生态学报  2023, Vol. 43 Issue (8): 3157-3167

文章信息

赵增辉, 余水生, 龚笑飞, 陈智强, 王远飞, 赵家乐, 韦力, 樊晓丽, 林植华
ZHAO Zenghui, YU Shuisheng, GONG Xiaofei, CHEN Zhiqiang, WANG Yuanfei, ZHAO Jiale, WEI Li, FAN Xiaoli, LIN Zhihua
气候变化对黄腹角雉潜在栖息地的影响
Effects of climate change on potential suitable habitat of Tragopan caboti
生态学报. 2023, 43(8): 3157-3167
Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(8): 3157-3167
http://dx.doi.org/10.5846/stxb202109032495

文章历史

收稿日期: 2021-09-03
网络出版日期: 2022-12-30
气候变化对黄腹角雉潜在栖息地的影响
赵增辉1,3 , 余水生2 , 龚笑飞2 , 陈智强3 , 王远飞3 , 赵家乐1 , 韦力3 , 樊晓丽3 , 林植华3     
1. 浙江农林大学动物科技学院·动物医学院, 临安 311300;
2. 遂昌县生态林业发展中心, 遂昌 323300;
3. 丽水学院生态学院, 丽水 323000
摘要: 气候变化直接影响物种赖以生存的栖息地环境条件, 进而影响物种的分布、数量和存活率。基于优化后最大熵(MaxEnt)模型预测气候变化下黄腹角雉(Tragopan caboti)过去、当前、未来时期的潜在栖息地格局。结果表明, 降水量、温度、海拔是栖息地的主要影响因子。当前时期适宜栖息地面积较过去时期下降24.69%;未来2041-2060年间, 共享社会经济路径(SSP)3-7.0与SSP5-8.5情景下黄腹角雉适宜栖息地面积较当前时期分别下降55.19%、58.10%。浙江、江西和福建是当前以及未来黄腹角雉核心适宜栖息地, 适宜栖息地面积呈现下降的趋势, 并往高纬度区域移动。
关键词: 黄腹角雉    最大熵模型(MaxEnt)    气候变化    潜在栖息地    
Effects of climate change on potential suitable habitat of Tragopan caboti
ZHAO Zenghui1,3 , YU Shuisheng2 , GONG Xiaofei2 , CHEN Zhiqiang3 , WANG Yuanfei3 , ZHAO Jiale1 , WEI Li3 , FAN Xiaoli3 , LIN Zhihua3     
1. College of Animal Science and Technology · College of Veterinary Medicine, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin'an 311300, China;
2. Suichang Ecological Forestry Development Center, Suichang 323300, China;
3. College of Ecology, Lishui University, Lishui 323000, China
Abstract: Climate change has direct impact on the environment of habitats where different species live, and thereby influences the distribution, population and survival of the species. In this paper, based on the optimized MaxEnt model, the past, present and future patterns of potential habitats for Tragopan caboti under climate change are predicted. According to the results, precipitation, temperature and altitude are main influencing factors of their habitats. At present, the area of suitable habitats is reduced by 24.69% than the past. In the future in 2041-2060, under such conditions as Shared Socio-economic Pathways 3-7.0 and Shared Socio-economic Pathways5-8.5, the area of suitable habitats for Tragopan caboti will be 55.19% and 58.10% smaller than the present, respectively. Zhejiang, Jiangxi and Fujian are core suitable habitats for Tragopan caboti at present and in the future. The suitable habitats show a declining trend in area and the shift towards higher latitudes.
Key Words: Tragopan caboti    MaxEnt    climate change    potential habitat    

全球变暖带来的气候变化直接影响物种赖以生存的栖息地环境条件, 例如水热环境、植被状况, 进而影响物种的分布、数量和存活率[12]。栖息地适宜环境的改变是当前威胁物种生存的重要因素之一[3], 许多学者通过当前和未来情景的气候数据的分析, 认为气候变化下物种适宜栖息地范围将缩小[1, 4]或者扩大[56], 使动物向高纬度、高海拔区域扩散[78], 而低纬度区域栖息地收缩可能妨碍物种的扩散与交流, 导致种群规模下降[910]。珍稀物种栖息地通常相对较小, 对栖息环境要求较高, 面对气候变化带来的影响更缺乏适应性[11], 了解气候变化对濒危物种潜在栖息地的影响是濒危物种保护的基础[12]

