2023, Vol. 43文章信息
- 滕明坤, 刘俊, 陆雨婷, 程向元, 王誉栋
- TENG Mingkun, LIU Jun, LU Yuting, CHENG Xiangyuan, WANG Yudong
- 气候变化下野生扬子鳄(鳄目: 短吻鳄科)在中国的分布模拟
- Simulation of the distribution of wild Alligator sinensis (Crocodylia: Alligatoridae) in China under climate change
- 生态学报. 2023, 43(13): 5442-5452
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(13): 5442-5452
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202206281842
-
文章历史
- 收稿日期: 2022-06-28
- 网络出版日期: 2023-03-07
扬子鳄(Alligator sinensis), 古代称之为“鼍”, 属爬行纲(Reptilia)鳄目(Crododylia) 短吻鳄科(Alligatoridae)短吻鳄属(Alligator)。扬子鳄作为我国特有的现生短吻鳄, 对我国生态多样性保护具有重要的价值。有关扬子鳄全面系统的研究开始于20世纪70年代, 主要集中于扬子鳄形态学、解剖学、组织胚胎学、生态学、人工饲养繁殖等方面[1—3], 而从气候角度来探讨扬子鳄分布与生存环境限制的研究十分贫乏[4]。野生扬子鳄的自然地理分布空间自古至今不断缩小, 目前只存在于安徽宣城部分村落、浙江长兴部分塘口以及上海东滩湿地, 其生境质量和数量均处于高度变异边缘或不适宜的状态[5—6], 目前已被世界自然保护联盟(IUCN)列为极危种[7]。适宜的栖息地环境是决定扬子鳄未来的最关键因素, 而现有的自然保护区范围不足以确保野生扬子鳄种群的长期生存。野生扬子鳄的未来取决于恢复足够的栖息地以及提高其野生种群遗传多样性, 探究气候变化以及环境因素对扬子鳄地理分布的影响, 恢复其自然生境并重建其野外种群是保护野生扬子鳄的首要任务[5, 8—9]。
物种分布模型作为研究气候变化与物种分布变化关系的常用工具, 可以利用物种分布数据和生物环境因子, 分析分布点与生物环境因子的相关性, 来判断物种的生态需求[10]。目前物种分布模型已经是生态学、环境科学和生物地理学等诸多学科的重要工具之一。广泛使用的物种分布模型有GARP (遗传算法模型)、GLM (广义线性模型)、MaxEnt (最大熵模型) 等。MaxEnt作为使用最广泛便捷的物种分布模型, 可以将分析结果投射到不同的时间和地理空间来预测物种的实际分布和潜在分布, 从而对过去、当前、未来气候下的动植物分布进行预测[11]。其主要优势在于在物种分布数据很少的情况下仍旧能够以高精度预测物种分布趋势, 且不需要考虑物种不存在点数据[12]。现有野生扬子鳄稀缺, 可获得野外分布数据极少。因此, MaxEnt是对野生扬子鳄进行不同时空下适生空间预测最有效的模型。
气候变化及人类活动是导致物种分布范围发生变化的最主要因素。已有研究表明, 干旱和洪水是导致扬子鳄适生范围缩小的最主要环境原因[6], 而人类活动的加剧导致扬子鳄栖息地破碎化进一步加重[5]。基于IPCC AR5中提出的代表性浓度路径模式(Representative concentration pathways, RCPs)探讨气候变化情景下物种分布格局的变化趋势是目前的研究热点[13—16], 但RCPs气候模式并未设定与之匹配的社会经济发展路径。2021年IPCC AR6提出的共享经济社会路径(Shared socioeconomic pathways, SSPs)气候模式提供了5种不同的辐射强迫场景, 考虑了人口、技术以及经济增长对气候的影响[17]。不同辐射强迫场景情景下人口、技术和经济等潜在因素的变化可能导致未来温室气体排放和全球变暖结果不同, 从而引起不同程度的自然环境变化[18]。基于SSPs-RCPs复合气候场景, 结合人类活动指数, 在促进可持续发展的气候变化大背景下探索野生扬子鳄在不同气候变化情景下的分布格局及变化趋势, 从而提出合理的保护措施, 具有重要的理论和实践意义。
1 研究方法与数据来源 1.1 研究数据 1.1.1 物种分布数据野生扬子鳄分布数据来源于全球生物多样性信息网络(GBIF, http://www.gbif.org, 共2条)、2018年野外扬子鳄调查报告(该调查报告共123条, 由安徽省扬子鳄国家级自然保护区基于环境DNA技术的野生鳄踪迹预调查法以及鸣声回放法完成)以及相关文献搜集(22条)[19—21], 共计145条。由于部分文献中扬子鳄分布地点未进行经纬度说明, 对于此类数据使用百度坐标拾取系统(http://api.map.baidu.om/lbsapi/getpoint/)确定其经纬度坐标。运用ENMtools软件去除采样地点重复记录以及冗余分布点[22], 本研究使用2.5m'的气候数据, 故在每个2.5'×2.5'网格处只取一个分布点。通过以上筛选后得到的野生扬子鳄分布数据共39条(表 1), 保存为MaxEnt模型可用的.csv格式。
| 序号 Serial number |
经纬度 Latitude and longitude |
数据来源 Data sources |
序号 Serial number |
经纬度 Latitude and longitude |
数据来源 Data sources |
|
