生态学报  2023, Vol. 43 Issue (4): 1461-1473

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李权荃, 金晓斌, 张晓琳, 韩博, 李寒冰, 周寅康
LI Quanquan, JIN Xiaobin, ZHANG Xiaolin, HAN Bo, LI Hanbing, ZHOU Yinkang
基于景观生态学原理的生态网络构建方法比较与评价
Comparison and evaluation of the ecological network construction method based on principles of landscape ecology
生态学报. 2023, 43(4): 1461-1473
Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(4): 1461-1473
http://dx.doi.org/10.5846/stxb202106121571

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收稿日期: 2021-06-12
网络出版日期: 2022-10-14
基于景观生态学原理的生态网络构建方法比较与评价
李权荃1,2 , 金晓斌1,2,3 , 张晓琳1,2 , 韩博1,2 , 李寒冰1,2 , 周寅康1,2,3     
1. 南京大学地理与海洋科学学院, 南京 210023;
2. 自然资源部海岸带开发与保护重点实验室, 南京 210023;
3. 江苏省土地开发整理技术工程中心, 南京 210023
摘要: 构建良好的生态网络是国土空间生态修复的重要内容,对保障区域生态安全,提高景观连通性、保护生物多样性具有重要意义。基于景观生态学原理,遵循"生态源地识别-综合阻力面构建-生态网络生成"基本模式构建区域生态网络是相关研究的主流做法。但该模式内部各环节所依赖的理论基础差异较大,相应的细化思路方法多元,考虑到尺度特征和景观的空间异质性,综合评估不同方法组合下研究结果的差异对深化原理认知和有效指导实践都具有重要意义。考虑到采用景观生态学原理构建生态网络中各环节技术方法的差异性,选取生态源地识别的4种方法、综合阻力面构建的2种方法以及生态网络生成的2种方法,分别基于最小累积阻力模型和电路理论对比两个视角,通过方法组合形成相应的生态网络并进行对比分析。研究结果表明:(1)由于原理差异,各环节下不同方法的分析结果具有显著差异,主要表现在生态源地的数量、面积和空间分布;阻力面高阻力值分布状况;以及生态廊道、生态节点的数量与格局特征等方面;(2)在基于最小累积阻力模型原理的对比方案中,构建包含Harary指数、整体连通性指数、可能连通性指数、成本比、网络密度、效能鲁棒性和廊道密度7个指标的评价体系,对该方案下的24个生态网络结果进行评价,最终基于综合评价法生成的生态源地、基于阻力系数结合夜间灯光修正因子构建的综合阻力面和基于Graphab软件生成的生态网络方法组合方式构建的生态网络最优;(3)在基于电路理论与基于最小累积阻力模型的对比方案中,基于电路理论可以识别出潜在生态廊道和用于替代最小成本路径生态廊道的结果,对基于最小累积阻力模型方法生成的结果具有较好的补充作用,将两个方法结合使用可以有效提高生态网络安全等级。
关键词: 生态网络    景观生态学    景观连通性    最小累积阻力模型    电路理论    方法对比    
Comparison and evaluation of the ecological network construction method based on principles of landscape ecology
LI Quanquan1,2 , JIN Xiaobin1,2,3 , ZHANG Xiaolin1,2 , HAN Bo1,2 , LI Hanbing1,2 , ZHOU Yinkang1,2,3     
1. School of Geographic and Oceanographic Science, Nanjing University, Nanjing 210023, China;
2. Key Laboratory of Coastal Zone Exploitation and Protection, Ministry of Natural Resources, Nanjing 210023, China;
3. Jiangsu provincial land development and consolidation technology and Engineering Center, Nanjing 210023, China
Abstract: The construction of ecological network is particularly important for ensuring regionally ecological security, especially for improving landscape connectivity and protecting biodiversity. It is also a crucial content of ecological restoration of the territorial space. Currently, the basic pattern of ecological network construction based on landscape ecology has been formed. However, the methods of three core steps under this pattern, including "identification of ecological source, construction of comprehensive resistance surface, and generation of ecological network", are diversified. Considering the scale effect and the spatial heterogeneity of landscape, it is necessary to explore the applicability of different approaches through comparative evaluation. In this study, four methods of ecological source identification, two methods of comprehensive resistance surface construction and two methods of ecological network generation were selected as the research methods. Based on the two perspectives of the minimum cumulative resistance model and circuit theory, the corresponding ecological network was formed under the combination of the above methods for comparative analysis. The results showed that: (1) due to the difference of principles, the analysis results of different methods in each step were significantly different, which were mainly reflected in the number, area and spatial distribution of ecological source areas, the distribution of high resistance values on the resistance surface, and the number and pattern characteristics of ecological corridors and ecological nodes. (2) In the comparison scheme 1 based on the principle of the least cumulative resistance model, an evaluation system is constructed including Harary index, overall connectivity index IIC, possible connectivity index PC, cost ratio λ, network density D, efficiency robustness E and corridor density T. According to the comprehensive evaluation results, the optimal ecological network was constructed by the combination mode of ecological source identification based on comprehensive evaluation method, construction of comprehensive resistance surface based on resistance coefficient combined with night light correction factor and generation of ecological network by Graphab software. (3) In the second comparative scheme, the method based on the circuit theory could identify potentially ecological corridors and generate the results used to replace the minimum-cost-path type of ecological corridors, providing a good complement to the minimum cumulative resistance model. Therefore, combining the two methods can effectively improve the level of ecological network security.
Key Words: ecological network    landscape ecology    minimum cumulative resistance model    circuit theory    landscape connectivity    method comparison    

