2023, Vol. 43文章信息
- 陈时鑫, 张伟, 马丹炜, 杨世辉, 彭文甫, 张红, 聂申明
- CHEN Shixin, ZHANG Wei, MA Danwei, YANG Shihui, PENG Wenfu, ZHANG Hong, NIE Shenming
- 高寒条件下根际环境对极小种群大理白前竞争能力的影响
- Effects of rhizosphere environment on the competitive ability of extremely small population of Cynanchum forrestii Schltr under alpine conditions
- 生态学报. 2023, 43(6): 2555-2567
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(6): 2555-2567
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202203270754
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文章历史
- 收稿日期: 2022-03-27
- 网络出版日期: 2022-11-04
2. 四川师范大学地理与资源科学学院, 成都 610101;
3. 四川省九龙县民族医院, 九龙 626200;
4. 四川省九龙县润德中药材科技有限公司, 九龙 626200
2. The Faculty Geography Resource Sciences, Sichuan Normal University, Chengdu 610101, China;
3. Nationality Hospital of Jiulong Country, Sichuan Province, Jiulong 626200, China;
4. Jiulong County Runde Chinese Herbal Medicine Technology Co., Ltd., Sichuan Province, Jiulong 626200, China
根际是植物根系与土壤的直接接触区, 是植物-土壤-微生物相互作用的场所[1]。植物根系和根际土壤通过栖息在根际、多样化的微生物交换养分资源[2], 根系分泌活性物质吸引微生物聚集根际并改变根际微生物的种类和数量[3], 而根系微生物利用根系分泌物作为碳源和氮源维持自身的生长和繁殖[4], 并分泌多种胞外酶分解、矿化土壤有机物质, 增加土壤有效养分含量, 提高植物对养分的吸收[3], 促进幼苗定植、调节开花节律等发育过程[1]。植物所需养分大多来源于土壤并通过根际进入植物体。根际土壤微生物代谢过程加速养分的有效化, 从而提高土壤养分的利用率[5]。在植物生长过程中, 当外界环境改变时, 植物能够调整自身对养分的需求, 改变体内各种元素的相对含量[6]。植物体的化学元素特征能够反映出土壤供给养分情况, 研究植物和土壤的化学计量特征, 有助于了解植物的生长策略及其对环境的适应能力[7]。极小种群野生植物(Wild Plant with Extremely Small Populations, WPESP) 特指分布地域狭窄, 长期受到外界因素干扰胁迫而呈现出种群退化和个体数量持续减少, 以致种群和个体数量都极少, 已经低于稳定存活界限的最小可存活种群而随时面临灭绝风险的野生植物, 大多数为中国特有种[8], 极小种群野生植物的主要受威胁因素包括环境变化、过度干扰、生物相互作用以及自身遗传限制等方面[9]。蔡开朗等[10]研究表明, 极小种群海南假韶子(Paranephelium hainanensis)所在群落其土壤肥力、微生物群落随群落类型而异。大理白前(Cynanchum forrestii Schltr)为萝藦科(Asclepiadaceae)鹅绒藤属(Cynanchum)的多年生直立草本[11], 属于中国特有种, 被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》的无危(Least Concern, LC)极小种群[12], 主要分布在我国西藏、甘肃、四川、贵州和云南等地, 生长于海拔1000—3500 m的高原或山地等多种生境中[11], 其根常作为中药"白薇"的代用品[13]。目前, 大理白前的研究主要集中在药理[14]、化学成分[15—17]、叶绿体基因组[14]和形态结构[18]等方面。