| 1 | 118.3844604, 30.67280785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 21 | 119.5927938, 30.79780785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 2 | 118.3844604, 30.79780785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 22 | 119.6344604, 30.79780785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 3 | 118.3844604, 30.83947452 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 23 | 119.6344604, 30.83947452 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 4 | 118.3844604, 30.92280785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 24 | 119.6761271, 30.63114119 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 5 | 118.4261271, 30.92280785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 25 | 119.6761271, 30.67280785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 6 | 118.4677938, 30.71447452 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 26 | 119.6761271, 30.92280785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 7 | 118.4677938, 30.96447452 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 27 | 119.6761271, 31.29780785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 8 | 118.5927938, 31.75614119 | 文献资料[20] | 28 | 119.7177938, 30.92280785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 9 | 118.6761271, 30.79780785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 29 | 119.7594604, 30.75614119 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 10 | 118.7177938, 30.83947452 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 30 | 119.7594604, 30.92280785 | 文献资料[19] | |
| 11 | 118.9261271, 30.75614119 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 31 | 119.8011271, 30.79780785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 12 | 119.1761271, 31.00614119 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 32 | 119.8011271, 30.83947452 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 13 | 119.1761271, 31.04780785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 33 | 119.8011271, 30.92280785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 14 | 119.2177938, 30.96447452 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 34 | 119.8011271, 30.96447452 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 15 | 119.2177938, 31.08947452 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 35 | 119.8011271, 31.21447452 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 16 | 119.3011271, 31.04780785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 36 | 119.8011271, 31.33947452 | 文献资料[20] | |
| 17 | 119.3427938, 31.00614119 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 37 | 119.8427938, 31.25614119 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 18 | 119.4261271, 30.83947452 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 38 | 119.8427938, 31.29780785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | |
| 19 | 119.5511271, 30.79780785 | 2018年野外扬子鳄调查报告 | 39 | 121.8427938, 31.50614119 | GBIF | |
| 20 | 119.5927938, 30.63114119 | 2018年野外扬子鳄调查报告 |
本研究采用三种类型环境数据：气候因子、地形因子及人类活动因子(表 2)。其中, 气候因子为19个生物气候变量数据, 来源于世界气候数据库(http://www.worldclim.org/)；地形因子使用海拔数据, 来源于中国科学院资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/)；人类活动因子采用人为干扰指数, 来源于哥伦比亚国际地球科学信息网络中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/)发布的全球人为干扰数据集。人为干扰指数是表征人类活动影响的量化指标[23]。本研究采用哥伦比亚国际地球科学信息网络中心发布的全球人为干扰数据集作为人类活动因子, 该数据集综合考虑了人口密度、土地利用、基础设施及交通线路等因素来代表人类对环境的累计压力[24]。将上述数据统一为坐标系GCS_WGS1984、栅格大小为25km2, 数据空间分辨率均重采样为2.5m', 应用ArcGIS 10.2中的数据转换工具将其处理为MaxEnt可用的ASCII格式。
| 代码 Code |
描述 Descriptions |
单位 Unit |
代码 Code |
描述 Descriptions |
单位 Unit |
|
| 生物气候变量1 Bio1 | 年平均气温 | ℃ | 生物气候变量12 Bio12 | 年降水量 | mm | |
| 生物气候变量2 Bio2 | 平均日较差 | — | 生物气候变量13 Bio13 | 最湿月份降水量 | mm | |
| 生物气候变量3 Bio3 | 等温性 | — | 生物气候变量14 Bio14 | 最干月降水量 | mm | |
| 生物气候变量4 Bio4 | 气温季节性变动系数 | — | 生物气候变量15 Bio15 | 降水量季节性变化 | mm | |
| 生物气候变量5 Bio5 | 最暖月最高温度 | ℃ | 生物气候变量16 Bio16 | 最湿季度降水量 | mm | |
| 生物气候变量6 Bio6 | 最冷月最低温度 | ℃ | 生物气候变量17 Bio17 | 最干季度降水量 | mm | |
| 生物气候变量7 Bio7 | 年均温变化范围 | — | 生物气候变量18 Bio18 | 最暖季度降水量 | mm | |
| 生物气候变量8 Bio8 | 最湿季度平均温度 | ℃ | 生物气候变量19 Bio19 | 最冷季度降水量 | mm | |
| 生物气候变量9 Bio9 | 最干季度平均温度 | ℃ | 地形因子Elevation | 海拔 | m | |
| 生物气候变量10 Bio10 | 最暖季度平均温度 | ℃ | 人类活动因子Human footprint | 人为干扰指数 | — | |
| 生物气候变量11 Bio11 | 最冷季度平均温度 | ℃ |
SSPs能够反映社会经济发展与气候情景的关联[25]。虽然SSP1和SSP5有相似的人口和城市化发展趋势, 但是两者对应的RCPs的排放情景截然不同[18]。本研究选取BCC-CSM2-MR全球未来气候模式下2050s与2090s的两种气候情景(SSP126与SSP585)作为未来气候情景。其中, SSP126表示SSP1-RCP2.6, 即可持续发展路径(SSP1)与低排放情景(RCP2.6)；SSP585表示SSP5(化石燃料发展路径)与高排放情景(RCP8.5)。
环境数据在空间之间具有相关性, 可能会导致预测过拟合而影响模型预测的准确性[26]。本文选择20个自然环境变量进行模型的初步构建, 根据初次运行模型后环境变量对野生扬子鳄分布贡献率的大小, 再利用ENMtools得出环境因子的相关性, 选择Pearson相关性绝对值小于0.8且贡献率相对较高的自然环境变量[27](图 1)。最终筛选得到6个自然环境变量用于建模: Bio4、Bio9、Bio13、Bio15、Bio19、Elevation。
|
| 图 1 自然环境因子相关性热图 Fig. 1 Natural environment factors correlation heat map Elevation: 海拔; Bio1:年平均气温; Bio2:平均日较差; Bio3:等温性; Bio4:气温季节性变动系数; Bio5:最暖月最高温度; Bio6:最冷月最低温度; Bio7:年均温变化范围; Bio8:最湿季度平均温度; Bio9: 最干季度平均温度; Bio10:最暖季度平均温度; Bio11:最冷季度平均温度; Bio12: 年降水量; Bio13:最湿月份降水量; Bio14:最干月降水量; Bio15:降水量季节性变化; Bio16:最湿季度降水量; Bio17:最干季度降水量; Bio18:最暖季度降水量; Bio19:最冷季度降水量 |
本研究采用MaxEnt3.4.1模型模拟扬子鳄在当前、2050s和2090s等不同时期扬子鳄适生空间分布范围, 可以在扬子鳄分布数据较为稀缺的情况下更加精准地模拟其在不同时期下的分布范围, 并对其影响因子做出分析。以.csv格式坐标数据作为物种发生数据, 输入筛选过后的ASCII格式环境变量。随机选取75%的物种发生数据作为训练数据、25%的物种发生数据作为验证数据, 进行建模。为探究人类活动对扬子鳄分布范围的影响, 本研究采用三种不同的因子组合方式：a.当前气候因子+海拔；b.当前气候因子+海拔+人为干扰指数；c.未来气候因子+海拔。