自党的十八大提出“五位一体”总体布局以来, 我国大力推进生态文明建设并取得显著成效。通过国土空间布局优化和国土空间生态修复来改善生态环境, 提升生态系统稳定性, 促进人与自然和谐共生, 保障生态安全, 推动可持续发展, 是我国生态文明建设的重要内容。长期以来, 随着城市化和工业化的快速推进, 高强度的国土开发利用活动造成部分区域生态环境退化, 物种栖息地丧失, 景观破碎化程度严重, 影响物种迁移和交流, 导致生物多样性降低[1]。生物多样性关乎人类福祉[2], 1992年联合国环境与发展大会通过《生物多样性公约》, 至今已有196个缔约方。中国一直致力于加强自然保护地体系建设, 保护地总面积达到国土陆域面积的18%[3], 自然保护地在生物多样性保护方面发挥了巨大的作用。生态网络是指由核心生境斑块以及用于连接它们的生态廊道构成的系统, 通过建立、恢复和维持生态廊道进而保护系统中破碎化的生物多样性来发挥作用[4]。研究表明, 生态网络将破碎的生境斑块连接起来, 促进生态流流动, 有利于保持生态系统的功能, 构建生态网络比增加孤立的保护区或者扩大自然生境的规模更具有长远意义, 也能更好应对气候变化[4]。《国民经济和社会发展第十四个五年规划和2035年远景目标纲要》提出我国将构筑生物多样性保护网络。各省在编制国土空间生态修复规划过程中, 也将构建生态网络作为生态修复的一个重要内容。然而不同区域面临的生态环境问题具有显著差异, 不同空间尺度的生态网络也难以采用统一的构建体系, 而且基于不同原理和视角研究构建的生态网络复杂多样, 生态网络构建的效果缺乏统一的评判标准, 这为深化生态网络构建的理论与方法研究提出了新的要求。

生态网络、生物多样性保护网络、生态保护网络的内涵接近, 都是指通过识别对于生态过程起到保护作用的关键要素构建起网络, 提升整体景观连通性, 形成有利于物种迁移与生态流传播扩散等生态过程, 保护恢复破碎的物种栖息地, 从而改善区域生态环境质量, 进而使生态系统可持续稳定发挥作用的生态安全格局[5]。生态网络是将景观要素、空间格局与区域生态安全联系起来的桥梁与窗口, 近年来成为地理学和景观生态学的热点研究方向, 国内外学者从土地利用与规划[68]、景观生态学[910]、岛屿生物地理学[11]等学科视角围绕生态廊道、生态安全格局和生态网络构建及优化等开展了大量研究。景观生态学家认为, 景观空间格局与生态系统过程紧密联系[12], 两者都为维持生态系统过程进而保护生物多样性等生态系统服务功能, 最终实现保障区域生态安全, 加强生态网络建设有利于生态安全格局的构建。当前, 基于景观生态学原理, 遵循“生态源地识别-综合阻力面构建-生态网络生成”基本模式构建区域生态网络是较为普遍的做法[1314]。在这一基本模式下, 学者们尝试运用基于最小累积阻力模型[1516]、电路理论[1718]、图论[19]等具体手段进行生态网络构建, 并将景观连通性评价[20]、景观格局分析[21]、生态系统服务功能[17]或价值[22]以及生境质量评价[23]等研究与生态网络构建过程中的具体分析环节加以融合, 使生态网络构建的细化思路日益丰富。也有学者通过算法以生态网络组成要素为重点内容深化研究, 如对生态节点提取方法进行优化[2425]或对生态廊道宽度进行界定[26]。然而, 空间尺度和景观异质性决定了一定空间范围下特定区域生态网络构建宜采用的方法应根据不同方法适用条件进行遴选, 但当前对于生态网络构建方法比较、评价以及据此进行的适用性分析尚不多见。

长江下游平原区河湖众多, 水网密布, 交错的水网在带来丰富生物资源和优良生态环境的同时, 也一定程度上降低了区域景观连通性, 破碎的生境斑块对物种迁移等生态过程和生态流流动产生了阻碍, 加之城市用地快速扩张对生态用地生态服务功能的正常维持与保护构成威胁。基于此背景, 本研究选取常州市金坛区为研究区, 将基于“生态源地识别-综合阻力面构建-生态网络生成”构建生态网络基本模式中各技术环节中的多种主流方法进行组合比较和对比分析, 希冀得到适用于该研究区尺度及生境特征的生态网络构建模式, 并为相关规划实践提供思路借鉴, 从而依托更适宜的生态网络构建实现区域国土空间布局优化。

1 基于景观生态学原理的生态网络构建基本模式 1.1 模式解析

景观生态学是于20世纪30年代形成的地理学和生态学之间的交叉学科, 空间异质性和尺度性是该学科的重要特征[27]。生态网络是耦合景观生态学中景观结构、生态过程和生态系统服务的重要途径[28]。景观中各点及其组成部分在单一生态过程中发挥的作用并不相同[9], 通过识别某些关键位置、要素及其特定空间相互关系形成的特定格局, 构建生态网络, 有利于保护生态过程。