不同算法的生态位模型中, 最大熵(MaxEnt)模型可通过少量物种分布数据准确推断物种潜在栖息地范围[13], 以及预测未来气候变化影响下物种潜在栖息地格局变化。例如在未来碳排放量加剧情景下, 马可波罗盘羊(Ovis polii)潜在适宜栖息地面积萎缩近半[6]、红腹锦鸡(Chrysolophus pictus)潜在适宜栖息地缩减并向北和高海拔地区转移[14]。采用模型预测其潜在栖息地和分布格局, 揭示影响潜在适宜栖息地的因素, 有利于物种的保护与管理[15]

黄腹角雉(Tragopan caboti), 隶属于鸡形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)角雉属(Tragopan), 是中国特有的国家Ⅰ级重点保护野生动物, 《中国脊椎动物红色名录》评级为濒危(EN), 分布在浙闽赣湘粤桂六省局部地区[1617]。前人对黄腹角雉研究表明, 除了飞行能力不足、繁殖力低等自然因素限制了种群发展以外[18], 人为因素干扰导致的栖息地破坏使其生存日益艰难[19]。本文基于实地红外相机监测以及全球生物多样性交换平台(GBIF)数据, 使用优化后MaxEnt模型预测黄腹角雉的过去、当前以及未来潜在栖息地的变化格局, 主要探讨:(1)影响黄腹角雉栖息地的主要环境因素, (2)气候变化情景下, 黄腹角雉适宜栖息地的改变。

1 研究区域与方法 1.1 红外相机布置及信息读取

根据研究区域的具体环境, 综合植被类型、动物踪迹、居民目击描述、地形等不同因素, 按照样线法布置Ltlacorn红外相机, 两台相机之间距离不小于200m[20]。于2018年5月至2021年6月间在浙江遂昌县布设83台红外相机,具体为白马山11台、千佛山18台、九龙山16台、牛头山28台、湖山10台(图 1)。研究区域海拔区间为529—1414m, 相机监测地植被主要有落叶阔叶林、针叶林、常绿阔叶林和针阔混交林4种类型。选择有明显动物活动痕迹(例如动物足迹、排泄物)附近的大中型乔灌木, 离地面垂直高度约50 cm安装红外相机。相机拍摄模式调整为三连拍(间隔1s)加10s视频, 每4个月及时更换相机内存卡与电池, 并检查相机运行情况和拍摄信息记录。

图 1 红外相机安置位点 Fig. 1 Infrared camera placement point
1.2 物种位点数据获取

黄腹角雉位点来源包括12条遂昌县实地红外相机观测位点记录, GBIF数据搜索获517条(搜索时添加限制:中国大陆、人类观察)。为保证数据时效性, 使用Excel筛选出2015年之后观测数据, 并用数据工具中重复项功能删除重复经纬度数据, 根据《中国雉类》所记载省份对比数据地点[21], 最终保留70条数据, 合并实地相机观察点位数据共82条。传统建立缓冲区的方式不能彻底删除冗余数据, 为避免空间自相关性, 本文采用ENMTools工具去除冗余点, ENMTools工具将自动匹配分析所用的环境因子栅格大小, 而不再基于距离法删除数据[22], 最终保留49个有效点位(图 2)。

