森林空间结构是指种群在森林群落内的分布格局及其属性在空间上的排列方式^[1], 其中种群的空间分布格局和种间的空间关联是研究空间格局的两个主要内容^[2]。植物种群的分布格局是指种群个体在植物群落中的空间分布, 往往是种群自身特性、种间关系以及环境条件综合作用的结果^[3], 而种间关联性是指不同种群在空间上的相互关系, 通常是由生境差异影响物种分布引起的^[4]。研究种群的空间格局及其关联性可以了解植物种群特征、种群间相互作用及种群与环境关系, 是揭示群落演替的内在过程和机制的重要手段^{[5, 6]}, 比较同一物种在不同群落的分布格局, 可以更深刻地认识群落演替的过程和机制。

生态学家用不少方法测定不同植物种群的格局, 在进行固定样地的调查时, 点格局分析方法较好地描述了不同尺度下的种群分布特点^[7], 能够全面有效、多尺度地反映种群的分布类型与空间尺度的关系^{[2, 8]}。利用点格局分析法, 张俊艳等^[9]对海南到热带天然针叶林主要树种的空间格局及关联性进行了研究, 杨华等^[10]对长白山云冷杉针阔混交林主要树种空间分布及其关联性进行了研究, 沈志强等^[11]则分析了藏东南川滇高山栎种群不同生长阶段的空间格局与关联性。但是这些研究主要是针对单一群落分析物种的空间格局, 对物种在不同群落类型间空间格局特征的研究相对较少^{[4, 12]}。

我国亚热带地区分布着大量的天然次生林, 其中松阔混交林和50年以下的常绿阔叶中幼龄林是非常具有代表性的2种林分^{[13, 14]}。关于该地区森林群落中种群的空间分布格局及其关联性的研究, 主要集中在天然常绿阔叶成熟林^[15-18], 对常绿阔叶次生林^[19]以及多类型的天然次生林^{[20, 21]}的研究相对较少。因此, 本研究以浙江省典型的天然次生林群落为例, 运用空间点格局O-ring统计分析这2种次生林群落的树种空间分布格局及其关联性, 并比较同一物种在不同群落内的分布格局变化及种间关联性, 为进一步科学管理不同恢复阶段的次生林, 并将之改造恢复为稳定的森林群落提供科学依据。

1 研究地概况

研究所在地建德市位于浙江西部, 属中亚热带海洋型季风气候区, 气候温和, 四季分明, 雨量充沛, 年平均气温17.4 ℃, 年均总降水量1600 mm。据《中国植被》区划, 该地区森林植被属亚热带常绿阔叶林区域, 地带性植被为常绿阔叶林。长期以来, 由于人为的严重破坏, 致使原生森林植被几乎被破坏殆尽。近年来随着对自然资源保护意识的增强和经济的发展, 加强了对天然林的保护力度, 通过封山育林, 这些被破坏的天然林因为立地条件、干扰历史以及原有林分类型的不同, 逐渐恢复为马尾松林、松阔混交林和常绿阔叶中幼龄林为代表的天然次生林。其中, 常绿阔叶中幼龄林多数为20世纪50—80年代砍伐形成的灌丛直接演替而来。

2 研究方法 2.1 样地设置与样地调查

在建德市新安江林场和杨村桥镇分别选择天然次生的松阔混交林和常绿阔叶林, 建立4个固定监测样地, 样地2因为地理限制样地大小为80 m × 120 m, 其余均为100 m × 100 m(表 1)。将每个样地内划分为5 m × 5 m的小样方进行每木检尺, 对胸径≥5cm的乔木记录树种名称、胸径、树高、冠幅、枝下高等测树因子, 并记录每棵树的位置坐标(x, y)。

2.2 统计分析方法

利用以下公式计算各样地乔木层的重要值。乔木层的重要值=(相对密度+相对胸高断面积之和+相对频度)/3。利用样地调查的胸径数据, 在Excel中对样地林分进行径级结构分析。对各样地林分整体以及重要值前5位的主要树种分别进行空间分布格局分析, 并分析主要树种两两间的种间关联性。同时, 选择4个样地中均出现的青冈和苦槠分发育阶段分布进行空间分布格局分析。鉴于该研究只调查了胸径5cm以上的个体, 将青冈和苦槠分为小树(5.0cm≤DBH < 10.0 cm)和大树(DBH≥10.0cm)2个发育阶段。