当前, 生态网络构建方法体系已日趋成熟, 已形成基于景观生态学“斑块-廊道-基质”理论[29], 通过“生态源地识别→综合阻力面构建→生态网络生成”构建区域生态网络的基本模式。其中:①生态源地。其理论基础是“源-汇”理论[30], 最初指可以作为物种扩散和维持源头的现存自然栖息地[9], 随着关于生态网络构建相关研究不断深入, 其内涵扩展为可以提供重要生态系统服务、综合生境质量高的斑块[7]。根据景观生态学生境多样性原理, 斑块面积与生境多样性呈正比关系[12], 因而通常生态源地应具有一定规模。②综合阻力面。其是景观阻力的空间分布表面。景观阻力最早由Forman提出[29], 其内涵可总结为物种、物质或能量等在空间中流动扩散受到的阻碍作用, 这种阻力可能来源于所处自然环境变化或者人类活动的影响, 不同景观类型的阻力值具有较明显差异。物种能否成功地从一个源地到达目标源地取决于能否跨越源地之间的阻力距离[11], 即由物种穿过路径中的每一点对于物种穿越的既定景观阻力值累加形成的累积阻力距离。计算该距离需要综合阻力面, 故构建综合阻力面是提取生态网络组分(生态廊道、生态节点)的基础, 也是保证生态网络实现景观功能连通和生态保护的关键。③生态廊道。其是景观中生态流流动扩散的载体, 提取并建设生态廊道可以有效保持或恢复景观连通性[4, 7]。就保护物种迁移通道作用而言, 生态廊道应尽可能覆盖物种在生态源地之间迁移时可能穿过的路径, 因而需要分析物种在源地间的运动过程, 以综合阻力面为基础数据, 模拟物种在景观中迁移时的决策行为, 即如何选择穿行的路径。至此, 由生态源地、基于综合阻力面提取的生态廊道与生态节点共同组成了可以保护物种迁移这一生态过程、促进生态流流动的生态网络。

1.2 基本模式下的各环节常用方法

随着生态网络研究日渐深入, 学者们将形态学[31]、景观生态学[9]、图论[19]等众多学科背景下的方法融入生态网络构建的相关核心环节中, 表 1介绍了生态网络构建基本模式“生态源地识别-综合阻力面构建-生态网络生成”中各环节的常用方法及原理。

表 1 生态网络构建基本模式下的各环节常用方法 Table 1 Common methods of each step in the basic mode of ecological network construction
步骤 Steps 方法 Method 原理 Principle
生态源地识别(A) Identification of ecological source(A) 形态学空间格局分析(A1) 基于形态学空间格局分析(MSPA)识别生态源地[3132], 可从像元尺度识别对提升区域景观连通性具有重要影响的景观要素[33], 借助算法基于土地利用数据可生成核心区、孤岛、孔隙、边缘区、环道区、桥接区、支线7种景观要素。其中核心区是较大的生境斑块, 可以为物种提供栖息地和迁移空间, 并作为生态网络中的生态源地。
粒度反推法(A2) 粒度是景观生态学中的尺度表达形式, 空间粒度指景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积(如样方、像元等)[12]。粒度反推法采用不同粒度栅格表征不同生境斑块结构, 基于选取的景观格局指数通过综合连通性评价确定最佳生态景观组分结构, 将结果返回即反推至所对应栅格, 作为生态源地[3435]。在粒度反推的过程中, 随着粒度不断增大, 规模小且零散分布的斑块逐渐被剔除, 相距较近但不连续的斑块逐渐被合并成更大规模的斑块。
基于生态系统服务价值重构(A3) 当量因子法是进行生态系统服务价值核算采用的主流方法, 其通过结合中国实际构建单位面积价值当量因子表进行核算[3638]。该方法因对数据需求较少、评估相对全面被广泛采用, 但由于生态系统服务的空间异质性以及其类型对于特定区域重要性的差异, 该方法需进一步修正才能用于识别生态源地。吴健生等[22]提出了生态系统服务价值重构方法, 其采用基于多年平均变化率的生态系统服务价值重要性指数和基于表征生态系统服务关键指标空间聚集程度的空间丰富度指数, 对以当量因子法计算的静态生态系统服务价值进行重构, 评价结果可作为识别生态源地的依据。
综合评价法(A4) 考虑到生态源地内涵及其作用, 从生态系统服务重要性、生境敏感性和景观连通性三方面对生境质量进行综合评价, 根据评价结果对生态源地进行提取。其中:生态系统服务重要性是从人类对于生态系统的需求出发, 重要性越高越有必要被提取为生态源地, 多借助InVEST模型进行评估[39];生境敏感性指生态系统在外界环境变化、受到人为扰动时产生失衡等生态问题的可能性[40], 可借助综合敏感性指数进行评价;景观连通性主要评判生态系统结构状况是否利于生态流在生境斑块间流动, 一般采用基于图论的斑块重要性指数进行评价[31], 最后根据加权叠加结果作为生态源地识别依据。
综合阻力面构建(B) Construction of comprehensive resistance surface(B) 基于阻力系数与修正因子(B1) 主要根据景观阻力的影响因素, 并考虑人类活动对物种迁移、生态流流动的干扰作用, 构建阻力因子评价体系。不同用地景观类型对物种、物质扩散影响差异巨大, 阻力值主要取决于景观类型受人为干扰程度以及关键物种迁移难度。植被覆盖状况一般采用植被归一化指数NDVI表征, 可在一定程度反映生境质量;地形因素(高程、坡度等)也是影响景观阻力的重要方面;人类活动强度是影响某景观对物种迁移阻碍作用大小的重要因素, 利用夜间灯光数据对用地景观类型阻力因子结果进行修正得到最终阻力面的做法被广泛采用[15]
基于生态安全指数和SPCA(B2) 从生态环境本底特性和所受潜在威胁出发构建生态安全指数。常用的生态安全约束因子包括高程、坡度、景观类型、植被覆盖度、距水体距离、距道路距离、距居民点距离等, 结合各生态安全约束因子, 通过空间主成分分析(SPCA)[41]、多因子综合评价等方法对特定区域生态安全等级进行评定和等级划分, 依据生态安全指数评价空间分布结果构建综合阻力面。
生态网络生成(C) Generation of ecological network(C) 最小累积阻力模型 最小累积阻力模型(MCR)以阻力距离度量区域的景观连通性, 通过计算物种由生态源地扩散至空间某点的最小累积阻力实现景观模拟及廊道提取。以此理念为支撑, 一系列软件工具被引入景观连通性、生态网络构建等相关研究, 包括ArcGIS软件的Cost Path工具、Graphab软件[42], 以及Linkage Mapper工具箱Linkage Pathway模块[43]和Corridor Designer工具箱[44]等。这些工具可以提取生态源地之间符合最小成本路径特征的生态廊道, 部分工具还可用于景观连通性分析。
电路理论 电路理论基于电流随机漫步的特性, 景观中的电流密度越高, 物种穿过此处的概率就越大, 因而可根据电流密度分布提取潜在的生态廊道作为最小成本路径补充方案。McRae等[43]最早将基于电路理论的连通性模型引入景观生态过程模拟, 以电阻距离度量景观连通性, 为生态保护规划确定关键的栖息地和生态廊道等提供了方法支撑。Circuitscape软件[45]和基于ArcGIS软件的Linkage Mapper工具箱为实现这一思路提供了分析工具, 后者的部分模块可通过调用Circuitscape软件进行基于电流密度分析的重要网络连接要素识别。
MSPA:形态学空间格局分析 Morphological spatial pattern analysis;SPCA:空间主成分分析 Spatial principal component analysis;MCR:最小累积阻力模型 Minimal cumulative resistance
2 研究区与研究方法 2.1 区域概况