MaxEnt模型在默认设置下可能存在拟合偏差, 为尽量减小这种偏差, 在建模过程中需对模型复杂度进行调整[28]。特征函数组合(Features combinations, FC)及调控系数(Regularization multiplier, RM)是影响模型复杂度的两个重要因素。MaxEnt提供了线性函数(Linear, L)、二次项函数(Quadratic, Q)、交互函数(Product, P)、阈值函数(Threshold, T)、线性分段函数(Hinge, H)五种特征函数, 默认调控系数为1。调控系数过小可能引发模型的过拟合, 过大会导致模型平滑而造成错判误差[29]。调用基于R软件的ENMeval程序包[30], 使用checkboard2方法, 将研究区域分为4个掩蔽的地理结构从而更好调整模型的RM及FC[31—32], 来查找针对小样本量校正的Akaike信息标准(AICc)的最低增量值[33—34], 即deltaAICc为0, 以便在候选模型中得出最佳特征函数组合及最优调控系数的MaxEnt模型。设置模型运行次数为15, 取模拟结果的平均值作为最终结果, 将MaxEnt的运行结果导入ArcGIS 10.2中, 得到不同时期和不同未来气候情景模式下的扬子鳄适生空间分布图。
利用受试者操作特征曲线(Receiver operating characteristic curve, ROC)对MaxEnt模型运算结果进行检验[35—36], 得到曲线下面积(Area under curve, AUC)值。AUC值变化范围为0—1, 值越高表示预测结果越精确[37]。其划分标准为：AUC在0.5—0.6为失败；0.6—0.7为差；0.7—0.8为一般；0.8—0.9为良好；0.9—1为极好[38]。
1.2.2 适生等级划分和主导环境因子分析根据优化模型的最大敏感性和特异性(Maximizing training sensitivity and specificity, MTSS)阈值和TPT(Training omission, Predicted area, Threshold value)平衡阈值对模型预测结果进行重分类, 敏感性越高代表模型越灵敏, 特异性越高则代表针对性越强, 而TPT平衡阈值可以在过低和过高拟合之间提供平衡[39—41]。以0.0192作为低适生区阈值, 0.3977作为高适生区阈值, 将本研究模型预测的扬子鳄适生分布划为三个等级：分布概率0—0.0192为非适生区、0.0192—0.3977为低适生区, 0.3977—1为高适生区, 并利用ArcGIS中栅格计算器分别计算各个时期每个等级低适生区和高适生区的面积。使用Jackknife检验、贡献率和置换重要性来确定影响扬子鳄适生区分布的主导环境变量, 根据主要环境变量对扬子鳄分布概率影响的响应曲线, 得出扬子鳄适生区域的最佳环境设置。
2 研究结果 2.1 模型优化结果及精度评价调用R软件中的ENMeval程序包, 使用checkerboard2方法, 设置6种不同的特征函数组合：L(线性函数)、LQ(线性函数与二次项函数)、H(线性分段函数)、LQH(线性函数、二次项函数与线性分段函数)、LQHP(线性函数、二次项函数、线性分段函数与交互函数)、LQHPT(线性函数、二次项函数、线性分段函数、交互函数与阈值函数), RM由0.5—4以0.5递增, 得到48种不同的调控系数与特征函数组合。最终选择RM为1, FC为LQH用于最终MaxEnt模型分析。在这种组合下模型运行deltaAICc值为0, AUC平均值为0.944(图 2), 可认为其预测结果具有极高精确度。
|
| 图 2 不同RM与FC组合下的模型对应的deltaAICC值和AUC值 Fig. 2 The deltaAICc values and AUC values of the models under different RM and FC combinations L: 线性函数; LQ: 线性函数与二次项函数; H: 线性分段函数; LQH: 线性函数、二次项函数与线性分段函数; LQHP: 线性函数、二次项函数、线性分段函数与交互函数; LQHPT: 线性函数、二次项函数、线性分段函数、交互函数与阈值函数; RM: 调控系数; FC: 特征函数组合; AUC: 曲线下面积; deltaAICc: Akaike信息标准(AICc)的最低增量值 |
通过Jackknife检验可以得出筛选过后的7个环境变量对扬子鳄分布的贡献率及置换重要性。贡献率是该环境变量在模型中的参与度, 置换重要性是将训练样点的气候因子随机替换后进行模型模拟结果得到的AUC值减少程度, 减少值越大表明模型对该变量依赖度越高, 代表排除这个变量的模型表现越差[42]。结果表明, 影响扬子鳄在适生区分布最主要的自然环境变量为最冷季度降水量(Bio19)、最干季度平均温度(Bio9)、最湿月份降水量(Bio13)、海拔(Elevation)以及气温季节性变动系数(Bio4)。上述五种自然环境变量累计贡献率达92.8%(表 3), 置换重要性达98%, 其余变量贡献率及置换重要性较小。在MaxEnt模型中选择绘制响应曲线, 得到扬子鳄分布概率对单变量的响应曲线, 从而得出适宜扬子鳄分布的环境变量最佳范围为：最冷季度降水量132.12—156.84 mm; 最干季度平均温度5.94—7.81 ℃；最湿月份降水量180.44—221.65 mm；海拔4.6—121.69 m；气温季节性变动系数872.08—903.30(图 3)。
| 环境变量 Environmental variables |
描述 Description |
贡献率/% Contribution |
置换重要性/% Permulation importance |
| Bio19 | 最冷季度降水量 | 41.1 | 57.9 |
| Bio9 | 最干季度平均温度 | 24.2 | 2.1 |
| Bio13 | 最湿月份降水量 | 11.4 | 11.6 |
| Elevation | 海拔 | 7.7 | 23.1 |
| Bio4 | 气温季节性变动系数 | 7.4 | 3.3 |
| Bio15 | 降水量季节性变化 | 6.6 | 1.7 |
| Human footprint | 人为干扰指数 | 1.6 | 0.3 |
|
| 图 3 MaxEnt模型中扬子鳄对主要环境变量的响应曲线 Fig. 3 Response curve of the Alligator sinensis to main environmental variables in the MaxEnt model |