图 2 黄腹角雉分布点 Fig. 2 Distribution point of Tragopan caboti
1.3 环境数据选择和筛选

经查阅相关文献[19, 21], 黄腹角雉主要栖息于我国东部亚热带山地中的常绿阔叶林、针阔混交林等林地, 栖息地年均气温约15℃, 年降水量约2000mm, 活动海拔区间为800—1800m, 森林开发、城市化建设等人为活动影响栖息地的适宜性。本文探讨气候变化对黄腹角雉潜在栖息地的影响, 降水和温度的改变皆会影响其栖息地环境, 继而影响黄腹角雉生存, 因此选取三个时期(当前、过去、未来)的19个气候因子。当前时期采用WorldClim环境数据库2.1版本基准期(1970—2000年间均值)气候数据(https://www.worldclim.org/data/worldclim21.html), 1.4版本(1960—1990年间均值)气候数据作为过往时期对照(https://www.worldclim.org/data/v1.4/worldclim14.html), 分辨率皆为30弧秒(约为1km), 未来时期采用联合国政府间气候为化专门委员会(IPCC)的第六次评估报告(AR6)报告中最新气候模式共享社会经济路径(SSP)3-7.0、5-8.5两种气候数据(2041—2060年间均值), 分别代表未来时期中、高温室气体排放情景, 由国家(北京)气候中心气候系统提供, 分辨率皆为5km。此外, 还应考虑加入参与其生境构建的海拔、干扰、植被因子。海拔因子来自中国科学院科学数据库, 分辨率为1km。干扰因子采用野生动物保护协会制作的人类足迹指数, 该数据集成了人类活动影响, 囊括人口密度、土地规划、交通设施、电力设施、夜间灯光(https://wcshumanfootprint.org/), 并有1993年和2009年两时期数据, 分辨率均为1km。植被因子采用归一化植被指数(NDVI), 选取1998—2003年和2015—2020年两个年段的数据, 经ArcGIS10.4.1栅格计算器平均处理后应用于不同时期预测, 来自中国科学院科学数据库, 分辨率均为1km。将所有用于模型预测数据分辨率经ArcGIS10.4.1重采样统一转变为5km, 地理坐标系设置为WGS1984。

为避免环境变量相关性影响结果, 本文利用ENMTools工具对19个气候因子进行Pearson相关系数检验(表 1), 剔除相关性过高(∣r∣> 0.80)的因子[23]。最终保留7个气候因子(BIO2、BIO3、BIO5、BIO6、BIO12、BIO14、BIO18)与其他类型因子参与模型运行(表 2)。

表 1 气候因子相关性分析 Table 1 Correlation test of climatic factors
BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19
BIO1 1
BIO2 -0.23 1
BIO3 0.66 0.14 1
BIO4 -0.72 0.27 -0.90 1
BIO5 0.45 0.24 -0.15 0.27 1
BIO6 0.95 -0.36 0.76 -0.88 0.18 1
BIO7 -0.72 0.46 -0.81 0.98 0.29 -0.89 1
BIO8 0.85 -0.33 0.53 -0.61 0.32 0.82 -0.66 1
BIO9 0.91 -0.21 0.72 -0.79 0.27 0.92 -0.77 0.74 1
BIO10 0.73 -0.08 0.06 -0.06 0.91 0.52 -0.08 0.62 0.55 1
BIO11 0.96 -0.27 0.80 -0.88 0.20 0.99 -0.88 0.82 0.93 0.52 1
BIO12 0.25 -0.07 0.31 -0.37 -0.13 0.29 -0.34 0.10 0.33 -0.02 0.31 1
BIO13 0.35 -0.05 0.44 -0.47 -0.12 0.40 -0.44 0.21 0.43 0.03 0.42 0.89 1
BIO14 -0.49 0.18 -0.68 0.70 0.21 -0.61 0.69 -0.56 -0.46 -0.04 -0.61 0.15 -0.05 1
BIO15 0.66 -0.19 0.77 -0.80 -0.14 0.75 -0.80 0.64 0.65 0.15 0.75 0.34 0.61 -0.70 1
BIO16 0.44 -0.06 0.50 -0.53 -0.08 0.47 -0.50 0.31 0.47 0.09 0.49 0.87 0.95 -0.09 0.68 1
BIO17 -0.55 0.25 -0.70 0.75 0.21 -0.68 0.76 -0.62 -0.53 -0.07 -0.67 0.13 -0.08 0.95 -0.74 -0.12 1
BIO18 0.58 -0.35 0.64 -0.76 -0.24 0.68 -0.77 0.62 0.57 0.08 0.68 0.65 0.74 -0.50 0.82 0.79 -0.54 1
BIO19 -0.38 0.36 -0.46 0.54 0.22 -0.50 0.59 -0.54 -0.27 -0.03 -0.47 0.29 0.12 0.88 -0.60 0.04 0.87 -0.45 1
BIO1:年平均气温Annual mean temperature;BIO2:平均日较差Mean diurnal range;BIO3:等温性Isothermality;BIO4:温度季节性变化标准差Temperature seasonality;BIO5:最暖月最高温度Max temperature of warmest month;BIO6:最冷月最低温度Min temperature of coldest month;BIO7:年均温变化范围Temperature annual range;BIO8:最湿季度平均温度Mean temperature of wettest quarter;BIO9:最干季度平均温度Mean temperature of driest quarter;BIO10:最冷季度平均温度Mean temperature of coldest quarter;BIO11:最冷季度平均温度Mean temperature of coldest quarter;BIO12:年降水量Annual precipitation;BIO13:最湿月降水量Precipitation of wettest month;BIO14:最干月降水量Precipitation of driest month;BIO15:降水量变异系数Precipitation seasonality;BIO16:最湿季度降水量Precipitation of wettest quarter;BIO17:最干季度降水量Precipitation of driest quarter;BIO18:最暖季度降水量Precipitation of warmest quarter;BIO19:最冷季度降水量Precipitation of coldest quarter