常州市金坛区(31°33′42″—31°53′22″N, 119°17′45″—119°44′59″E)位于江苏省南部(图 1), 下辖6个镇、3个街道, 全区总面积975.46km2, 至2019年末全区共有常住人口56.35万人。金坛区属北亚热带季风区, 四季分明, 雨量充沛, 日照充足, 年平均气温15.3℃;土地资源、水资源和生物资源丰富, 生态用地西部以林地为主, 是茅山风景区所在地, 中部以丹金溧漕河为主线, 河道南北贯通, 而南部长荡湖、东部钱资湖则作为重要的水源地。全区除西部茅山风景区地势高以外, 其余区域地势均较为平坦。近年来, 金坛区经济稳中有进, 2020年, 全区实现地区生产总值973.52亿元, 同时, 金坛区高度重视自然资源管理和生态环境建设, 于2019年率先推进“山水林田湖草”生态修复试点工作。通过为区域构建生态网络, 可实现区域景观连通性提升, 全面提高生境质量和有效保护生物多样性。

图 1 研究区区位与土地利用现状(2018年) Fig. 1 Location and land use status of the study area(2018)
2.2 数据来源

本研究所使用的数据包括自然资源数据、土壤与土地利用数据、生境质量数据、社会经济数据等。为便于空间数据分析, 所有数据均转换为高斯-克吕格投影, 1980西安坐标系。

(1) 自然资源数据:地形数据(DEM, 30m)来源于地理空间数据云平台;降水量数据来源于中国气象局气象数据中心;蒸散量(500m)和叶面积指数(1000m)分别来源于MODIS遥感影像的MOD16A3H和MOD15A2H产品(http://www.noaa.gov/)。

(2) 土壤与土地利用数据:土地利用数据来自金坛区2015、2018年土地利用变更调查数据库(1 ∶ 10000);用于提取NDVI的数据来源于2018年Landsat 8 OLI_TRIS遥感影像;土壤侵蚀强度和土壤有机质数据来源于国家地球系统科学数据中心;土壤根系深度来自文献[46]

(3) 生境质量数据:生态保护红线数据来自江苏省自然资源厅(1 ∶ 10000);NPP数据(500m)来源于MODIS影像的MOD17A3H产品。

(4) 社会经济数据:夜间灯光数据来源于武汉大学“珞珈一号01星”夜光遥感数据(http://www.hbeos.org.cn/);粮食产值数据来源于2016年和2019年金坛区统计年鉴;路网数据来自国家基础地理信息中心和Open Street Map平台提供的全国道路网矢量数据集。