青藏高原生态环境独具特色, 近年来, 青藏高原土壤微生物群落结构及其多样性的研究已逐渐成为热点[19], 但很少有研究关注青藏高原根际土壤特性对极小种群野生植物影响, 极小种群-土壤系统中的计量化学特征也鲜有报道。九龙县位于四川省西部, 甘孜藏族自治州东南部, 地理坐标为E101°00′—102°00′, N28°40′—29°20′, 属于攀西平原与青藏高原的过渡地带, 地势北高南低, 海拔高差悬殊, 大陆性高原山地季风气候明显, 生物资源十分丰富[20]。在开展第四次全国中药资源普查期间, 本课题组在九龙县呷尔镇发现了2个大理白前种群, 局限分布于海拔3000 m以上沟谷地带的高寒草甸中, 种群数量相对丰富, 所在群落建群种主要是禾草类、头花蓼(Polygonum capitatum)以及橐吾(Ligularia spp.)。在高寒草甸这一特殊生境下, 大理白前的生态生理适应与土壤环境有何内在联系？在种群数量相对丰富的情况下为什么呈局限分布？解决这些科学问题对正确评估大理白前的生存潜力、制定大理白前保育措施和资源利用规划至关重要。基于此, 本研究在调查分析九龙县高寒草甸大理白前种群特征的基础上, 进一步应用生理生化分析技术结合Illumina Miseq高通量测序技术, 研究了大理白前的光合色素含量、比叶质量、不同器官元素含量以及大理白前根际土和非根际土的化学性质和细菌多样性的差异。
1 材料与方法 1.1 采样地环境概况样品采集地位于九龙县呷尔镇尼乃沟和热枯沟, 分别距离县城5 km左右(图 1), 其周围主要植被类型为针叶林、栎林、灌丛以及高寒草甸。采样地海拔3100—3500 m。于2021年7月, 设置4个1 m×100 m的样带, 在每个样带的中心测定经纬度、海拔高度、坡度、坡向、坡位等环境因子(表 1), 样带涵盖九龙县大理白前所有分布区域。
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| 图 1 大理白前在九龙县分布的地理位置 Fig. 1 Geographical distribution location of Cynanchum forrestii in Jiulong country |
| 样地所在地 Sampling location |
样带编号 Transect code |
纬度 Latitude/N |
经度 Longitude/E |
海拔 Altitude/m |
坡度 Slope gradient/(°) |
坡向 Slope aspect/(°) |
坡位 Slope position |
| 尼乃沟 | 1 | 29°0′26″ | 101°34′12″ | 3316 | 15 | S161 | 中坡位 |
| 2 | 29°0′18″ | 101°33′59″ | 3299 | 3 | E117 | 中坡位 | |
| 3 | 28°59′58″ | 101°33′49″ | 3274 | 13 | E104 | 中坡位 | |
| 热枯沟 | 4 | 29°0′33″ | 101°33′11″ | 3161 | 28 | ES139 | 下坡位 |
将每个样带分为100个1 m×1 m的小样方。记录每个小样方中大理白前的丛数和每丛的株数、高度；在每个样带中随机选择5个小样方, 记录小样方编号、每个种的植物名称、株高、株(丛)数和盖度, 测定种群参数：
生物量比重：分别剪取小样方中大理白前和其他植物的地上部分, 装入自封袋带回实验室。105℃杀青, 75℃烘干至恒重, 称量(g)。大理白前生物量占比%=小样方大理白前地上部分干重(g)/小样方中所有植物地上部分的干重和(g)×100%。
空间分布格局：根据4个样带400个小样方中记录的大理白前株丛数, 采用扩散系数(C)即方差均值比(S2/x)[21]分析大理白前株丛的空间分布格局, 当C ＞1时, 为集群分布, 当C = 1时, 为随机分布, 当C < 1时, 为均匀分布。
生态位宽度：采用Levins生态位宽度
在尼乃沟样地中, 随机采集20株生长状态良好的大理白前植株, 按照高度分为5组, 即21—25 cm、26—30 cm、31—35 cm、36—40 cm和41—45 cm, 每组4株。将整个植株装入自封袋带回驻地, 从每一植株4个方向随机各取1叶片AM300叶面积仪测定叶面积后装入自封袋做好标记(记为A组), 取下植株上剩余叶片装入另一个自封袋(记为B组), 均冷藏带回实验室。
比叶质量测定(Leaf mass per area, LMA)：将A组叶片105℃杀青, 75℃烘至恒重, 称重(g), 计算比叶质量(叶片干物质量和/叶面积和)[23]。
