2014, Vol. 34文章信息
- 胡耀升, 么旭阳, 刘艳红
- HU Yaosheng, YAO Xuyang, LIU Yanhong
- 长白山不同演替阶段森林植物功能性状及其与地形因子间的关系
- The functional traits of forests at different succession stages and their relationship to terrain factors in Changbai Mountains
- 生态学报, 2014, 34(20): 5915-5924
- Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(20): 5915-5924
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201301230133
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文章历史
- 收稿日期：2013-1-23
- 网络出版日期：2014-03-11
植物功能性状是指一切对植物的定居、生存和适应有着潜在重要影响的，或与获取、利用和保存资源的能力有关的属性[1, 2]，如叶片大小、厚度、种子大小、扩散模式、冠层高度等[3]。它是植物在漫长的进化和发展过程中，与环境相互作用的结果，反映了植物在表征生态系统功能方面的生态指示作用，强调其与生态系统的过程和功能的关系[4]。植物功能性状的变化通常被描述为主要器官(叶片、茎、根和生殖结构)间营养元素分配及形态结构的差异[5]，然而，功能性状不应该被孤立地看待和分析，因为多个性状之间经常是相互协调的。叶功能性状与植物生物量，植物对资源的获取、利用关系最为密切，能够反映植物适应环境变化而形成的生存对策，易于测定，可以对大量植物种类进行比较和研究[6]。目前，有关植物功能性状的研究大多集中在光合器官-叶[7, 8, 9, 10]，很少有人考虑到植物不同器官间功能性状的联系。而茎作为植株向上生长和保持长期有效生长所提供结构支撑的器官，其性状特征对植物的生长和分布具有重要的指示作用，且能承载一定的环境变化信息[11]。研究植物各器官间功能性状的关联，有助于确定控制功能性状的内在机制以及性状间的比例关系。
不同环境及物种本身的遗传因素决定了植物功能性状的表达，在环境变化过程中，不同种群功能性状的差异决定了种群的种间关系，如某一(些)性状就可能决定着植物种群在竞争中的结果，最后导致群落结构和性质产生改变，进而发生演替[12]。现在对植物功能性状的研究，多是探讨成年植株在一个特定时间(如叶完全发育成熟后)的功能性状之间的关系[13, 14, 15]，是一个相对的“静态变量”，而忽略了在森林植株个体和构件单元(如茎和叶)的不同发育时期植物功能性状的动态变化。树种的叶、枝条和树干的功能性状可以较好反映该环境下种群适应性和竞争能力[16, 17]，许多研究表明这些性状之间也具有密切的相关性[18, 19, 20]。随着植物群落演替的进程，群落环境、群落组成与结构都将发生变化，而地形因子作为间接生态因子引起光照、温度和水分等因子的重新分配，对树种的上述功能性状具有重要影响。近年来，关于树种功能性状及其与环境因子关系的研究成为生态学的热点问题[21, 22]。
长白山分布着大面积未受干扰的温带原始森林，原始阔叶红松林作为长白山西部地区的地带性顶级植被类型，一直是我国过去几十年间的重要木材产地之一，然而由于长期的过度采伐利用，大部分退化为次生林。近年来，随着国家重点林业生态保护工程的实施，该林区的森林生态系统正处于不同的恢复发展阶段[23]。为了研究长白山温带森林不同演替阶段的植物功能性状及其变化，以空间代替时间的调查方法，在长白山地区选取30a次生杨桦林、70a次生阔叶林、130a针叶林以及200a阔叶红松林，通过测定LDMC、SLA、叶厚度、叶N、叶P和茎组织密度、茎N、茎P等8种功能性状，旨在探讨：(1)茎、叶功能性状间的关系在森林群落中所呈现的特征以及不同地形因子对茎、叶功能性状的影响；(2)阔叶红松林不同演替阶段的茎叶功能性状间有何异同，哪些功能性状最能表现演替间差异等问题。本研究可为研究温带森林群落动态演替过程提供了理论基础和数据支持。