2.3 研究方法

本研究遵循基于景观生态学原理的生态网络构建基本模式, 选取具有差异性和代表性的各环节方法进行生态网络构建对比, 其中生态源地提取(A)选取4种方法A1(形态学空间格局分析)、A2(粒度反推法和主成分分析)、A3(基于生态系统服务价值重构)和A4(生境质量综合评价);综合阻力面构建部分(B)选取2种方法B1(阻力因子结合夜间灯光修正)和B2(基于空间主成分分析和生态安全指数);网络生成部分(C)选取基于最小累积阻力模型和电路理论两个方法的4种软件工具C1(最小累积阻力模型+ArcGIS距离分析工具)、C2(最小累积阻力模型+Linkage Mapper Toolbox)、C3(最小累积阻力模型+Graphab), 以及C4(电路理论+Circuitscape)。由于各方法参数设定及指标因子对最终的生态网络结果至关重要, 本研究根据常州市金坛区实际生境状况及研究区尺度特征进行方法细化处理。最后构建综合评价指标体系对各方法组合(Ai-Bj-Ck)生成的生态网络进行对比评价。本文的技术路线如图 2所示。

图 2 基于景观生态学原理的生态网络构建方法对比研究思路图 Fig. 2 Technical route of comparative study on ecological network construction methods based on landscape ecology
2.3.1 生态源地提取

(1) A1形态学空间格局分析(MSPA)。将林地、草地、水体水域作为前景, 其他用地类型作为背景, 将数据转化为二值的栅格数据, 导入Guidos Toolbox 2.8中进行MSPA分析, 选择八邻接分析[47], 边宽设为1(物理距离50m), 得到了核心区、孤岛、孔隙、边缘区、桥接区、环道区、支线7种景观类型, 提取核心区景观中面积>10hm2的斑块进行连接度分析, 借助Conefor Sensinode 2.6软件及其ArcGIS插件计算斑块重要性指数dPC, 进一步提取dPC>0.5的斑块作为生态源地。

(2) A2粒度反推法和主成分分析。基于生态用地、生态保护红线(包含自然保护区)叠加分析结果, 分别生成30—1080m范围内不同粒度下的景观组分结构(包括30、60、90、120、150、180、240、300、360、420、480、540、600、660、720、840、960、1080m), 利用Fragstats 4.2计算不同栅格图的斑块数量、斑块密度、景观形状指数、聚合度、景观分离度、斑块内聚力指数、连接度指数[34], 结合连接度指数随着距离阈值变化情况, 确定距离阈值1200m。基于主成分分析对不同粒度的连通性进行计算, 分析综合连通性得分随粒度变化情况确定最佳粒度为360m, 将该粒度下生成的栅格图为生态源地识别结果。

(3) A3基于生态系统服务价值重构。综合“千年生态系统评估”对于生态系统服务的分类[39]以及金坛区实际, 选取食物生产、原材料生产、水源涵养、气体调节、气候调节、水土保持、生物多样性和娱乐文化等8种服务参与ESV计算。利用研究区2015、2018年单位面积农田粮食产值(根据水稻、小麦产量设定权重, 加权求得)修正谢高地等[38]提出的中国生态系统服务价值当量因子表, 结合2015、2018年各类用地面积得到静态生态系统服务总价值。利用两期生态系统服务总价值, 参考文献[22]进行ESV重构。其中空间丰富度指数构建选取土壤有机质含量、森林覆盖面积、产水量(利用InVEST模型产水模块计算)、以NPP表征的综合碳储量、土壤保持力(利用InVEST模型土壤保持模块计算)、生境质量和旅游文化。将重构后的生态系统服务总价值空间分布结果进行冷热点分析, 提取在99%和95%的置信水平下的热点区作为生态源地。

(4) A4基于生态系统服务重要性、生境敏感性和景观连通性综合评价。生态系统服务重要性从水土保持、水源涵养、生物多样性保护和固碳释氧4个方面进行评价。前三个生态系统服务功能分别基于InVEST模型的水土保持、产水和生境质量模块计算, 固碳释氧功能采用NPP数据表征, 通过加权求和得到生态服务重要性评价结果。生境敏感性评价因子包括土地利用类型、NDVI、水体功能、高程和土壤侵蚀强度5个方面, 结合已有研究中对于评价因子设定不同的敏感性得分[40], 加权求出敏感性综合结果。景观连通性评价通过提取林地、草地、水体地类面积超过30hm2的斑块在Conefor Sensinode 2.6中计算斑块重要性指数(dPC), 根据计算结果通过赋值求得景观连通性评价结果。三个评价因素均为正向指标, 将三个单方面评价结果加权叠加, 采用自然间断点分级法提取出得分最高的一级作为生态源地识别结果。

2.3.2 综合阻力面构建

(1) B1设定阻力因子结合夜间灯光修正构建阻力面。参考文献[24]以及研究区特点针对用地景观类型、高程、坡度和NDVI等4方面阻力因子设定阻力系数, 具体地, 景观类型阻力因子林地、草地、其他用地、水体、耕地、道路用地和建设用地阻力系数分别设为3、5、150、400、400、800、1000;高程阻力因子以100、200、300m为分界点按高程从小到大分成4个等级, 阻力系数分别为50、100、150、200;坡度阻力因子以8、15、25、35°为分界点按数值从小到大分成5个等级, 阻力系数分别为100、200、300、400、500;NDVI阻力因子以0.1、0.3、0.6、0.8为分界点按数值从小到大分成5个等级, 阻力系数分别为1000、500、200、20、1。各阻力因子的权重分别设为0.35、0.15、0.3、0.2, 加权求得综合阻力系数。采用夜间灯光数据根据经验公式[15]进行修正, 得到综合阻力面。