当前气候情景下, 扬子鳄在我国主要分布在29°N—32°N, 114°E—121°E之间(图 4), 总适生面积为17.94万km2, 覆盖了所有发生数据点位。其中, 高适生区面积为3.01万km2, 占总适生面积的16.8%, 主要分布在我国的江苏省西南部的常州市、镇江市以及无锡市, 浙江省湖州市西北部小部分区域, 安徽省南部的宣城市、芜湖市, 湖北省东南部荆州市及咸宁市部分地区；低适生区面积为14.93万km2, 主要分布在安徽省中部、江苏省南部、上海市、浙江省北部以及湖南部分地区。在考虑人为干扰指数的情况下, 当前时期扬子鳄的总适生区面积为17.71 km2, 其中高适生区面积为2.85万km2, 降低0.16万km2；低适生区面积为14.87 km2, 降低2.84万km2(表 4)。
|
| 图 4 不同时期气候情景下扬子鳄在中国的适生分布范围变化 Fig. 4 Suitable geographic distribution of Alligator sinensis in China under different climate change scenarios 该图基于审图号GS(2020)4619号的标准底图制作 |
| 气候情景 Climate scenario |
AUC训练平均值 Average of training AUC |
AUC验证平均值 Average of testing AUC |
低适生区 Low-suitable area/(104km2) |
高适生区 High-suitable area/(104km2) |
总潜在适生区 Total-suitable area/(104km2) |
| 当前时期(无人为干扰) Current period (Without human footprint) |
0.98 | 0.96 | 14.93 | 3.01 | 17.94 |
| 当前时期(人为干扰) Current period (With human footprint) |
0.98 | 0.97 | 14.87 | 2.85 | 17.71 |
| 可持续发展路径-低排放情景-2050年代 SSP126-2050s |
0.98 | 0.96 | 12.88 | 0.56 | 13.44 |
| 化石燃料发展路径-高排放情景-2050年代 SSP585-2050s |
0.98 | 0.97 | 8.15 | 0.00 | 8.15 |
| 可持续发展路径-低排放情景-2090年代 SSP126-2090s |
0.97 | 0.97 | 7.86 | 0.01 | 7.87 |
| 化石燃料发展路径-高排放情景-2090年代 SSP585-2090s |
0.97 | 0.98 | 0.97 | 0.00 | 0.97 |
| AUC: 曲线下面积Area under curve | |||||
本研究分别对2050s以及2090s的SSP126以及SSP585气候情景下的扬子鳄潜在分布做出预测。由表 4可知, 未来时期不同气候模式下, 扬子鳄适生区分布范围呈现出较当前适生范围缩小的趋势, 且均表现出SSP126气候模式下的适生面积高于SSP585气候模式下的规律。
2050s时, 在SSP126气候情景下, 扬子鳄在我国总适生面积降低至13.43万km2, 分布地区基本不变, 高适生区及低适生区分布范围南界均向北移动(图 4)；在SSP585气候场景下, 总适生面积降低至8.15万km2, 高适生区完全丧失(图 4), 仅在江苏省南部、安徽省南部宣城市及芜湖市、浙江省北部、上海市以及湖北湖南部分地区存在低适生区。2090s时, 在SSP126气候场景下, 扬子鳄在我国的分布范围大幅度降低(图 4), 总适生面积降低至7.87万km2, 仅在浙江省西北部存在0.01万km2高适生区, 且呈碎片状分布, 江苏省内的低适生区也大幅丧失；在SSP585气候场景下, 总适生面积降低至0.97万km2, 高适生区完全丧失(图 4), 仅在湖南省北部洞庭湖平原区域存在小部分低适生区。
3 讨论本文对极危爬行动物扬子鳄不同时期下在中国的适生区分布进行模拟与分析, 研究结果揭示了未来时期不同气候模式下, 扬子鳄适生区分布范围较当前时期均呈现缩小趋势, 且表现出SSP126气候模式下的适生面积高于SSP585气候模式下的规律。CMIP6模式下的气候情景代表了不同的社会经济发展以及大气温室气体浓度的不同途径。扬子鳄的适生分布范围随温室气体排放浓度的增加以及辐射强迫等级的升高而降低, 且辐射强迫越高, 降低速率越大。通过对建模结果分析得出对扬子鳄地理分布影响较大的环境变量主要有最冷季度降水量(Bio19)、最干季度平均温度(Bio9)、最湿月份降水量(Bio13)、海拔(Elevlation)以及气温季节性变动系数(Bio4)。在SSP126气候模式下, 全球环境得到保护, 人们以尊重自然极限为目的进行生产生活[43]。该气候模式旨在最大限度地减少材料资源和能源的使用, 温室气体排放浓度将以最低水平增长, 2050s气温相对当前时期增长0.6—1.6 ℃, 2090s增长0.8—2.0 ℃；SSP585气候模式下, 全球呈现一种以化石燃料开发为主的社会经济发展路径。社会和经济发展的基础是加紧开采化石燃料资源, 其中煤炭占很高的比例, 温室气体高浓度排放。该气候模式下, 2050s气温相对当代时期增长1.2—2.5 ℃, 2090s相对当前时期增长3.5—7.6 ℃[44], 且未来气候条件下长江中游干旱的频次和持续时间都将增加[45]。温度的升高以及降水量的降低都会导致扬子鳄栖息范围的减小。对比来看, 低脆弱性、低辐射强迫的可持续发展路径可以减缓扬子鳄适生范围的丧失, 对于扬子鳄种群及遗传多样性的保护具有积极意义。