1 研究地区与研究方法 1.1 研究地区概况研究区域设置在长白山自然保护区(N42°24′，E128°06′)的红松阔叶林带，该林带分布在海拔720—1100 m范围内，属于受季风影响的温带大陆性山地气候，年平均温度3.3℃，最高温出现在8月，平均20.5℃，最低温出现在1月，平均16. 5℃。年降雨量600—900mm，土壤为山地暗棕色红壤，土层厚度20—100cm。植被丰富，乔木主要有：红松Pnius koraiensis、色木槭Acermono、蒙古栎Quercus mongolica、 紫椴Tilia amurensis、水曲柳Fraxinu mandshurica等；灌木主要有：假色槭A.pseudo-sieboldiarum、东北溲疏Deutzia amurensis、青楷槭A. tegmentosum和毛榛Corylus mandshurica等；草本包括：山茄子Brachybotrys parid iformis、苔草Carex spp.及一些蕨类[24]。
1.2 野外调查和样品采集本研究于2012年7—8月进行。采用样方调查法，对30a次生杨桦林、70a次生阔叶林、130a针叶林以及200a阔叶红松林等4种处于不同演替阶段的主要林型进行样方调查。每种林型随机选择4个20m×20m样地，在样地中进行群落学调查。对乔木进行每木检尺，记录树高、胸径、冠幅，再将样地分成16个5m×5m的单元格在坐标纸上标记每棵树的位置。在样地的4个角距边缘1m处各设1个5m×5m的大样方，调查灌木的种类、株数、株高和盖度；在每个5m×5m大样方的4个角再选择4个1m×1m的小样方，调查草本的种类、株高和盖度。记录每个样地的海拔高度、坡度、坡位和坡向。
计算每个样地乔木层、灌木层、草本层各物种的重要值，选取重要值占优势(大于0.1的)的物种进行叶片采集。确定优势种后，每个样地中，每一优势种选择5株或10株(乔木、灌木为5株，草本为10株)生长成熟、长势良好的个体，采集完全展开、没有病虫害且未被遮光(一些阴生植物除外)的叶片和枝条。乔木尽量选取在树冠外层枝条上的叶片。乔木和灌木通常先采下枝条，再用剪刀剪下叶片，草本则直接剪下叶片(均不带叶柄)。将叶片置于两片湿润的滤纸之间，放入自封袋内，带回实验室，放入冰箱保鲜层中储存。不同生活型植物叶片采集数量及测定分配如表 1所示。
| 植物类型Plant type | 采集数量Number | 用途 Use | |
| 叶干物质含量LDMC；叶厚度LT；比叶面积SLA | 叶氮浓度LNC；叶磷浓度LPC | ||
| SLA: 比叶面积Specific leaf area； LT: 叶厚度Leaf thickness；LDMC: 叶干物质含量Leaf dry matter content； LNC: 叶氮浓度Leaf nitrogen concentration；LPC: 叶磷浓度Leaf phosphorus concentration | |||
| 乔木Arbor | 5株×4个方向×10个叶片 | 4个方向×20个叶片 | 4个方向×30个叶片 |
| 灌木Shrub | 5株×10个叶片 | 20个叶片 | 30个叶片 |
| 草本Herbal | 10株×5个叶片 | 20个叶片 | 30个叶片 |
测定叶干物质含量(LDMC)、叶厚度(LT)、比叶面积(SLA)、叶氮浓度(LNC)、叶磷浓度(LPC)、茎组织密度(STD)、茎氮浓度(SNC)、茎磷浓度(SPC)等8项指标。
1.3.1 LDMC的测定方法将叶片放入5℃的黑暗环境中储存12h，取出后迅速用滤纸吸干叶片表面的水分，在1/100的电子天平上称重(饱和鲜重)。将叶片放入80℃箱内烘干24h后取出称重(干重)。LDMC=叶片干重(mg)/叶片饱和鲜重(g)[25]。