表 2 不同时期的环境因子变量描述 Table 2 Description of environmental factor variables at different periods
环境因子
Environment factors
描述
Description
过去Ago
(1960—1990年)
当前Current
(1970—2000年)
SSP3-7.0
(2041—2060年)
SSP5-8.5
(2041—2060年)
气候因子Climatic factor 平均日较差 BIO2 BIO2 BIO2 BIO2
等温性 BIO3 BIO3 BIO3 BIO3
最暖月最高温度 BIO5 BIO5 BIO5 BIO5
最冷月最低温度 BIO6 BIO6 BIO6 BIO6
年降水总量 BIO12 BIO12 BIO12 BIO12
最干月降水量 BIO14 BIO14 BIO14 BIO14
最暖季度降水量 BIO18 BIO18 BIO18 BIO18
地形因子Terrain factor 海拔 Elv Elv Elv Elv
植被因子Vegetation factor 归一化植被指数 1998—2003年
NDVI
2015—2020年
NDVI
2015—2020年
NDVI
2015—2020年
NDVI
干扰因子Interference factor 人类足迹指数 1993年HFP 2009年HFP 2009年HFP 2009年HFP
SSP:共享社会经济路径Shared Socio-economic Pathways;Elv:海拔Elevation;HFP:人类足迹指数Human Footprint
1.4 模型优化、预测以及评价

基于模型默认参数进行物种分布预测时, 不仅结果存在偏差, 而且可能导致无法解释[24]。MaxEnt模型中提供了两种可调整设置, 倍频(RM)与特征组合(FC), 特征组合分别为线性(L)、二次(Q)、乘积(P)、片段(H)、阈值(T)[25]。位点数据经R语言Devtools包随机拆分成75%训练集, 25%测试集, 之后采用Kuenm包进行模型优化, RM从0.10开始, 每次增加0.10, 直至4, 分别与特征组合进行排列组合(例如:RM=0.10, FC=L;RM=2.50, FC=L、Q、T), 最后得到1240种组合。最优模型参数判断标准需要同时满足三个条件:(1)具有统计学意义的显著;(2)遗漏率低于5%;(3)校正后赤池信息量准则(AICc)值小于2[26]。AICc值与遗漏率越低, 代表模型拟合效果越好, 并以受试者工作特征曲线(ROC)评价验证模型精度[23]。接受者操作特征曲线下与坐标轴围成面积(AUC)值评价标准为:差(0—0.70);标准(0.70—0.90);优秀(0.90—1)。选取25%的黄腹角雉分布点作为测试集, 设置10000个背景点, 重复方式为自举法。将重复运行10次的平均结果载入ArcGIS10.4.1进行下一步分析。