空间格局分析使用2014版的Programita软件完成, 设定1 m × 1 m的栅格来划分整个样地, 用以取样的圆环宽度设为3 m, 检验的尺度设为0—30 m。以个体在空间的坐标为基本数据, 每个个体都可以视为二维空间的一个点, 这样所有个体就组成空间分布的点图(point map), 以点图为基础进行格局分析, 采用基于圆环的O-ring O(r)函数^[22]并以完全空间随机(complete spatial randomness, CSR)模型和异质泊松模型(Heterogeneous Poissonprocess, HP)为零模型来研究样地内优势种群的分布格局及种内种间关系。完全随机模型实质上是一种均质泊松过程, 而异质泊松模型是一种排除了生境异质性的零模型。

通过使用99次Monte Carlo模拟得到由两条包迹线围成的99%的置信区间, 对于种内关系, 如果实际格局的O(r)大于模型条件下99%的置信区间, 则判定该种群为聚集分布, 如果实际格局的O(r)小于模型条件下的置信区间, 则判定该种群为均匀分布, 如果实际格局的O(r)在模型条件下的置信区间内, 则判定该种群为随机分布。对于种间关系, 如果实际格局的O(r)大于模型条件下99%的置信区间, 则判定两个种为显著正相关, 如果实际格局的O(r)小于模型条件下的置信区间, 则判定两者为显著负相关, 如果实际格局的O(r)在模型条件下的置信区间内, 则判定两者关联性不大。

3 结果与分析 3.1 树种组成和结构特征

表 2显示4个样地乔木层重要值1%以上的树种, 结果显示样地间的树种组成与结构特征有较大的差异。样地1共有40种树种, 林分密度为1826株/hm², 其中马尾松(Pinus massoniana)的平均胸径为26.5cm, 密度为195株/hm², 重要值为20.19%, 其余如苦槠(Melia azedarach)、檵木(Loropetalum chinense)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和石栎(Lithocarpus glaber)的重要值分别为18.14%、10.29%、9.46%和5.55%。样地2共有40种树种, 林分密度为2251株/hm², 马尾松的平均胸径为20.3cm, 密度为446株/hm², 重要值为33.44%, 青冈(Cyclobalanopsis glauca)(14.92%)、石栎(11.91)、苦槠(10.34%)等常绿阔叶树种的重要值达到37%以上, 重要值第五的檵木仅4.72%。样地3共有31种树种, 林分密度为4360株/hm², 青冈(41.910%)、苦槠(16.399%)、石栎(9.733%)、木荷(Schima superba)(6.873%)等常绿阔叶树种的重要值和达到74%以上, 其中青冈的优势较明显, 重要值第五的枫香(Liquidambar formosana)为6.349%。样地4中共有29种树种, 林分密度为4406株/hm², 重要值前五的树种分别为青冈(44.60%)、石栎(15.32%)、苦槠(13.09%)、木荷(12.05%)和枫香(3.52%), 常绿阔叶树种的重要值和达到85%以上, 其中青冈的优势较明显。

3.2 径级结构

如图 1所示, 样地1中马尾松主要分布在DBH15cm以上的径级, 且各径级分布比较平均, 5≤DBH≤15cm的个体数较少, 苦槠等其他树种的径级分布均为倒“J”型。样地2中马尾松各径级的数量较为平均, 青冈等其他树种的径级分布为倒“J”型。样地3和样地4中的树种的径级分布为倒“J”型, 5≤DBH≤10cm的个体数最多, 其中青冈均在2500株以上。

3.3 树种的空间分布格局 3.3.1 林分整体的空间分布格局

O函数的分析结果表明, 以完全随机模型为零假设时(见图 2), 样地1林分整体的空间分布格局在小尺度(0—10 m)呈聚集分布, 在稍大尺度(10 m以上)为随机分布乃至均匀分布。样地2, 3, 4中林分空间分布格局在所有尺度均为聚集分布, 随着尺度的增加聚集强度逐渐减弱。以异质泊松模型为零假设时(见图 3), 4个样地林分整体的空间分布格局在大部分尺度范围内为随机分布或均匀分布。