叶片光合色素含量的测定：采用Alsaadawi[24]的乙醇提取法测定。将B组叶片用去离子水冲洗并擦干, 剪成约0.5 cm的碎片, 并准确称取0.2 g放入离心管中, 加入10 ml的95%乙醇, 在黑暗中放置24 h, 当碎片全部变白后, 用SpectraMax M2酶标仪(Molecular Devices, 美国)在665 nm、649 nm、470 nm波长下测定提取液吸光值, 分别计算叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)、类胡萝卜素(Car), 以及总叶绿素(Chl a+b)的含量。
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在尼乃沟样地中, 随机选择长势一致的大理白前10株, 小心挖出, 用抖落法[25]采集紧附在根系表面的根际土。然后将植株洗净并擦干, 将根、茎、叶分开, 分别装入自封袋置于保鲜盒；在每株大理白前的0.5—1 m的范围内采集非根际土, 采样深度为15—20 cm。植物样品和土壤样品均冷藏带回实验室, 植物样品在105℃杀青, 75℃烘至恒重, 磨成粉末备用；土壤样品捡出杂物, 过2 mm土壤筛后分为2份, 1份自然干燥后在室温下保存备用, 1份置于-80℃冰箱用于DNA提取。
1.4.2 土壤pH测定取干燥土样, 按照土壤∶水1∶2.5(w/v)加入蒸馏水, 搅拌均匀后静置30 min, 使用酸度计(PHS-3C, 中国)测定土壤pH。
1.4.3 土壤成分和植物元素含量的测定土壤速效磷(Available phosphorus, AP)的含量测定采用双酸浸提法, 882 nm波长下测定吸光值[26]；速效钾(Available potassium, AK)采用乙酸铵浸提-火焰光度计法测定[27]；用全自动凯氏定氮仪(FOSS, KJELTECTM 2300)碱解蒸馏电位滴定法测定速效氮(Available nitrogen, AN)的含量[28]；土壤有机质(Soil organic matter, SOM)含量测定采用重铬酸钾容量法, 585 nm波长下测定吸光值[29]。
分别称取0.5 g干燥的土样和0.3 g植物样, 用高氯酸-硫酸消解法消解, 定容100 mL, 用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法测定P含量, 700 nm波长下测定吸光值[26]。用电感耦合等离子体发射光谱仪(PlasmaQuant PQ9000, 德国)测定K、Na、Ca、Mg、B、Mn、Zn、Al、Fe、Cu含量；采用元素分析仪(vario MACRO cube, 德国)测定C、N含量。
根据大理白前根际土和植物体元素含量, 计算生物吸收系数和生物转移系数[30]：
生物吸收系数=根茎叶元素含量和/根际土元素含量
生物转移系数=茎叶元素含量和/根元素含量
1.4.4 土壤细菌多样性的测定新鲜土样送上海欧易生物科技有限公司, 利用Illumina平台Miseq高通量测序技术进行土壤细菌16S rDNA高通量测序分析, 根际土和非根际土各10个样品。
采用DNA抽提试剂盒(DNeasy PowerSoil Kit, QIAGEN, Germany)提取新鲜土样的基因组DNA；分光光度计(NanoDrop2000, Thermo Fisher, USA)检测提取DNA质量和浓度；以基因组DNA为模板扩增细菌16S rDNA的V3-V4区, 引物343F(5′-TACGGRAGGCAGCAG -3′)和798R(5′-AGGGTATCTAATCCT -3′), 反应体系(30 μL)：2×Gflex PCR Buffer 15 μL、上下游引物(5 pmol/μL)各1μL、模板DNA 50 ng、Tks Gflex DNA Polymerase(1.25U/μL) 0.6 μL、无菌双蒸水补至30 μL。PCR扩增程序如下：94℃预变性5 min、26个循环(94℃ 30 s, 56℃ 30 s, 72℃ 20 s)、72℃终延伸5 min。PCR产物用1.5%琼脂糖凝胶电泳检测, 磁珠纯化, 纯化后产物进行二轮PCR扩增。对第二轮PCR产物再次电泳检测并用磁珠纯化后进行Qubit定量。根据PCR产物浓度进行等量混样, 并利用Illumina平台Miseq高通量测序技术进行土壤细菌16S rDNA高通量测序分析。
1.5 数据统计与分析用SPSS(v.25.0)进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)、多重比较(LSD)和Pearson相关性分析；利用冗余分析(RDA)(Canoco 5)分析优势细菌门与土壤化学性质之间的关系。