1.3.2 SLA的测定方法用Epson PerfectionV700 Photo扫描仪进行叶面积扫描，用Winfolia 2007进行叶面积的计算，得到的叶面积大小即叶大小(cm2)；SLA=叶片面积(m2) /叶片干重(kg)[25]。
1.3.3 叶厚度的测定方法选用精度为0.02mm游标卡尺，在叶片上沿着主脉的方向均匀选3个点，测量叶片主脉一侧约0.25cm处的厚度[25]，3个厚度值做平均即叶片的厚度，每组20片叶子，其平均值即该组叶片的平均厚度。
1.3.4 茎组织密度STD的测定方法截取直径2cm左右的新鲜茎段用排水法测定茎段体积，带回实验室65℃烘干后称重，得到茎组织密度(mg/mm3)[25]。
1.3.5 叶片、茎的氮、磷浓度的测定叶片全氮的测定采用凯氏定氮法；叶片全磷的测定采用钼锑抗比色法[26]。LNC(mg/g)=叶片全氮(mg) /叶片干重(g)；LPC(mg/g)=叶片全磷(mg) /叶片干重(g)。
1.4 数据处理与分析 1.4.1 重要值的计算采集样品之前进行乔木层、灌木层、草本层各物种重要值的计算，选取重要值占优势(大于0.1)的物种进行叶片、枝条采集和测定。重要值的计算公式如下：乔木重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/300；灌木重要值=(相对密度+相对盖度+相对频度)/300；草本重要值=(相对高度+相对盖度+相对频度)/300。16个样地共采集优势种样品392份。各演替阶段测定的优势种如表 2所示。
| 演替阶段 Succession stage | 海拔 Elevation/ m | 坡度 Gradient/ (°) | 坡向 Exposure | 坡位 Slope position | 乔木层优势种 Dominant species of arbor | 灌木层优势种 Dominant species of shrub | 草本层优势种 Dominant species of herbal |
| Ⅰ：30a次生杨桦林30a Poplar-Birch Forest；Ⅱ：70a次生阔叶林70a broad-leaved forest；Ⅲ：130a针叶林130a aciculiailvae；Ⅳ：200a阔叶红松林200a broad- leaved Korean pine forest | |||||||
| Ⅰ | 903 | 10 | 2 | 2 | 白桦Betula platyphylla Suk旱柳Salix matsudana 山杨Populus davidiana | 丁香Syzygium aromaticum 山梅花Philadelphus incanus Koehne 簇毛槭Acer barbinerve 茶藨子Ribes komarovii A.Pojark 卫矛 Euonymus alatus | 蹄盖蕨Athyrium filix-femina白花碎米荠Cardamine leucantha 拟扁果草Enemion raddeanum 麻黄Ephedra equisetina |
| 910 | 7 | 5 | 3 | ||||
| 895 | 6 | 7 | 3 | ||||
| 883 | 4 | 1 | 2 | ||||
| Ⅱ | 753 | 5 | 2 | 2 | 蒙古栎 黄菠萝Phellodendron amurense 色木槭 水曲柳 紫椴 | 假色槭 簇毛槭 瘤枝卫矛 忍冬Lonicera Japonica 毛榛 | 美汉草Farges Meehania 山茄子麻黄 |
| 737 | 7 | 3 | 1 | ||||
| 723 | 9 | 7 | 2 | ||||
| 761 | 4 | 8 | 3 | ||||
| Ⅲ | 1016 | 8 | 1 | 1 | 臭冷杉Abies nephrolepis红松 鱼鳞云杉Picea jezoen黄菠萝 | 拧筋槭Acer triflorum 狗枣猕猴桃Actinidia kolomikta 茶藨子簇毛槭 | 水金凤Flos seu Radix Impatientis nolitangeris 山茄子麻黄 |