3.3.2 主要树种的空间分布格局

对所有样地主要树种的空间分布格局分析结果表明, 以完全随机模型为零假设时(见图 4), 样地1中马尾松在0—17 m尺度呈聚集分布, 更大尺度为随机分布。苦槠和檵木在0—10 m尺度呈聚集分布, 在10 m以上尺度为随机分布。杉木在0—22 m尺度、石栎在0—24 m尺度呈聚集分布, 更大尺度为随机分布。样地2中马尾松、青冈、石栎、苦槠和檵木在所有尺度均呈聚集分布。样地3中, 青冈、苦槠、石栎和枫香在所有尺度均呈聚集分布, 木荷在0—24 m尺度呈聚集分布, 更大尺度为随机分布。样地4中, 青冈、苦槠、石栎和木荷在所有尺度均呈聚集分布, 枫香在0—24 m尺度基本呈聚集分布, 24 m以上尺度呈随机分布。以异质泊松模型为零假设时(见图 5), 所有样地主要树种的空间分布格局在大部分尺度范围内为随机分布或均匀分布。

图 6显示了青冈和苦槠大小树在各样地内的空间分布图。结果显示, 青冈的小树样地1中在18 m内呈聚集分布, 随后为随机分布；在样地2, 3, 4的所有尺度为聚集分布。青冈的大树在样地1的所有尺度为随机分布；在样地2的0—10 m尺度以聚集分布为主, 随后为随机分布；在样地3和样地4的0—20 m尺度以聚集分布为主, 随后为随机分布。苦槠的小树在样地1的0—2 m尺度, 在样地2在0—22 m尺度呈聚集分布, 随后为随机分布, 在样地3, 4的所有尺度为聚集分布。苦槠的大树在样地1的0—10 m尺度呈聚集分布, 随后为随机分布, 而在样地2的所有尺度为随机分布, 在样地3, 4的所有尺度以聚集分布为主。

3.4 树种的空间关联性

对各样地主要树种间的关联性进行分析结果表明(表 3), 样地1中马尾松和苦槠、石栎等常绿阔叶树在0 m或4 m为负相关, 2 m或6 m以上为不相关；和檵木在10 m内明显负相关, 22 m以上为正相关, 其余为不相关；和杉木在所有尺度为负相关。苦槠和檵木在10 m内为负相关, 以上尺度为不相关；和石栎在4 m内为不相关, 其余尺度为负相关。杉木和苦槠、檵木、石栎在18 m、24 m、30 m内为负相关, 其余为不相关。檵木和石栎在18 m内为负相关, 其余为不相关。

样地2中马尾松和青冈、檵木在所有尺度, 和苦槠在20 m内为负相关；和石栎在20 m以上尺度明显正相关。青冈和石栎、苦槠、檵木在所有尺度均呈明显负相关。檵木和石栎在所有尺度, 和苦槠在20m内明显负相关。苦槠和石栎在2 m、10 m、14 m、18 m、24 m及28 m以上呈负相关。

样地3中青冈和苦槠、石栎、木荷、枫香, 苦槠和石栎, 石栎和木荷、枫香在所有尺度为负相关。苦槠和木荷、枫香在18 m、4 m内负相关, 木荷和枫香在10 m内负相关, 其余为不相关。

样地4中, 青冈和木荷在所有尺度, 和石栎、枫香分别在8 m、10 m内呈负相关。青冈和苦槠在6 m内呈负相关, 16 m以上呈正相关。石栎和苦槠, 石栎和枫香, 苦槠和木荷, 木荷和枫香在所有尺度均呈负相关。石栎和木荷, 苦槠和枫香基本无相关。