2 结果与分析 2.1 大理白前的种群特性调查表明, 在群落中大理白前具有明显优势, 其地上部分生物量是群落地上部分生物量的41.24%(表 2), 平均株高(27 cm)明显大于群落中其他植物的平均株高(10—16 cm)；大理白前的生态位宽度高达0.96。这些结果表明九龙县大理白前在群落中维持着较高的种群适合度；野外观察发现大理白前具有丛生特性, 不同株丛间间距相对均匀。统计分析表明, 每丛株数在5—12株不等, 4个样带中大理白前种群的扩散系数均小于1(表 2), 表明株丛的空间分布格局为均匀分布。
| 样带编号 Transect code |
群落类型 Types of communities |
生物量占比 Biomass percentage/% |
平均丛数/丛 Number of plants |
密度/株 Plant density/m2 |
丛平均株数/株 Branch numbers per plant |
扩散系数C Coefficient C |
| 1 | 禾草群落Form. Grass | 47.21±31.69 a | 2.0±0.63 a | 23.6±7.41 a | 12±1 a | 0.51 |
| 2 | 禾草群落Form. Grass | 29.34±13.31 a | 2.4±0.51 a | 10.4±2.01 a | 8±1 bc | 0.68 |
| 3 | 头花蓼群落Form. Polygonum capitatum | 52.73±17.85 a | 1.6±0.40 a | 15.8±3.07 a | 8±1 b | 0.47 |
| 4 | 橐吾群落Form. Ligularia | 35.67±12.06 a | 1.2±0.20 a | 11.4±4.13 a | 5±1 c | 0.27 |
| 不同小写字母代表在0.05水平上的显著差异性 | ||||||
由图 2可见, 随着株高增加, 大理白前的叶面积显著增大(P < 0.05), 但比叶质量变化不显著(P＞0.05)；叶片光合色素含量随株高而异, 株高31—35 cm时叶绿素和类胡萝卜素的含量均为最高, 株高小于31—35 cm时, 不同株高植株叶片的光合色素含量差异显著(P < 0.05), 株高大于31—35 cm时, 不同株高植株的叶片光合色素含量变化幅度较小。Chla/Chlb值的变化能反映叶片光合活性的强弱, Chla/Chlb值越大, 光合活性越强；而Car/Chl值的高低与植物忍受逆境的能力有关, 值越大其抗逆性越强。株高31—35 cm时, Chla/Chlb最高, Car/Chl最低, 分别为1.86和11.50, 表明株高31—35 cm时, 大理白前具有最高的光合效率和最低的抗逆性。
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| 图 2 九龙县高寒草甸不同高度大理白前植株叶面积、比叶质量和光合色素含量 Fig. 2 Leaf area, leaf mass per area and photosynthetic pigment content of Cynanchum forrestii at different heights in alpine meadow of Jiulong County 不同小写字母代表在0.05水平上的显著差异性 |
非根际土和根际土的pH分别为5.58和5.64, 均属于为酸性土壤。
从图 3可见, 大理白前植物体的C、N、P的含量均为叶最高, 根最低；根、茎和叶的C/N分别为49.29、46.52和15.78, C/P分别为236.97、243.02和93.49, N/P分别为4.81、5.22和5.92, C/N、C/P和N/P均表明大理白前的根和茎养分利用效率高于叶；与非根际土相比, 根际土C、N含量无显著差异, P含量显著增加(P < 0.05)；非根际土和根际土的C/N分别为14.26和14.03, C/P分别为39.07和39.61, N/P分别为2.74和2.82, 根际土的C/N较低而C/P较高, 表明其氮化速率较小, 而微生物增加有效磷速率较大。Pearson相关性分析表明, 茎与根际土养分关系密切, 其N、C/P、N/P与根际土的P呈显著正相关(P < 0.05), 而P、C/N则与根际土P呈显著负相关(P < 0.05), 表明土壤P对大理白前营养器官尤其是茎生长的影响较大。