2 结果 2.1 优化后模型参数设置与评估

经Kuenm包模拟所有参数设置后, 从中选取最为满足相关要求的模型参数进行栖息地预测。优化后模型特征组合为Q、P、T, 倍频为2, AICc值为0, 遗漏率为0;默认参数模型特征组合为L、Q、P、H, 倍频为1, AICc值为261.34, 遗漏率为0。模型经优化后AICc值显著下降, 表现较默认更为优异, 当前模型AUC值大于0.90(图 3), 预测结果精度优秀。

图 3 受试者工作特征曲线(ROC) Fig. 3 Receiver operating characteristic curve AUC: 曲线下与坐标轴围成面积
2.2 黄腹角雉潜在栖息地主要影响因子

环境因子贡献率输出结果显示, 年降水总量、海拔是黄腹角雉模型预测中贡献率最高的环境因子, 分别占比40.90%和35.70%。模型置换重要性中, 最暖月最高温度占比51.50%, 说明温度也对黄腹角雉潜在栖息地有重要影响(表 3)。刀切法检验结果显示, 使用单一环境因子构建MaxEnt模型时, 年降水总量、最暖月最高温度、海拔的AUC值最高, 均高于0.85(图 4)。响应曲线结果表明, 年降水总量从800mm逐渐上升, 增至约2000mm达最高适宜程度;最暖月最高温度约在20.50℃至25℃达到适宜程度峰值, 随后开始下降;海拔从0m增至约1300m, 达到黄腹角雉适宜程度峰值, 随后呈下降趋势(图 5)。

表 3 环境因子贡献率及其置换重要性 Table 3 Contribution rate and replacement value of environmental factor
环境因子
Environmental factors
贡献率
Contribution rate/%
置换重要性
Replacement value/%
BIO12年降水总量Annual precipitation 40.90 28.80
Ele海拔Elevation 35.70 0.30
BIO5最暖月最高温度Maximum temperature of warmest month 7.60 51.50
BIO6最冷月最低温度Minimum temperature of coldest month 7.20 1.40
BIO2平均日较差Mean diurnal range 3.20 8.80
BIO3等温性Isothermality 1.50 1.20
BIO14最干月降水量Precipitation of driest month 1.50 2.20
HFP人类足迹指数Human foot print 1.40 5.10
NDVI归一化植被指数Normalized difference vegetation index 0.90 0.40
BIO18最暖季度降水量Precipitation of warmest quarter 0.10 0.30

图 4 刀切法检验 Fig. 4 Jackknife testing HFP: 人类足迹指数; NDVI: 归一化植被指数; BIO12:年降水总量; BIO14:最干月降水量; BIO18:最暖季度降水量; BIO2:平均日较差; BIO3:等温性; BIO5:最暖月最高温度; BIO6:最冷月最低温度;Ele: 海拔

图 5 主要因子响应曲线 Fig. 5 The response curves of major factor
2.3 黄腹角雉潜在栖息地变化格局

黄腹角雉不同时期潜在适宜栖息地变化表明(图 6), 当前时期黄腹角雉潜在栖息地在六省均有分布, 其中适宜性较高的区域主要为浙江西南部、福建北部和江西东部(浙江千里岗-仙霞岭-洞宫山、福建洞宫山-武夷山北段、江西武夷山)以及湖南罗霄山脉南段, 其余各地均有零散分布。采用自然断点法将栖息地分类, 分别为不适宜栖息地(值< 0.10)、极低适宜栖息地(0.10 < 值< 0.24)、低适宜栖息地(0.24 < 值< 0.50)、适宜栖息地(值>0.50)[27]。通过ArcGIS10.4.1计算占比得出, 过去潜在适宜栖息地面积为32786.03km2, 占比六省面积3.20%, 当前黄腹角雉潜在适宜栖息地面积为24725.41km2, 占比六省面积2.41%, 同比过去潜在适宜栖息地面积下降24.69%;SSP3-7.0、SSP5-8.5情景下, 潜在适宜栖息地面积分别为11085.93km2和10809.03km2, 约占比六省面积1.08%、1.01%, 同比当前潜在适宜栖息地面积下降55.19%和58.10%(表 4)。