| 951 | 9 | 6 | 2 | ||||
| 1027 | 6 | 5 | 2 | ||||
| 996 | 5 | 2 | 2 | ||||
| Ⅳ | 853 | 4 | 3 | 3 | 红松 蒙古栎 紫椴水曲柳 | 毛榛 茶藨子 溲疏 山梅花 丁香簇 毛槭 | 水金凤 美汉草 华北蹄盖蕨白花碎米荠 |
| 890 | 8 | 6 | 2 | ||||
| 840 | 3 | 4 | 1 | ||||
| 873 | 9 | 1 | 1 | ||||
测定16个样地392份优势种样品的叶、茎功能性状值后，用SPSS18.0进行功能性状间的Pearson相关检验。
1.4.3 灰色关联度分析用DPS软件对16个样地的地形因子和392个优势种样品的功能性状进行灰色关联度分析。数据输入过程中，各项功能性状及海拔、坡度数据均以实际观测记录值表示。坡位数据1表示上坡位，2表示中坡位，3表示下坡位。坡向数据是以朝东为起点(即为0°)顺时针旋转的角度表示，采取每45°为一个区间的划分等级制的方法，以数字表示各等级：1表示北坡(247.5—207.5°)，2表示东北坡(292.5—337.5°)，3表示西北坡(202.5—247.5°)，4表示东坡(337.5—22.5°)，5表示西坡(167.5—202.5°)，6表示东南坡(22.5—67.5°)，7表示西南坡(112.5—167.5°)，8表示南坡(67.5—112.5°)，即数字越大，表示越向阳，越干热(表 2)[27]。
1.4.4 演替阶段功能性状的比较将各优势种的功能性状值，根据这些植物的重要值进行加权，获得各样地乔木层、灌木层、草本层的叶、茎功能性状加权值，同一林型群落间进行平均，从而对不同演替阶段进行比较。数据采用One-way ANOVA分析。
2 结果与分析 2.1 不同茎、叶功能性状间相互关系对所有样地优势种的采集样品进行茎、叶功能性状间的Pearson相关检验，其结果见表 3。从表可看出SLA与LNC、SPC呈极显著正相关，与LDMC呈显著负相关；LT与LDMC呈显著负相关；LNC与LPC、SNC呈极显著正相关，与LDMC呈显著正相关；SNC与SPC呈极显著正相关；STD与LNC呈显著正相关，SNC呈极显著正相关。
| 功能性状 Functional traits | 叶厚度 LT | 叶氮浓度 LNC | 叶磷浓度 LPC | 茎氮浓度 SNC | 茎磷浓度 SPC | 叶干物质含量 LDMC | 茎组织密度 STD |
| **P<0.01，*P<0.05； SLA: 比叶面积Specific leaf area； LT: 叶厚度Leaf thickness；LDMC: 叶干物质含量Leaf dry matter content； LNC: 叶氮浓度Leaf nitrogen concentration；LPC: 叶磷浓度Leaf phosphorus concentration；STD茎组织密度Stem tissue density ；SNC: 茎氮浓度Stem nitrogen concentration； SPC: 茎磷浓度Stem phosphorus concentration | |||||||
| 比叶面积SLA | -0.0443 | 0.2989** | 0.0496 | 0.0167 | 0.2529** | -0.2003* | -0.1249 |
| 叶厚度LT | -0.1058 | 0.0694 | -0.1129 | 0.053 | -0.1812** | -0.1513 | |
| 叶氮浓度LNC | 0.6401** | 0.296** | -0.1648 | 0.2205* | 0.1719* | ||
| 叶磷浓度LPC | -0.2039* | 0.2645** | -0.0135 | -0.1484 | |||