栖息地环境对于物种的生存及发展具有重要影响, 在自然种群中, 栖息地的破碎化会严重影响种群的遗传结构、增加近亲繁殖而导致遗传异质性[46]。目前野生扬子鳄集中分布在安徽以及浙江的两个自然保护区的野外放归地内, 且两个地区扬子鳄种群均为人为分隔开来, 在遗传上并没有分化[47]。扬子鳄为穴居动物, 靠洞穴度过炎夏和寒冬且洞穴中经常有积水, 因而高水位、低水位以及水位波动范围都会影响扬子鳄的生存条件。气温升高、降水量减少、干旱持续时间增加是导致扬子鳄适生范围下降并呈破碎化趋势的主要原因。虽然栖息地的丧失及气候的变化是造成野生扬子鳄种群数量减少的最直接原因, 但两者的起因终归是人类活动的结果。人类活动会造成湿地及水域的斑块化, 化肥及农药的广泛使用会导致水体碱化从而影响扬子鳄的食物供给[48], 并对水体环境造成污染；大量的围湖造田改变了土地利用类型, 削减了扬子鳄的生存空间, 会进一步加剧扬子鳄的灭绝。扬子鳄作为产卵的爬行动物, 会选择有助于受精卵发育的最佳生态因子筑巢地点, 其更倾向于在距离人类活动区更远的岛上建巢以避免繁殖季节人类活动的干扰[49]。本研究中虽然人为干扰贡献率较低, 但还是对扬子鳄的适生空间范围造成了不利的影响。在实际野外调查中, 真正的人为干扰包括但不限于污水排放、人为捣巢毁卵等无法用数据表达的因子。人类在日常生产生活活动中应秉持绿色低碳的原则, 减少温室气体的排放, 对野生扬子鳄的适宜栖息地做好生境质量评价及生境退化风险评估, 并采取合理的保护措施。
从模型模拟结果来看, 当前气候情景下湖南北部的洞庭湖平原区域、湖北东南部的荆州市以及江苏省宜兴市的部分区域, 均存在扬子鳄的适生区域。洞庭湖平原海拔在50米以下, 气候湿润, 水域广阔, 与安徽省南部野生扬子鳄分布区域自然环境条件极为相似。刘斌等曾提出在江苏宜兴设置扬子鳄自然放归区的初步构想, 并指出其可行性[21]。宜兴市位于江苏省无锡市内, 历史上亦属于扬子鳄自然分布区, 并且位于MaxEnt模型预测结果的高适生分布区内。这表明本研究结果具有极高的理论价值。对于这些区域, 应尽快进行人工实地考察, 寻找足够大的栖息地而建立新的自然保护区, 提高遗传多样性, 增强其抵御自然风险的能力来保证种群的延续性。目前, 对扬子鳄的研究与分析多集中在保护现状、人工繁殖以及栖息地环境等方面, 基于调研数据来分析有无适宜扬子鳄的适生区域往往需要耗费大量的人力及物力。应用MaxEnt模型对扬子鳄的潜在分布区进行预测, 模拟精度高且结果稳定, 可以缩小考察范围, 节约人力物力, 具有极高的优越性及便捷性。
虽然经过筛选后用于研究的野生扬子鳄分布数据仅有39个, 但MaxEnt模型小样本量下进行建模就可表现出较高的精确度, 其规则化的程序能够抵消在较小物种分布数据的情况下过度拟合的趋势[50]。譬如, 赵光华等基于19个物种分布数据对濒危植物藤枣作出自末次间冰期以来的适生区空间迁移预测, 达到了极好的预测水平[51]。本研究基于筛选后的环境变量以及优化MaxEnt模型进行建模, 模型运行的AUC平均值为0.97, 说明模拟结果与实际拟合度达到很好的水平。但该模型也存在一定的局限性：该模型仅考虑理想状态下该物种在自然环境中的最大分布, 并未考虑种间物种竞争及其它生物因素[52], 因此模型得到的是一种理想结果, 往往要优于实际结果。若在后续研究中加入更为复杂的种间作用分析, 将得到更加接近物种现实分布的结果。
致谢: 感谢安徽省扬子鳄国家级自然保护区蒋宣清提供部分数据支持。| [1] |
陈壁辉, 华田苗, 吴孝兵, 王朝林. 扬子鳄研究. 上海: 上海科技教育出版社, 2003.
|
| [2] |
孙四清, 周永康, 晏鹏, 王宏根. 人工繁育扬子鳄野外放归的实践探索. 安徽林业科技, 2019, 45(6): 17-22. |
| [3] |
汪仁平. 扬子鳄的现状与保护. 四川动物, 1998, 17(2): 79-80. |
| [4] |
Pan T, Wang H, Duan S L, Ali I, Yan P, Cai R Q, Wang M S, Zhang J H, Zhang H B, Zhang B W, Wu X B. Historical population decline and habitat loss in a critically endangered species, the Chinese alligator (Alligator sinensis). Global Ecology and Conservation, 2019, 20: e00692. DOI:10.1016/j.gecco.2019.e00692 |
| [5] |
Thorbjarnarson J, Wang X M, Ming S, He L J, Ding Y Z, Wu Y L, McMurry S T. Wild populations of the Chinese alligator approach extinction. Biological Conservation, 2002, 103(1): 93-102. DOI:10.1016/S0006-3207(01)00128-8 |
| [6] |
王立德, 吴孝兵. 中国扬子鳄保护存在的主要问题及管理对策研究. 阜阳师范学院学报: 自然科学版, 2010, 27(3): 58-61. |
| [7] |
蒋志刚, 江建平, 王跃招, 张鹗, 张雁云, 李立立, 谢锋, 蔡波, 曹亮, 郑光美, 董路, 张正旺, 丁平, 罗振华, 丁长青, 马志军, 汤宋华, 曹文宣, 李春旺, 胡慧建, 马勇, 吴毅, 王应祥, 周开亚, 刘少英, 陈跃英, 李家堂, 冯祚建, 王燕, 王斌, 李成, 宋雪琳, 蔡蕾, 臧春鑫, 曾岩, 孟智斌, 方红霞, 平晓鸽. 中国脊椎动物红色名录. 生物多样性, 2016, 24(5): 500-551. |
| [8] |
Thorbjarnarson J, Wang X M. The conservation status of the Chinese alligator. Oryx, 1999, 33(2): 152-159. DOI:10.1046/j.1365-3008.1999.00051.x |
| [9] |
Maqsood I, Rong K. Existing status and resurgence strategies for Chinese alligator (Alligator sinensis). Pakistan Journal of Zoology, 2019, 51(3): 1169-1177. |
| [10] |
胡菀, 张志勇, 陈陆丹, 彭焱松, 汪旭. 末次盛冰期以来观光木的潜在地理分布变迁. 植物生态学报, 2020, 44(1): 44-55. |