图 6 黄腹角雉不同时期潜在栖息地变化 Fig. 6 Potential habitat changes of Tragopan caboti in different periods

表 4 不同时期下适宜栖息地面积变化 Table 4 Changes of suitable habitat area in different periods
时期
Period
排放情景
Concentration
pathway
面积
Area/
km2
占比六省面积
Occupying the
area of six
provinces/%
总体变化率
Overall rate
of change/%
新增率
Increase
rate/%
保留率
Retention
rate/%
丧失率
Lost rate/%
过去Ago 32786.03 3.20
当前Current 24725.41 2.41 -24.69 19.15 54.54 44.72
未来Future SSP3-7.0 11085.93 1.08 -55.19 4.30 39.39 58.33
SSP5-8.5 10809.03 1.01 -58.10 5.01 36.81 60.92

使用SDMTools工具比较不同时期适宜栖息地格局变化(表 4)。当前潜在适宜栖息地面积较过去新增19.15%, 54.54%的潜在适宜栖息地面积得到保留, 丧失面积率达44.72%。SSP3-7.0情景下, 潜在适宜栖息地面积新增率为4.30%, 丧失率达58.33%。SSP5-8.5情景潜在适宜栖息地面积变化趋势与SSP3-7.0一致, 潜在适宜栖息地面积新增率为5.01%, 丧失率为60.92%。结合图 7可知, 黄腹角雉潜在适宜栖息地保留与新增主要发生在浙江、福建、江西三省, 低纬度适宜栖息地丧失严重。

图 7 不同时期黄腹角雉潜在适宜栖息地空间分布格局 Fig. 7 Spatial distribution pattern of potential suitable habitat of Tragopan caboti in different periods

使用SDMTools工具叠加分析相应预测结果图层[28], 得出各情景潜在适宜栖息地质心(图 8), 结果表明黄腹角雉不同时期潜在适宜栖息地质心均在福建省北部, 当前时期较过去时期往东北方向移动55.28km, 未来两情景SSP3-7.0、SSP5-8.5质心分别向东北方移动56.04km和86.24km。

图 8 不同时期质心转移 Fig. 8 Center of mass transfer under different periods
3 讨论 3.1 影响黄腹角雉潜在栖息地的主要环境因子

结合模型贡献率、置换重要性以及刀切法结果说明, 年降水总量、最暖月最高温度、海拔为影响黄腹角雉栖息地的主要因子。降水量主要是以间接方式影响黄腹角雉栖息地环境, 黄腹角雉主要以植物为食, 其中交让木(Daphniphyllum macropodum)和壳斗科(Fagaceae)植物为秋冬季主要取食来源[21, 29], 已有文献证实了降水量、温度皆会影响交让木、壳斗科植物生长[3031]。年降水总量响应曲线(图 5)表明, 年降水总量在2000mm以上达最高适宜程度, 这与当前黄腹角雉分布较多的武夷山、乌岩岭自然保护区年降水量相符[3233]。温度直接影响黄腹角雉繁育, 低温环境下雌鸟为留巢暖蛋而长时间不摄食, 也不利于体温调节机制尚未完善的幼雏生长[21, 34]。最暖月最高温响应曲线显示, 环境温度超过28℃, 栖息地适宜性快速下降, 过高环境温度会导致热应激, 引发生理功能紊乱[35]。海拔响应曲线呈先升后降趋势, 这可能与海拔超过一定上限影响植物生长, 导致黄腹角雉在高海拔地区缺乏合适栖身场所有关。海拔上升引起的水分、温度、光照强度、氧含量、风力等因素制约了植物生长[3637], 高海拔处乔灌木高度和盖度低, 黄腹角雉活动次数明显下降[38], 为躲避天敌, 黄腹角雉惯于利用灌木盖度来隐蔽自身活动, 其巢穴也常建在粗大树木之上[21, 39]