| 茎氮浓度SNC | 0.6004** | 0.2917** | 0.2645** | ||||
| 茎磷浓度SPC | -0.0807 | 0.0013 | |||||
| 叶干物质含量LDMC | 0.1513 | ||||||
本文选取LDMC、LT、SLA、LNC、LPC、STD、SNC、SPC等8个叶功能性状分别作为因变量，以海拔高度、坡度、坡位、坡向4个地形因子为自变量，以16个样地的实测数据进行灰色关联度分析(表 4)。灰色关联度值越大，自变量数列对因变量的影响越大。
| 关联矩阵 Incidence matrix | 海拔 Elevation | 坡度 Gradient | 坡位 Slope position | 坡向 Exposure |
| SLA | 0.696 | 0.683 | 0.673 | 0.569 |
| LT | 0.650 | 0.712 | 0.675 | 0.742 |
| LNC | 0.500 | 0.449 | 0.406 | 0.329 |
| LPC | 0.751 | 0.733 | 0.658 | 0.727 |
| SNC | 0.471 | 0.427 | 0.449 | 0.359 |
| SPC | 0.770 | 0.768 | 0.831 | 0.752 |
| LDMC | 0.570 | 0.590 | 0.646 | 0.659 |
| STD | 0.513 | 0.458 | 0.393 | 0.452 |
由表 4可看出，影响SLA的各地形因子排序为海拔>坡度>坡位>坡向；影响LT的各地形因子排序是坡向>坡度>坡位>海拔；影响LNC的各地形因子排序是海拔>坡度>坡位>坡向；影响LPC的各地形因子排序是海拔>坡度>坡向>坡位；影响SNC的各地形因子排序是海拔>坡位>坡度>坡向；影响SPC的各地形因子排序是坡位>海拔>坡度>坡向；影响LDMC的各地形因子排序是坡向>坡位>坡度>海拔；影响STD的各地形因子排序是海拔>坡度>坡向>坡位。总结来说，对SLA、LNC、LPC、STD、SPC来讲，海拔对其影响最大；对于LT、LDMC来讲，坡向对其影响最大；对SNC来讲，坡位对其影响最大。
2.3 不同演替阶段森林群落间茎、叶功能性状的比较演替群落的各个成员由于其优势度不同，在决定群落的结构和生态功能上作用不同，演替群落与其所在环境也有着不可分割的联系，生境特征决定着森林群落的种类；同时森林群落也不断影响着生境的许多特征[28]。因此，本文试图依据重要值的概念，对不同演替阶段中各物种的茎、叶功能性状进行加权，从而得到整个演替群落的功能性状总体特征，进而从茎、叶功能性状的角度比较不同群落的演替特征。
2.3.1 不同演替群落间叶功能性状的比较不同演替阶段草本植物的叶干物质含量(LDMC)普遍比乔木和灌木低，而其比叶面积(SLA)普遍高于乔木和灌木(图 1)。就各演替阶段乔木而言，演替前期的LDMC与演替中期Ⅰ阶段的有显著差异(P<0.05)，演替中期Ⅱ阶段的SLA与演替中期Ⅰ阶段、演替后期的SLA有显著差异(P<0.05)；各演替阶段灌木的LDMC和SLA均无显著差异(P>0.05)；演替后期草本的LDMC与演替前期的有显著差异(P<0.05)。就变化趋势而言，乔木、灌木和草本在演替间的变化趋势较为接近，叶干物质含量整体呈现下降的趋势，而比叶面积基本呈现上升的趋势。
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| 图 1 不同演替阶段叶干物质含量及比叶面积变化趋势 Fig. 1 The variation of LDMC and SLA between different succession stages 演替前期Early of succession： 30a次生杨桦林:30a Poplar-Birch Forest； 中期Ⅰ阶段： 70a次生阔叶林Ⅰ：70a broad-leaved forest； 中期Ⅱ阶段：130a针叶林Ⅱ：130a aciculiailvae； 后期Late of succession：200a阔叶红松林200a broad- leaved Korean pine forest；各列间标有不用英文字母表明二者的差异显著水平(P<0.05)，ns表示无差异 |