(2) B2基于空间主成分分析和生态安全指数构建阻力面。选取景观类型、高程、坡度、NDVI、距水体距离、距道路距离、距居民点距离作为生态安全约束因子进行生态安全评价[41], 将约束安全单因子评价结果划分为4个等级。景观类型生态安全约束因子中, 林地和水体生态安全等级为1, 草地为2, 耕地和园地为3, 建设用地和其他用地为4;高程约束因子以100、200、300m为分界点从小到大依次分为1—4等级;坡度约束因子以8°、15°、25°为分界点从小到大依次分为1—4等级;NDVI约束因子以0.1、0.3、0.6为分界点从小到大依次分为1—4等级;距水体距离约束因子以200、500、1000m为分界点从小到大依次分为1—4等级;距道路距离约束因子以100、250、500m为分界点从大到小依次分为1—4等级;距居民点距离约束因子以50、100、400m为分界点从大到小依次分为1—4等级。对生态安全约束单因子安全等级结果在ArcGIS中进行空间主成分分析(SPCA), 将提取出的主成分结合作为权重的方差贡献率加权得到生态安全指数综合评价结果, 以此作为综合阻力面。

2.3.3 生态网络生成

生态网络生成主要包括C1(最小累积阻力模型+ArcGIS距离分析工具)、C2(最小累积阻力模型+Linkage Mapper Toolbox)、C3(最小累积阻力模型+Graphab), 以及C4(电路理论+ Circuitscape)进行生态廊道提取, 结合ArcGIS空间分析相交分析提取生态节点。相关技术步骤见表 2

表 2 生态网络生成(C)方法步骤及特征 Table 2 The steps and characteristics of the comparative model method for ecological network generation (C)
思路
Method
方法原理及软件工具
Methods principle and software tools
操作步骤
Steps
特征
Characteristics
C1 最小累积阻力模型、ArcGIS距离分析工具 将生态源地、综合阻力面图层导入ArcGIS距离分析Cost Distance工具输出成本距离结果, 借助Cost Path工具生成最小成本路径, 去除穿过生态源地的路径, 作为生态廊道提取结果。利用相交分析求出最小成本路径交汇点作为生态节点。 结果为每个源地和目标生境斑块源地构建最小成本路径。输出结果为1个像素宽度的路径栅格结果。
C2 最小累积阻力模型、Linkage Mapper Toolbox 将生态源地、综合阻力面图层导入ArcGIS插件Linkage Mapper Toolbox 2.0.0的Linkage Pathway模块, 选择计算成本加权距离和最小成本路径, 生成最小成本路径型生态廊道。以生态廊道交汇点作为生态节点。 与C1类似, 但可对生态廊道结果进行更多设定。输出结果为多条线要素。
C3 最小累积阻力模型、Graphab 将包含土地利用数据和源地斑块的栅格数据导入Graphab 2.4, 输入生态源地对应值, 选择Complete模式、忽略穿过斑块的联结廊道。选择来自栅格的成本距离, 将综合阻力面数据导入, 所生成的最小成本路径作为生态廊道提取结果, 生态廊道交汇点作为生态节点。 与前两种类似, 但可简化网络结构形成拓扑结构, 并进行部分网络结构评价。
C4 电路理论、Circuitscape 将C2得到的最小成本路径导入ArcGIS插件Linkage Mapper Toolbox 2.0.0的Pinchpoint Mapper模块工具调用Circuitscape 4.0软件, 设置电阻成本加权距离为60作为“宽度”, 进行电流密度分析。以高电流密度区域作为潜在生态廊道识别结果。 不直接提取出直观的路径结果, 但包含可以替代最小成本路径的潜在生态廊道。可以定义宽度并反映生态廊道的重要性。

通过对A、B、C各部分具体方法进行组合, 可生成32种生态网络构建结果。由于C4结果的特殊性与其依赖于C2生成最小成本路径结果进行分析, 形成两个对比方案:①对比方案一:将C1、C2和C3结果进行对比, 作为基于最小累积阻力模型生成生态网络的结果对比;②对比方案二:C2和C4结果对比, 作为电路理论与最小累积阻力模型生成生态网络的差异对比。

3 结果与分析 3.1 基于最小累积阻力模型的生态网络结果分析与评价

从生态源地分析结果来看, A1—A4识别出的生态源地具有相似之处, 例如长荡湖和茅山风景区在4种思路中都被识别为生态源地;但各方法间也有差异, 例如各种方法识别的生态源地数量, 面积及空间分布有所差异。通过A1—A4方法所识别出的生态源地面积分别为9812.25hm2、12855.43hm2、14109.18hm2、12912.05hm2。总体而言, 从A1到A4, 生态源地构建的生态网络结构越来越复杂。从综合阻力面来看, B1和B2构建的综合阻力面具有显著差异, B1高阻力值集中在建成区, B2的高阻力值分布广且与道路网重合度较高。同时, 基于B2综合阻力面的生态网络覆盖范围较B1更广。从生成的网络组分来看, C2生成的生态廊道最少, 依据生态廊道交汇点生成的生态节点数也最少;C1和C3生成的生态网络结构相近。各方法组合下所形成的生态网络见图 3

图 3 基于最小累积阻力模型的生态网络构建结果对比 Fig. 3 Comparison of ecological network construction results based on the minimum cumulative resistance model