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| 图 3 九龙县高寒草甸大理白前植物体、根际土、非根际土元素含量的变化 Fig. 3 Variation of element contents in plant, rhizosphere soil and non-rhizosphere soil of Cynanchum forrestii in alpine meadow in Jiulong County 不同小写字母代表在0.05水平上的显著差异性 |
从图 3可见, 不同器官中, K含量表现为茎>叶>根, Ca的含量表现为叶>根>茎, Mg、Al、B、Mn、Na的含量表现为根>叶>茎, Zn的含量为根>茎>叶, 叶和茎中未检出Fe, 所有器官均未检测出Cu；Ca含量在叶中最高(6.2 g/kg)；根际土的B、Cu、Zn的含量显著高于非根际土(P < 0.05), 根际土和非根际土的K、Ca、Mg、Al、Fe、Mn、Na的含量无显著差异(P＞0.05)。与土壤相比, 植物体K、Ca、Mn、Na的含量较高, Mg、Al、Fe、B、Cu、Zn的含量较低, 根际土的这种变化最为显著。大理白前对不同元素的吸收和转移不同, 生物吸收系数排序为Ca(23.83)＞Mn(13.40)＞Na(12.13)＞K(7.61)＞P(6.42)＞Zn(4.81)＞Mg(3.48)＞B(3.48)＞Al(3.33)＞Fe(2.69), 生物转移系数排序为P(3.92)＞Ca(2.80)＞K(2.33)＞B(1.55)＞Zn(1.27)＞Mn(0.94)＞Mg(0.88)＞Na(0.37)＞Al(0.28)＞Fe(0.03)。
根际土和根际土的养分存在明显差异(表 3)。除了TK外, 根际土养分均显著高于非根际土(P < 0.05), 表明土壤养分向大理白前根际富集, 改善了根际土壤养分状况。
| 土壤样品 Soil samples |
有机质 (SOM) |
全氮 (TN) |
全磷 (TP) |
全钾 (TK) |
速效氮 (AN) |
速效磷 (AP) |
速效钾 (AK) |
| 非根际土 Non-rhizosphere soil |
154.63±0.42 b | 5.48±0.03 b | 2.00±0.01 b | 2.16±0.01 b | 0.36±0.00 b | 0.007±0.00 b | 0.04±0.00 b |
| 根际土 Rhizosphere soil |
167.65±0.18 a | 6.24±0.04 a | 2.21±0.01 a | 2.15±0.01 b | 0.42±0.00 a | 0.009±0.00 a | 0.09±0.00 a |
| 有机质：Soil organic matter(SOM)；全氮：Total nitrogen(TN)；全磷：Total phosphorus(TP)；全钾：Total potassium(TK)；速效氮：Available nitrogen(AN)；速效磷：Available phosphorus(AP)；速效钾：Available potassium(AK)；不同小写字母代表在0.05水平上的显著差异性 | |||||||
对大理白前根际土和非根际土共20个土壤样本进行细菌16S rRNA高通量测序, 质控拼接后得到的平均clean tags为58210条(分布在40027—73290之间), 经过去除嵌合体后得到的平均valid tags为49382条(分布在33313—67544之间), valid tags平均长度分布在391.08—416.01 bp, 各样本OTUs覆盖率为95.8%以上, 各样本OTU个数分布在2489—4567之间。
20个土壤样本共检出细菌35门92纲225目385科822属398种。其中, 变形菌门(Proteobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、放线菌门(Actinobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)占总序列的97%以上(图 4)。变形菌门最为丰富, 其在根际土和非根际土中的相对丰度分别为49.61%和37.48%, 根际土与非根际土差异显著(P < 0.05)；与非根际土相比, 根际土的变形菌门、芽单胞菌门相对丰度较高, 而酸杆菌门、拟杆菌门、放线菌门、厚壁菌门相对丰度较低；其中拟杆菌门相对丰度根际土比非根际土显著降低了45.53%, 变形菌门相对丰度根际土比非根际土显著增加了32.89%, 表明大理白前的生长显著改变了根际周围的细菌群落。