4 讨论 4.1 群落结构特征

在我国亚热带地区, 松阔混交林和常绿阔叶林是具有代表性的天然次生林群落^{[13, 14]}, 而青冈、石栎是亚热带常绿阔叶林顶级群落的优势种^[23]。样地1和样地2主要树种有建群初期的马尾松, 演替前期的落叶阔叶树檵木、中期的苦槠以及后期的青冈、石栎等常绿阔叶树。其中, 样地1马尾松的重要值占20%, 胸径15cm以上的个体较多但缺少更新层, 说明马尾松在林分中属于衰退趋势。苦槠和石栎的重要值分别占18%和5%, 个体分布呈现为倒“J”型, 落叶阔叶树种主要以檵木、白栎等为主, 数量相对稀少也缺乏高大乔木。样地2马尾松的重要值为33.44%, 各径级的数量较为平均, 说明马尾松在林分中的优势仍能维持较长的时间。同时, 苦槠、青冈、石栎等常绿阔叶树种的重要值超过了37%, 落叶阔叶树种同样数量相对稀少也缺乏高大乔木。以上结果可以得出, 样地1和样地2均为以常绿阔叶树为主的松阔混交林, 但是从马尾松的数量和结构看, 样地1的演替阶段略高于样地2。

样地3和样地4的主要树种主要有演替前期的枫香和木荷、中期的苦槠以及后期的青冈、石栎等常绿阔叶树。样地3和样地4的物种组成非常相似, 青冈、石栎、苦槠、和木荷等常绿阔叶树种的重要值和在74%以上, 其中青冈均超过了40%。两样地的密度均在4000株/hm²以上, 各树种的径级分布为倒“J”型, 5≤DBH≤10cm的个体数最多, 说明该两样地均为以青冈为主的常绿阔叶林, 林分林龄较为年轻, 具有较大的生长空间, 种内或种间竞争较为激烈。

4.2 空间分布格局

在天然林里, 林分整体空间分布格局在向顶级群落演替过程中, 一般种群空间格局由聚集分布过渡为随机分布, 长白山的次生林^[24], 温带阔叶红松林^[25]以及亚热带常绿阔叶林^[26]均呈现相同的趋势。同时, 种群由小径级到大径级的发展过程中, 分布格局一般也呈现聚集分布到随机分布的趋势, 这种格局的变化源于群落中特定机制的发生^[27]。在演替过程中, 生境异质性^{[4, 5]}、密度制约^{[3, 28]}、扩散限制^{[29, 30]}是影响种群格局发生变化的重要因子和调节种群结构的重要驱动机制。而群落的树种组成变化^[31]、树种的密度变化和传播特性^[32]等因素也会影响群落功能和种群分布。因此, 影响群落的主要生态过程会因为演替阶段、林分类型以及尺度的变化而发生变化^[33]。

本研究中, 以完全随机模型为零假设时, 样地1林分整体的空间分布格局在小尺度呈聚集分布并随着尺度的增加表现为随机分布乃至均匀分布, 其他样地在所有尺度为聚集分布, 并随着尺度的增加聚集强度逐渐减弱。所有样地的主要树种与林分整体均表现出相似的空间分布格局。但是, 在使用异质泊松过程作为零假设后, 所有样地的主要树种与林分整体在大部分尺度范围内呈随机分布或均匀分布的格局, 说明在松阔混交林和常绿阔叶林的群落格局形成中生境异质性起到了重要的作用。研究表明^[34], 种群的空间分布格局可能与样地地形的复杂性和不同树种的生境偏好性密切相关。其他研究^{[18, 19]}也显示甜槠、木荷等常绿阔叶树种有明显的生境偏好。另外, 种群在小尺度呈强烈聚集还与种子的扩散限制^[35]和自身生物学特性有关^[36]。如青冈和苦槠等树种种子粒大而重, 多落在母株周围, 萌生枝多且集中, 青冈^{[37, 38]}和苦槠^[39]种群在小尺度基本上都是聚集分布格局。研究表明在亚热带常绿阔叶林群落格局形成中, 小尺度上的聚集可能是种子扩散、种内或种间相互作用造成的, 大尺度上的聚集可能是生境异质性造成的^{[18, 19, 40]}。