3.2 黄腹角雉潜在栖息地变化格局

气候变化改变了野生动物分布格局, 而栖息地面积的缩减是野生动物面对气候变化最直观的表现形式[6], 当前黄腹角雉潜在栖息地格局与《中国雉类》中分布图大体相近[21], 过去时期适宜栖息地范围明显大于当前时期, 而未来SSP3-7.0和SSP5-8.5情景下, 其适宜栖息地范围收缩明显。Li等认为气候变化背景下, 未来中国108种保护鸟类适宜栖息地面积都将发生削减[11], 近来也有学者证明蓑羽鹤(Anthropoides virgo)、灰鹤(Grus grus)、丹顶鹤(G. japonensis)等鸟类潜在适宜栖息地面积在未来发生缩减[40], 与本文结果一致。黄腹角雉适宜栖息地面积减少主要与植被生境改变有关, 水热条件变化打破了植物原本生存格局[4142]。例如黄腹角雉喜食的猕猴桃(Actinidia chinensis)、白栎(Quercus fabri)[21], 均在气候变化情景下呈现出低纬度适宜生境收缩, 总体生境向北移动, 导致黄腹角雉适宜栖息地的质量下降甚至消失[4344]。当前时期较过去时期碳排放量增加幅度较少, 高纬度或高海拔地区因温度小幅上升等原因出现了少量适宜栖息地[6], 导致当前时期新增栖息地面积大于未来两情景, 而未来两情景碳排放量增幅巨大使得更多低纬度区域不再适宜栖息, 表现出潜在适宜栖息地面积收缩更明显[6]。在未来气候变暖情景下, 中国大多数鸡形目鸟类潜在栖息地会发生缩小, 并往北移动, 与本研究潜在适宜栖息地质心转移结果(图 8)相近[45]。根据结果推断, 浙江、江西和福建三省是当前以及未来气候变化下黄腹角雉核心适宜栖息地区域, 而低纬度地区的适宜栖息地质量将逐渐下降。由于黄腹角雉不善飞行、种群扩散距离短、繁殖力低下等原因[19], 相关部门筹备规划工作时应优先考虑就地保护、调整原有的保护区规划范围、邻近栖息地之间建立生态廊道等措施应对气候变化带来的影响[4, 14], 此外加大对人工繁育基地的支持, 确保一定规模的人工种群补充到自然种群中[19, 21]

3.3 合理模型构建与缺陷

使用MaxEnt模型预测物种栖息地情况应当考虑合理的物种分布数据, MaxEnt依赖于无偏样本, 收集全面、有时效性的存在记录并处理偏差至关重要[46], 仅凭自身有限相机监测数据无法良好反应客观存在, 故本文使用实际相机观测点位结合GBIF观测数据, 尽可能保证原始数据覆盖黄腹角雉近代生活区域, 采用ENMTools工具针对图层分辨率筛选位点, 保证物种位点均化。其次, 采用默认参数进行潜在栖息地预测, 易使模型过度拟合[47], 本研究使用了R语言Kuenm包进行参数调整, AUC值与最优模型评估指标均优秀, 模型运行相对稳健。同时, 栖息地预测应充分考虑影响物种栖息地的环境因子[48], 因此本研究仍加入非气候因子参与运行。因子贡献率及置换重要性分析中, NDVI指数与人类足迹指数占比并不大, 而刀切法检验中NDVI指数、人类足迹指数单一建模的AUC值均超过0.70, 说明对模型预测黄腹角雉潜在栖息地有一定作用, 而黄腹角雉多生活于自然保护区, 区域内植被保护良好、人为干扰少, 因此空间差异的响应不显著, 与降水、温度、海拔大尺度上影响栖息地的因子相比, 影响较小[49]。另外, WorldClim尚未发布更高精度的未来气候数据, 精度对大尺度上预测结果影响不大, 却会明显影响响应曲线分析[48], 尽管海拔响应曲线给出了合理趋势, 但模型运行时浮动范围较大。因此, 研究结果有一定局限性, 但对未来黄腹角雉保护规划工作仍具有一定参考价值。

综上所述, 气候变化背景下, 浙江、江西和福建是当前以及未来黄腹角雉核心适宜栖息地, 影响栖息地的主要环境因子为降水量、温度、海拔, 适宜栖息地面积呈现下降的趋势并往高纬度区域移动。

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