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| 图 4 九龙县高寒草甸大理白前根际/非根际土细菌在门水平上的相对丰度 Fig. 4 The relative abundance of microbial communities at bacterial phylum level in rhizosphere soil and non-rhizosphere soil of Cynanchum forresti in the alpine meadow of Jiulong County |
多样性分析表明(表 4), 供试土样细菌群落的Simpson指数和Chao1指数无显著差异, 根际土的可观测物种数和Shannon指数显著高于非根际土(P < 0.05)。非度量多维尺度(Nonmetric Multidimensional Scaling, NMDS)分析表明(图 5), 根际土与非根际土的细菌群落具有差异。
| 土样 Soil sample |
观测到的物种数 Observed species |
Simpson指数 Simpson index |
Shannon指数 Shannon index |
Chao1指数 Chao1 index |
| 非根际土Non-rhizosphere soil | 3145.89±224.52b | 0.981±0.005a | 8.90±0.29b | 4176.47±272.68a |
| 根际土Rhizosphere soil | 3896.23±58.76a | 0.997±0.000a | 10.11±0.07a | 5030.29±56.72a |
| 不同小写字母代表在0.05水平上的显著差异性 | ||||
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| 图 5 九龙县高寒草甸大理白前根际/非根际土细菌群落NMDS分析 Fig. 5 NMDS analysis of bacterial communities from rhizosphere soil and non-rhizosphere soil of Cynanchum forrestii in the alpine meadow of Jiulong County |
RDA冗余性分析(图 6)显示, 变形菌门C、N、P呈正相关, 厚壁菌门和拟杆菌门与所有土壤养分呈负相关。表明变形菌门对土壤C、N、P有正面影响, 厚壁菌门和拟杆菌门对土壤养分具有很大的负面影响。
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| 图 6 九龙县高寒草甸大理白前根际/非根际土细菌群落与土壤养分RDA分析 Fig. 6 RDA of bacterial community and soil nutrients in rhizosphere soil and non-rhizosphere soil of Cynanchum forrestii in the alpine meadow of Jiulong County |
植物通过改变其性状如株高、生物量、比叶质量和光合色素含量等来响应气候等环境变化[31]。植株高度和叶面积是影响其竞争阳光的两个重要功能性状, 植物对高度的投资增加有利于竞争光照[32], 植株高度是获取更高竞争力的决定性因素[33]。本研究结果表明, 大理白前所在群落植物平均株高与高寒草甸植物高度相似[34], 但大理白前株高明显高于群落其他植物的平均高度, 表现出对光照的竞争优势；随着株高增加, 大理白前叶面积增大, 叶绿素和类胡萝卜素含量、Chla/Chlb先增加后下降, 在株高31—35 cm达到最大值, 不同株高的植株其比叶质量变化不大。光照强度对植物光合色素含量和比例有直接影响[35], 强光下光能过剩导致光合机构接收的光能超过其利用的能量, 从而出现光抑制现象[36]。Chla/Chlb是植物对环境光强适应性的一种指标, Chlb含量增加可提高植物在弱光下的捕光能力[37]。吴兵等[38]研究表明, 高寒草甸植物叶绿素含量在2.0—2.4 mg/g之间, 本研究结果表明大理白前叶绿素含量偏低(最大值仅1.65 mg/g)。大理白前植株高于31—35 cm时光合色素含量和Chla/Chlb降低, 可能是株高越高, 受高原强光照影响越大, 植物体出现光抑制所致；根据株高和叶面积的关系, 光合色素减少的缺陷通过增加叶面积而得到补偿, 导致不同株高的比叶质量变化不大。