| [11] |
Merow C, Smith M J, Silander Jr J A. A practical guide to MaxEnt for modeling species' distributions: what it does, and why inputs and settings matter. Ecography, 2013, 36(10): 1058-1069. DOI:10.1111/j.1600-0587.2013.07872.x |
| [12] |
张路. MAXENT最大熵模型在预测物种潜在分布范围方面的应用. 生物学通报, 2015, 50(11): 9-12. |
| [13] |
Van Vuuren D P, Edmonds J, Kainuma M, Riahi K, Thomson A, Hibbard K, Hurtt G C, Kram T, Krey V, Lamarque J F, Masui T, Meinshausen M, Nakicenovic N, Smith S J, Rose S K. The representative concentration pathways: an overview. Climatic Change, 2011, 109(1): 5-31. |
| [14] |
邱浩杰, 孙杰杰, 徐达, 焦洁洁, 薛敏, 袁位高, 沈爱华, 江波, 李胜. 末次盛冰期以来红豆树在不同气候变化情景下的分布动态. 生态学报, 2020, 40(9): 3016-3026. |
| [15] |
Çoban H O, Örücü Ö K, Arslan E S. MaxEnt modeling for predicting the current and future potential geographical distribution of Quercus libani olivier. Sustainability, 2020, 12(7): 2671. |
| [16] |
Jose V S, Nameer P O. The expanding distribution of the Indian Peafowl (Pavo cristatus) as an indicator of changing climate in Kerala, southern India: a modelling study using MaxEnt. Ecological Indicators, 2020, 110: 105930. DOI:10.1016/j.ecolind.2019.105930 |
| [17] |
O'Neill B C, Tebaldi C, Van Vuuren D P, Eyring V, Friedlingstein P, Hurtt G, Knutti R, Kriegler E, Lamarque J F, Lowe J, Meehl G A, Moss R, Riahi K, Sanderson B M. The scenario model intercomparison project (ScenarioMIP) for CMIP6. Geoscientific Model Development, 2016, 9(9): 3461-3482. DOI:10.5194/gmd-9-3461-2016 |
| [18] |
夏海斌, 刘敏. 基于地理学综合视角的胡焕庸线IPCC复合情景(SSPs-RCPs)模拟和预测. 地理研究, 2021, 40(10): 2838-2855. |
| [19] |
朱培, 孙勇, 蒋敏, 李颖, 冯怡, 刘婷, 黄文荧. 浙江长兴扬子鳄自然保护区动植物资源现状及其保护研究. 华东森林经理, 2020, 34(1): 38-41. |
| [20] |
Huang Z J, Lin H Z, Zhang S K. Analysis of the landsat remote sensing images of the types of habitats of Yangtze alligators. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 1986, 4(4): 360-371. DOI:10.1007/BF02845283 |
| [21] |
刘斌, 李荣锦, 常青, 丁由中. 江苏宜兴扬子鳄放归自然的初步构想. 江苏林业科技, 2003, 30(6): 47-50, 54-54. |
| [22] |
Warren D L, Glor R E, Turelli M. ENMTools: a toolbox for comparative studies of environmental niche models. Ecography, 2010, 33(3): 607-611. |
| [23] |
Di Marco M, Venter O, Possingham H P, Watson J E M. Changes in human footprint drive changes in species extinction risk. Nature Communications, 2018, 9(1): 4621. DOI:10.1038/s41467-018-07049-5 |
| [24] |
Venter O, Sanderson E W, Magrach A, Allan J R, Beher J, Jones K R, Possingham H P, Laurance W F, Wood P, Fekete B M, Levy M A, Watson J E. Last of the Wild Project, Version 3 (LWP-3): 2009 Human Footprint, 2018 Release. Palisades: NASA Socioeconomic Data and Applications Center (SEDAC), 2018.