不同演替阶段的叶厚度(LT)就变化趋势而言，灌木和草本在演替间的变化趋势较为接近，且变化幅度较小；乔木则有差别，呈现上升的趋势(图 2)。演替中期Ⅰ阶段乔木的LT与演替中期Ⅱ阶段的有显著差异(P<0.05)，而其他演替阶段的灌木草本均无显著差异(P>0.05)(图 2)。
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| 图 2 不同演替群落叶厚度变化趋势 Fig. 2 The variation of leaf thickness between different succession stages |
叶氮浓度演替前期各生活型间差异较小，后期则有明显变化，但总体均呈现上升趋势(图 3)。草本的叶氮浓度略高于乔木和灌木。叶磷浓度草本高于乔木和灌木。乔木和灌木各演替间变化趋势较为近似。演替中期Ⅰ阶段乔木的LNC与演替中期Ⅱ阶段的有显著差异(P<0.05)，演替前期草本的LPC与演替中期Ⅰ阶段的有显著差异(P<0.05)，而其他演替阶段的均无显著差异(P>0.05)(图 3)。
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| 图 3 不同演替群落叶氮浓度与叶磷浓度变化趋势 Fig. 3 The variation of LNC and LPC between different succession stages |
茎组织密度(STD)是茎单位体积的质量。假定茎的体积和质量之间存在一种紧密的联系，这个比率可以看作反映了植物组织的特定质量[29]。
不同演替阶段乔木和草本的茎组织密度(STD)变化趋势较为接近，灌木略有不同，但总体都是呈上升趋势(图 4)。演替前期乔木的STD与演替后期的有显著差异(P<0.05)，而其他演替阶段的灌木和草本均无显著差异(P>0.05)(图 4)。
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| 图 4 不同演替群落茎组织密度变化趋势 Fig. 4 The variation of STD between different succession stages |
各演替阶段草本茎氮、茎磷浓度明显高于乔木和灌木，乔木和灌木各演替间变化趋势较为近似，且不同生活型的在数值上接近(图 5)。演替前期乔木的SNC与演替后期的有显著差异(P<0.05)，演替中期Ⅱ阶段草本的SNC与演替前期、演替中期Ⅰ阶段的有显著差异(P<0.05)。演替前期乔木的SPC与演替中期Ⅰ阶段的有显著差异(P<0.05)，而其他演替阶段灌木和草本的SPC均无显著差异(P>0.05)(图 5)。
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| 图 5 不同演替群落茎氮浓度与茎磷浓度变化趋势 Fig. 5 The variation of SNC and SPC between different succession stages |
本研究表明，长白山森林植物功能性状中的SLA与LNC、LPC呈正相关关系，与LDMC呈负相关关系，这些结论与李宏伟等[30]的研究基本一致。比叶面积(SLA)反映植物获取资源的能力，与植物的生存对策有密切的联系[31]。叶片厚度通常被作为一个非常有价值的特性，它可能与资源获取、水分保存和同化有关。刘金环等[32]对科尔沁沙地23种植物研究发现，叶干物质含量与厚度呈负相关，这与本研究结论相同。茎组织密度(STD)与LNC之间的相关性反映了叶片在生化和生物学方面的功能需求，叶内生物量分配中的一部分是由叶对茎的机械支撑与传导的需求所导致的，是植株冠层结构的结果[33]。LNC与LPC、SNC呈极显著正相关，植物中的氮、磷和钾是协同元素，它们之间一般呈正相关关系[34]。