生态位是反映物种在群落中地位和作用的重要指标[39], 而空间分布格局表现出种群对环境变化的应对机制[40]。大理白前株高大于群落中其余植物平均水平, 生态位宽度较大, 表明对环境资源利用较充分, 在种间竞争中占有绝对优势；大理白前株丛呈现均匀分布格局, 推测其原因是由于种间竞争强度减弱而导致种内竞争加剧, 在高寒草甸这一相对恶劣的生境中, 大理白前为了争取更多的生存空间, 可能通过分泌自毒物质, 抑制其他株丛的生长, 导致株丛呈现均匀分布, 这一推断尚待课题组下一步研究确证。
3.2 根际环境对大理白前的影响P是植物和土壤中流动性最小的营养元素, 有机形式的P来自腐烂的植被和微生物残留物[41]。土壤微生物能够溶解不溶性磷以促进植物利用, 变形菌是主要的溶磷微生物, 具有固氮、促进有机物分解和植物生长的作用[42], 可改变土壤的C/N[43], 对C和N循环具有重要意义[44]。拟杆菌适合生存在贫养环境中, 对有机物质分解具有重要作用[45]。土壤C/P和N/P主要受土壤C、N含量的影响[46]。植物体的C/N和C/P代表植物吸收营养元素和同化C的能力, 可以反映植物对养分元素的利用效率[47], 在营养缺乏的环境中, 植物生长缓慢, 营养元素的利用效率高, C/N和C/P也相对较高[48]。N/P化学计量比可作为植物限制性养分判断的指标之一[7], 当N/P < 14时, 植物生长主要受N元素限制；当N/P＞16时, 植物生长主要受P元素限制；当14 < N/P < 16时, 植物生长受N元素和P元素共同限制[49]。此外, 植物的N、P含量受土壤P含量影响[50], 土壤P丰富而N有限时, 植物N/P比例较低[51], 快速生长的植物需要更多富含P的RNA以合成更多的蛋白质[52]。本研究结果表明, 与非根际土相比, 大理白前根际土的变形菌门相对丰度、P、N、AP、AN、C/P、N/P较高, 而拟杆菌门、C/N较低。表明非根际土中可利用的营养物质有限, 拟杆菌门相对丰度相对较高。大理白前通过根系活动富集变形菌, 改善了根际土壤P养分状况, 而低C/N可以加快微生物对土壤中有机态氮素的分解和氮矿化速率, 从而提高土壤的供氮潜力和供氮能力[53]。大理白前根茎叶的N/P均小于14, 表明其生长受N限制；植物一般将更多营养物质分配给代谢活性更好的器官[54], 大理白前叶的C/N、C/P均低于根和茎, 且叶的C/N、C/P显著低于全球植物平均水平(16.88和364.67)[47]以及中国草原植物平均水平(17.9和231)[55], 表明大理白前将更多的营养物质分配到根和茎。Pearson相关性分析结果显示大理白前根际土P与大理白前茎具有显著相关性, 但与根和叶的相关性却不显著, 这一结果表明大理白前根际土主要促进茎的生长, 以增加植株的高度优势。
植物体内的元素与其生活土壤的元素种类密切相关[56], 生物吸收系数可反映出植物体对土壤相应元素的选择性吸收能力[57]。本研究结果表明, 除了Cu外, 大理白前对其他元素的生物吸收系数均大于1, 说明大理白前对这些元素具有富集作用[30], 其中对Ca、Mn、Na、K、P富集能力最强, 同时对P、Ca、K转移能力较高。Ca、Mn、K是植物的必需元素, Ca具有维持膜结构稳定性的功能, 是代谢调节重要的信号分子, 是生物膜联系磷脂磷酸根和蛋白质羧基的桥梁。K与植物的光合作用和呼吸作用密切相关, 而Mn是细胞中许多酶的活化剂[58]。在高寒环境下, 大理白前增加体内Ca、Mn、K、P等元素的含量, 有助于缓解由紫外线辐射和低温等逆境胁迫引起氧化损伤, 保护生物膜系统, 增强代谢活性, 从而提高其抗冻和抗辐射的能力；Mg作为叶绿素的组成元素, 在大理白前体内的含量低于土壤中的含量, 这可能是影响了大理白前叶绿素合成造成叶绿素含量偏低的因素之一。但通过与土壤微生物互作, 提高了对有效养分的利用效率, 增加了有机物质产量, 促进了植物的伸长生长, 增加株高从而具有优先捕捉光照的能力, 弥补了因叶绿素含量导致光合效率低的缺陷, 使其生物量在群落中占有较高的比例。
4 结论大理白前富集变形菌等土壤有益微生物并通过二者之间的互作, 改善根际养分状况, 提高植物体对Ca、Mn、Na、K、P等元素的吸收和转移能力, 增强抗冻和抗辐射能力, 促进植物伸长生长, 借助株高和叶面积的优势, 弥补了光合色素含量较低的缺陷, 从而提高了大理白前在高寒环境中的种间竞争能力和适合度, 反过来加剧种内竞争导致其株丛呈均匀分布。推测种内竞争激烈是大理白前局限分布的原因之一。
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