|
| [25] |
翁宇威, 蔡闻佳, 王灿. 共享社会经济路径(SSPs)的应用与展望. 气候变化研究进展, 2020, 16(2): 215-222. |
| [26] |
Phillips S J, Dudík M. Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation. Ecography, 2008, 31(2): 161-175. DOI:10.1111/j.0906-7590.2008.5203.x |
| [27] |
Yang X Q, Kushwaha S P S, Saran S, Xu J C, Roy P S. Maxent modeling for predicting the potential distribution of medicinal plant, Justicia adhatoda L. in Lesser Himalayan foothills. Ecological Engineering, 2013, 51: 83-87. |
| [28] |
孔维尧, 李欣海, 邹红菲. 最大熵模型在物种分布预测中的优化. 应用生态学报, 2019, 30(6): 2116-2128. |
| [29] |
Warren D L, Seifert S N. Ecological niche modeling in Maxent: the importance of model complexity and the performance of model selection criteria. Ecological Applications, 2011, 21(2): 335-342. |
| [30] |
Muscarella R, Galante P J, Soley-Guardia M, Boria R A, Kass J M, Uriarte M, Anderson R P. ENMeval: an R package for conducting spatially independent evaluations and estimating optimal model complexity for Maxent ecological niche models. Methods in Ecology and Evolution, 2014, 5(11): 1198-1205. |
| [31] |
Chiu C A, Matsui T, Tanaka N, Lin C T. Exploring the potential distribution of relic Trochodendron aralioides: an approach using open-access resources and free software. Forests, 2021, 12(12): 1749. |
| [32] |
Corradini P, Serranito B, Petit D. Historical observations for a sparsely recorded woodland butterfly are used to determine factors driving distribution change and to identify conservation strategies. Journal of Insect Conservation, 2021, 25(1): 109-121. |
| [33] |
Cavanaugh J E, Neath A A. The Akaike information criterion: Background, derivation, properties, application, interpretation, and refinements. Wiley Interdisciplinary Reviews: Computational Statistics, 2019, 11(3): e1460. |
| [34] |
Arnold T W. Uninformative parameters and model selection using akaike's information criterion. The Journal of Wildlife Management, 2010, 74(6): 1175-1178. |
| [35] |
Fawcett T. An introduction to ROC analysis. Pattern Recognition Letters, 2006, 27(8): 861-874. |
| [36] |
Wang Y S, Xie B Y, Wan F H, Xiao Q M, Dai L Y. Application of ROC curve analysis in evaluating the performance of alien species' potential distribution models. Biodiversity Science, 2007, 15(4): 365-372. |
| [37] |
Lobo J M, Jiménez-Valverde A, Real R. AUC: a misleading measure of the performance of predictive distribution models. Global Ecology and Biogeography, 2008, 17(2): 145-151. |
| [38] |
王鑫, 任亦钊, 黄琴, 邓小兵, 陈才文, 邓洪平. 基于GIS和Maxent模型的赤水河地区濒危植物桫椤生境适宜性评价. 生态学报, 2021, 41(15): 6123-6133. |
| [39] |
杨楠, 马东源, 钟雪, 杨孔, 周志强, 周华龙, 周材权, 王彬. 基于MaxEnt模型的四川王朗国家级自然保护区蓝马鸡栖息地适宜性评价. 生态学报, 2020, 40(19): 7064-7072. |
| [40] |
杨彪, 张全建, 王彬, 龚旭, 段晨松, 张远彬. 基于MaxEnt模型的雅砻江冬麻豆生境适宜性评价. 生态学报, 2020, 40(17): 6077-6085. |
| [41] |
Svancara L K, Abatzoglou J T, Waterbury B. Modeling current and future potential distributions of milkweeds and the monarch butterfly in Idaho. Frontiers in Ecology and Evolution, 2019, 7: 168. |
| [42] |
Dries D, Carolin S. Conditional permutation importance revisited. BMC Bioinformatics, 2020, 21(1): 307. |
| [43] |
Riahi K, Van Vuuren D P, Kriegler E, et al. The shared socioeconomic pathways and their energy, land use, and greenhouse gas emissions implications: an overview. Global environmental change, 2017, 42: 153-168. |
| [44] |
周天军, 陈梓明, 陈晓龙, 左萌, 江洁, 胡帅. IPCC AR6报告解读: 未来的全球气候——基于情景的预估和近期信息. 气候变化研究进展, 2021, 17(6): 652-663. |
| [45] |
Su B, Huang J L, Mondal S K, Zhai J Q, Wang Y J, Wen S S, Gao M N, Lv Y R, Jiang S, Jiang T. Insight from CMIP6 SSP-RCP scenarios for future drought characteristics in China. Atmospheric Research, 2021, 250: 105375. |
| [46] |
杨芳, 贺达汉. 生境破碎化对生物多样性的影响. 生态科学, 2006, 25(6): 564-567. |
| [47] |
周永康, 余本付, 吴孝兵, 聂继山. 我国扬子鳄种群及栖息地保护现状. 动物学杂志, 2012, 47(1): 133-136. |
| [48] |
张方, 江红星, 吴陆生, 薛辉, 吴孝兵, 邵明. 影响野生扬子鳄生存的环境因素分析. 安徽师范大学学报: 自然科学版, 2003, 26(4): 374-377. |
| [49] |
Yang H Q, Zhao L, Han Q H, et al. Nest site preference and fidelity of Chinese alligator (Alligator sinensis). Asian Herpetol Res, 2017, 8: 244-252. |
| [50] |
赵晓囧, 巩娟霄, 赵莎莎, 孟浩贤, 闫伯前, 齐欣宇. 样本量及其空间分布对物种分布模型的影响. 兰州大学学报: 自然科学版, 2018, 54(2): 208-215. |
| [51] |
赵光华, 樊保国. 末次间冰期以来濒危植物藤枣适生区空间迁移预测. 西南农业学报, 2021, 34(1): 174-182. |
| [52] |
郭彦龙, 赵泽芳, 乔慧捷, 王然, 卫海燕, 王璐坤, 顾蔚, 李新. 物种分布模型面临的挑战与发展趋势. 地球科学进展, 2020, 35(12): 1292-1305. |