3.2 茎、叶功能性状与地形因子的关系植物的生长发育不仅取决于自身生理特性，也受到环境条件的影响。本研究表明海拔对SLA、LNC、LPC、STD、SPC的影响最大；而坡向对LT和LDMC影响最大；坡位对SNC的影响最大。地形是多种环境因子的复合，温度、水分、土壤养分的变化集中体现在地形梯度的变化上，进而反映在植物功能性状的变化上。尤其在小尺度研究领域,这些非生物因子的影响尤其明显[35]。海拔对植物功能性状的影响机理主要是随着海拔的升高，植物生长发育逐渐受到温度和水分的限制，因而适应性会发生显著变化，尤其叶片对环境变化反应更为敏感，通常来讲，生活在相对贫瘠的环境中的植物具有较小的SLA,而将更多的干物质投入用于抵御不良环境[33]，也曾有研究表明,随着海拔的升高,植物的叶大小和叶氮含量均呈降低的趋势[36]。在山地环境中，不同坡位形成的小生境差异较大，上坡位太阳辐射和紫外线照射强、土层薄、土壤贫瘠、土壤含水量低、温度较高等特点[37]，与中下坡位形成差异，因而表现出坡位对SNC的影响较大。坡向的变化亦会影响到光照、温度和水分条件，特别是在北半球地区，东坡与西坡、东北坡与东南坡、西北坡与西南坡以及各种不同坡向之间所受得光照时间和强度不同，其所在地段的温度和水分条件必然也会有一定的差异。这种环境条件的差异必然会影响植物的叶片形态[38]，表现为坡向与LT、LDMC之间的相关。
3.3 不同演替阶段群落茎、叶功能性状的比较本研究表明，SLA、STD和LNC随演替的进行呈现明显增加趋势，LDMC和LPC随演替呈减少的趋势。SLA和LDMC与植物的相对生长速率和资源利用有紧密的关系。叶干物质含量主要反映的是植物对养分元素的保有能力[38]。比叶面积能够反映植物对碳的获取与利用的平衡关系[39]。就各演替阶段来说，随着演替的进行，LDMC呈下降趋势，而SLA呈上升趋势。叶干物质含量的增加，即比叶面积的减小，使叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力增大，降低植物内部水分散失[37]。比叶面积大的植物能很好的适应资源丰富的环境。
叶的形成机制与适应能力及其表现普遍被认为是与叶的能量平衡有关[40]。厚的叶边缘往往会阻止叶片与周围的空气进行热量交换，减慢二氧化碳和水蒸气进出叶片的扩散速率[41]。演替早期相对小的叶片会使其具有较高的热交换能力，在高温低湿、高光和低养分的环境下更有优势。茎组织密度是植株相对生长速率(组织密度越低生长速率越高)与茎对病原体以及物理伤害等非生物因素抵抗能力之间权衡关系的结果[25]。随着演替的进行，茎组织密度增大，有利于增加茎的机械强度和茎材料对病原体的抵抗能力。
就本研究的各演替阶段来说，演替顶级阶段阔叶红松林LNC很高，LPC较低，演替初期杨桦林LNC低，而LPC较高。曾有研究表明，植物叶片的N、P含量在不同时期往往表现出较大的差异[42]，这一方面可能与植物自身有关，在生长前期叶片生长代谢旺盛,需要大量的蛋白质和核酸，满足生长要求，提升了N、P浓度；而到了中后期，植物吸收的营养元素主要转移到其他器官，用于开花及种子的发育，降低了叶片中的含量[43]。另一方面可能与森林土壤中的氮、磷元素含量有关。土壤中的氮、磷元素影响和限制着植物的生长状况和生产力，并且会影响演替的进展方向[44]。土壤养分随着演替的进行不断发生变化，且变化复杂。曾有研究表明随着演替的进行，土壤的全氮和有机质含量增加明显[45]，土壤活性磷一般被认为是逐渐减少的[46]。相比较演替中期，演替后期的叶磷浓度有所增加，可能是因为后期的森林已经改变了它的叶片磷分配，以抵消相对短缺的P，把更多的P从支持组织(如叶柄、茎)分配到叶片，以提高光捕捉力[47]。不同演替阶段群落灌木的功能性状之间无显著差异，其原因可能是各群落林下灌木的重要值及功能性状无差异，使得各群落灌木层的功能性状差异不显著。
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