树种早期种群分布格局受种子扩散限制以及生境的异质性的影响往往表现为聚集性分布格局, 而随着个体径级的增大会加剧种内竞争, 密度制约因素作用下的自然稀疏效应使个体数量递减, 减弱种群分布的聚集程度最终表现为随机或均匀分布^[41]。这种密度制约的效应影响了松阔混交林(样地1和样地2)建群种马尾松乃至林分整体的空间分布特征。在样地2中马尾松的数量相对较多径级较小, 其分布格局在所有尺度为聚集分布, 在样地1中马尾松数量较少但径级相对更大, 其分布格局随着尺度的增加呈现随机分布。主要伴生树种青冈、苦槠和建群种马尾松一样, 种群不同发育阶段个体的空间分布格局也表现出差异, 小树在所有尺度以聚集分布为主, 而大树则呈随机分布的趋势。该结果暗示在亚热带松阔混交林群落格局的形成中密度制约起了重要的作用。

同一物种在不同群落的分布格局的差异, 更好地说明了不同群落形成和维持机制。在常绿阔叶林样地(样地3和样地4)中青冈大树在0—20 m尺度仍然以聚集分布为主, 而主要的伴生树种苦槠不同发育阶段个体在所有尺度均为聚集分布, 密度制约机制表现的并不明显。其他研究^[42]同样表明, 在浙江省乌岩岭常绿阔叶次生林中甜槠、褐叶青冈等主要乔木树种幼树阶段存在密度制约效应, 但在小树阶段以后受密度制约的影响较小。以上结果充分说明在松阔混交林和常绿阔叶林群落格局形成中除了扩散限制和生境异质性以外, 密度制约机制在松阔混交林中发挥了重要作用, 而在常绿阔叶林中对小树以上阶段个体影响较小。

4.3 种群空间关联性

从树木种群的空间关联性看, 群落结构的不同会导致种群间的空间关联性出现较大的差异^[12]。我们发现样地1和样地2的建群种马尾松和其他伴生种的种间关联性差异明显。样地1中建群种马尾松和杉木在所有尺度为负相关, 说明在建群过程中马尾松和萌芽起源的杉木形成强烈的竞争。马尾松作为次生林的先锋树种入侵林地, 其生存过程为其他树种的更新和生长创造条件, 而马尾松自身却因为环境的改善而逐步退出林分^{[13, 14]}。这种演替机制导致马尾松和檵木、苦槠、石栎等不同演替阶段的树种均在小尺度表现为负相关, 随着尺度的增加, 由于样地1中马尾松以大树居多形成林分的主林层, 与林下阔叶树种的种间竞争减小, 为其他树种的更新和生长创造条件从而表现为不相关。相反, 样地2中马尾松小径级个体相对较多, 他们和其他树种形成了激烈的竞争, 所以马尾松和其他树种在不同尺度基本形成了种间负关联。

树种间的关联性是对环境和空间资源利用相适应的结果, 生境依赖性往往会决定种间关联性^{[43, 44]}, 从而体现树种间的生态位重叠或分离。样地3和样地4的建群种青冈结构非常相似, 密度在2500株/hm²以上, 重要值达到40%以上, 均占据了较大的优势, 和其他伴生树种在小尺度均表现了负相关。这种对环境和空间资源的竞争同时表现在伴生树种之间。本研究中, 松阔混交林和常绿阔叶林的4个样地中, 多数伴生种之间在大部分尺度表现为负相关。但是, 种间关联性的差异除了群落结构、生境依赖性以外还受其他因素影响^[45]。样地3和样地4的建群种青冈和其他树种在大尺度表现了截然不同的关联性, 伴生树种如石栎和木荷样地3的所有尺度为负相关, 在样地4的所有尺度则表现为不相关, 充分说明了树种空间关联性的复杂性, 需要在今后做进一步的研究。

5 结论

在亚热带地区次生林已经成为森林资源的主体。本研究的潜在应用意义在于通过典型天然次生林群落优势树种分布变动趋势的研究, 给人工促进天然更新、树种配置、抚育采伐时植株的去留等森林经营措施提供科学依据, 从而加速现有次生林的演替, 缩短次生林恢复为地带性顶级群落的过程, 提高森林生态系统的功能。

致谢: 浙江大学刘金亮帮助物种鉴定和数据分析, 特此致谢。