根据生态网络构建的目的, 一个生态网络的质量不仅取决于每个组分自身, 也受景观格局和结构特性所形成的空间相互关系的制约, 因而可借助图论指数, 通过对生态网络进行景观功能连接度、网络性能测度, 从而对生态网络整体及其各组分发挥的生态保护作用进行评价。参考相关研究[21, 24, 4851], 选取反映生态网络整体性能、表征生态网络平均阻力的成本比[48]、反映节点连接紧密型的网络密度(D)[49]、反映全局网络拓扑结构鲁棒性的效能鲁棒性(E)[50]、反映生态廊道覆盖状况的廊道密度(T)[51]以及基于图论的3个景观连通性评价指标, 即Harary指数[24]、整体连通性指数(IIC)、可能连通性指数(PC)[21]对各方法组合构建的生态网络进行评价。评价方法采用秩和比法(RSR), 该方法通过确定秩、计算秩和比、确定RSR的分布(概率单位Probit)、计算回归方程求出参数, 最终得到各生态网络模式的, 根据该值大小直接确定优劣排序[52]。在生态网络评价指标体系中, 成本比属于低优指标, 从大到小编秩;整体连通性指数(IIC)、可能连通性指数(PC)、网络密度(D)、效能鲁棒性(E)和廊道密度(T)属于高优指标, 从小到大编秩。最终得到方案一中24个生态网络的指标结果以及秩和比结果如表 3所示。

表 3 基于最小累积阻力模型构建的生态网络评价结果 Table 3 Evaluation results of ecological network based on minimum cumulative resistance model
生态网络模式
Pattern
评价指标Evaluation indicator 综合评价结果
优劣排序
Ranking
成本比 Harary指数 IIC PC D E T Probit
A1-B1-C1 0.96 26.00 0.29 0.50 1.14 0.62 0.22 5.104 0.525 12
A1-B1-C2 0.91 13.50 0.29 0.37 7.00 0.05 0.11 4.187 0.370 19
A1-B1-C3 0.94 129.42 0.42 0.94 0.24 0.84 0.32 6.728 0.799 2
A1-B2-C1 0.99 71.93 0.46 0.91 0.51 0.57 0.17 5.319 0.561 10
A1-B2-C2 0.99 31.13 0.46 0.81 1.20 0.09 0.10 4.734 0.462 15
A1-B2-C3 0.98 69.17 0.46 0.86 0.33 4.08 0.22 6.054 0.685 4
A2-B1-C1 0.98 105.82 0.34 0.81 0.09 0.79 0.44 5.813 0.644 6
A2-B1-C2 0.96 13.00 0.14 0.19 1.70 0.29 0.19 4.034 0.344 21
A2-B1-C3 0.97 64.67 0.32 0.69 0.14 0.74 0.31 5.210 0.542 11
A2-B2-C1 0.99 78.92 0.35 0.76 0.18 0.52 0.26 4.568 0.434 17
A2-B2-C2 0.99 8.17 0.18 0.27 14.00 0.13 0.13 3.271 0.215 24
A2-B2-C3 0.99 84.67 0.36 0.76 0.12 0.61 0.29 4.948 0.498 13
A3-B1-C1 0.98 181.23 0.25 0.53 0.07 4.99 0.43 5.489 0.590 8
A3-B1-C2 0.94 17.87 0.16 0.26 2.50 0.17 0.18 3.850 0.313 22
A3-B1-C3 0.97 202.57 0.26 0.55 0.08 0.97 0.52 5.675 0.621 7
A3-B2-C1 0.99 148.33 0.25 0.63 0.13 0.58 0.31 4.451 0.414 18
A3-B2-C2 0.99 31.50 0.12 0.16 1.87 0.21 0.20 3.620 0.274 23
A3-B2-C3 0.99 123.03 0.26 0.52 0.12 0.97 0.33 4.948 0.498 14
A4-B1-C1 0.94 3620.22 0.35 0.87 0.08 0.78 1.18 6.385 0.741 3
A4-B1-C2 0.94 181.61 0.20 0.41 1.09 0.31 0.29 4.734 0.462 16
A4-B1-C3 0.93 8458.03 0.40 0.91 0.06 0.96 2.85 6.960 0.838 1
A4-B2-C1 0.99 2277.93 0.35 0.87 0.08 0.73 0.86 5.489 0.590 9
A4-B2-C2 0.99 189.30 0.17 0.36 0.54 1.07 0.28 4.187 0.370 20
A4-B2-C3 0.98 4108.60 0.36 0.85 0.07 0.94 1.76 6.054 0.685 5
IIC: 整体连通性指数; PC: 可能连通性指数;D: 网络密度; E: 效能鲁棒性; T: 廊道密度; Probit:概率单位;: 回归方程估计值

计算结果表明, A4-B1-C3模式的Harary指数最高, 以A1-B2为基础的生成的生态网络模式整体连通性指数IIC最高, A1-B1-C3模式的可能连通性指数(PC)最高, 这三个指标均表征网络连接度;A1-B1-C2的成本比最低, 说明该模式下生态网络平均阻力小, 效率较高;从反映节点连接紧密程度的网络密度(D)来看, A2-B2-C2和A1-B1-C2指标值相对其他模式而言极高, 这可能是由于这两个生态网络模式的节点数量少;从效能鲁棒性(E)来看, A3-B1-C1和A1-B2-C3偏高, 原因可能是这两个模式生态网络存在部分区域生态节点较密集;从廊道密度(T)来看, A4-B1-C3模式最高, 说明该模式生态网络廊道覆盖状况较好。

根据秩和比综合评价结果, A4-B1-C3的值最高, 综合表现最优, 对应的是基于综合评价法生成的生态源地、基于阻力系数结合夜间灯光修正因子构建的综合阻力面和基于Graphab软件生成的生态网络方法组合, 该方法组合构建的生态网络包括生态源地23个、生态廊道178条和生态节点76个。如果从基本模式中各步骤选取方法的结果看, 生态源地识别部分A4方法最后生成的生态网络相对较优;综合阻力面构建部分B1最终的生态网络综合评价结果更优;生态网络生成部分各思路最终生成的生态网络结果没有明显普遍优劣性, 会随着A和B两部分方法的不同结果有所差异, 说明生态网络生成部分思路方法效果取决于A和B两个部分。

3.2 基于最小累积阻力模型和电路理论对比的结果分析

将A1-A4结果、B1-B2结果的每种组合模式与C2的最小成本路径生态廊道结果和C4的潜在生态廊道结果进行叠加, 图中紫色代表潜在生态廊道区域电流密度低, 黄色代表电流密度高。根据C4的思路原理, 该思路以C2生成的最小成本路径为基础识别累积电阻距离在一定阈值内的区域作为潜在生态廊道, 电流密度大小表征物种移动时经过某处的概率。由于B2综合阻力面阻力值高值多于B1, B1综合阻力面的高阻力值仅集中于城镇区域, 其余区域普遍阻力值较低, 因而在方案二对比结果中, 以累积电阻距离值即本研究定义的宽度设为60的前提下, 基于B2综合阻力面生成的潜在生态廊道实际几何宽度明显小于基于B1的, 表现为图中B2对应的潜在生态廊道区域相对较窄。分析结果见图 4

图 4 基于最小累积阻力模型和电路理论对比的生态网络构建结果 Fig. 4 Ecological network construction results based on minimum cumulative resistance model and circuit theory comparison

观察C4生成的潜在生态廊道结果和C2生成的最小成本路径生态廊道可以发现, C4潜在生态廊道结果包含了一些最小成本路径未穿过的区域, 即同时生成了并非最小成本的路径, 但是物种仍有概率从此路径穿过, 因而可以作为替代路径结果。

4 讨论与结论

本研究将基于景观生态学原理的“生态源地识别-综合阻力面构建-生态网络生成”基本模式中构建生态网络各步骤的常见思路与方法进行组合对比, 并采用秩和比评价方法, 从景观连接度、网络性能、节点连接紧密度和廊道覆盖状况等角度对基于最小累积阻力模型生成的生态网络结果进行综合评价。研究结果表明, 基于综合评价法生成的生态源地、基于阻力系数结合夜间灯光修正因子构建的综合阻力面和基于Graphab软件生成的生态网络方法组合构建的生态网络最优;从各部分不同方法对应的生态网络结果综合表现看, 生态源地识别的方法中基于综合评价的方法表现最优, 综合阻力面构建的方法中基于阻力系数结合夜间灯光修正因子构建方法表现最优, 生态网络生成方法没有明显的最优方法, 其结果与前两部分方法选择有密切联系。因本研究在方法选取、指标体系构建以及参数设定方面主要是针对本研究区的尺度、自然条件及生境状况, 考虑到方法及参数的选取设定会显著影响生态网络构建效果, 故本研究的方法评价结果更适用于长江下游平原区县级尺度研究区, 如针对其他地区, 诸如西北干旱区或者流域尺度研究区开展生态网络构建, 则更应该在地形、自然灾害风险以及流域整体性、系统性对方法细化方面予以侧重, 从而产生不同的方法适用性结论。基于最小累积阻力模型和电路理论生成生态网络的对比结果显示, 基于最小累计阻力模型Linkage Mapper工具箱Linkage Pathway模块可以识别出最小成本路径结果, 而基于电路理论通过调用Circuitscape软件的Linkage Mapper工具箱Pinchpoint Mapper模块可以通过设定电阻成本加权距离阈值提取一定“宽度”的潜在生态廊道, 实际几何宽度则取决于综合阻力面阻力值大小, 同时可识别出物种在生态源地之间移动时可能穿过的并非最小成本路径的替代路径结果, 因而该方法实际上为最小累积阻力模型生成的最小成本路径结果提供了补充, 通过对潜在生态廊道和替代路径识别可以更有效地为物种在生态源地间安全移动提供保障, 从而提高生态网络安全等级。同时也注意到, 生态网络中生态廊道的宽度设定具有重要意义, 仅从地图中提取出生态廊道线要素对于实际生物多样性保护缺乏有效指导作用, 有学者通过经验值设立缓冲区作为宽度[53], 但如果根据电路理论识别有宽度的潜在生态廊道, 则综合阻力面的值域至关重要, 应该更明确界定基于电阻成本加权距离的“宽度”与实际几何宽度的定量关系, 从而为实际中生态网络构建提供依据。

本研究重点关注生态网络构建方法的比较, 为了增强对比分析效果, 研究中也做了一定的假设, 如在综合阻力面构建时主要针对陆生生物;在生态网络生成中生态廊道未区分等级, 部分方法生成的生态廊道相对冗余;对于生态节点仅选取以最小成本路径型生态廊道相交点作为生态节点这一种生态节点类型。这些不足将在后续研究中加以完善, 同时, 在生态网络评价方面, 可以利用物种分布与迁移活动数据对于生态网络中各连接要素是否实际穿越及覆盖面积作为衡量指标, 以评价生态网络有效性等。

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