种群不仅是物种进化的基本单位也是群落组成的基本单位。在种群生态学研究领域中, 种群结构与种群空间格局已成为该领域研究的核心内容, 是种群重要的基本特征之一^[1-2]。其中, 种群年龄结构是了解种群生存现状以及揭示其潜在生态适应机制的重要手段, 可以进一步推断出环境对种群的资源配置状况；生命表与存活曲线有助于预测种群在整个生活史中的演替趋势和掌握特定种群结构的发展规律；而种群空间格局在一定程度上可以反映出种群的生物、生态学特性以及种内、种间关系^[3-5]。通过点格局分析方法, 前人分析了吉林长白山^[6], 四川峨眉山^[7], 西藏色季拉山^[8], 北京东灵山^[9]等地区的植物种群空间分布格局及其关联性。研究结果发现, 不同种群的树种在空间分布格局与年龄结构上会表现出不同的差异性^[10-11], 同一树种也会因其生境, 发育阶段以及群落类型的不同其表现也会不相同^{[4, 12-13]}。因此, 分析种群在生命过程中的数量特征、分布格局及变化规律, 对于濒危植物的保护、生存和生态恢复具有十分重要的科学意义^[14]。

闽楠(Phoebe bournei), 别名楠木, 樟科(Lauraceae) 常绿乔木, 国家二级保护植物。因其材质优良, 纹理精美, 导致闽楠野生资源遭到大规模的偷窃和破坏, 使其种群资源数量快速下降。前人对于闽楠种群生态位^[15-17]、种群遗传多样性^[18-19]、群落学特征^[20-21]等方面已有一些研究, 但对闽楠天然种群的年龄结构特征、空间分布、空间关联性等科学问题的研究鲜有报道, 而且研究地点主要集中在我国福建, 江西两省, 对于位于西南地区的贵州省闽楠天然种群的研究资料却未见报道。台江县拥有目前贵州省发现分布面积最大的闽楠天然群落, 面积达8 hm²。本研究以该天然群落为研究对象, 旨在通过对闽楠天然种群的年龄结构、空间分布格局以及空间关联性的研究, 揭示闽楠天然种群当前的数量动态, 阐明闽楠与环境之间的关系、受干扰状态, 预测其未来发展与演变趋势, 以期建立闽楠种群的适应性保护措施。

1 研究区概况

研究区(东经108°20′—108°32′, 北纬26°37′—27°37′)位于贵州省黔东南州台江县境内, 海拔445—1980 m；土壤石砾含量高, 土壤类型以黄壤为主。样地所在属于中亚热带温和湿润气候, 年降水量847.2 mm, 日照时间长, 年均气温16.5 ℃, 雨水充足, 年均降水量1801.7 mm。该天然群落为当地少数民族保存的风水林, 并被划为县级保护区, 保护制度极为严格, 受干扰程度极小, 也未采取任何经营措施。闽楠群落总面积约8 hm², 乔木层物种较为丰富, 主要有闽楠(Phoebe bournei)、丝栗栲(Castanopsis fargesii)、罗浮槭(Acer fabri)、南酸枣(Choerospondias axillaris)等树种；灌木层物种较少, 以贵州毛柃(Eurya kueichowensis)、栽秧泡(Rubus ellipticus)、白杜(Euonymus maackii)为主；草本层物种较单一, 主要是蕨类植物铁芒箕(Dicranopteris dichotoma)和里白(Hicriopteris glauca)。

2 研究方法 2.1 样地设置与野外调查

在经实地踏查后, 选择该区域内闽楠分布集中、代表性强且保护较为完整的地段设置面积60 m×60 m的固定监测样地。将整个样地的东北角设为平面直角坐标系原点, 东西方向设为坐标系X轴, 南北方向设为Y轴, 对样地内的闽楠进行每木检尺并记录其(X, Y)坐标。把整个样地划分为4个30 m×30 m的大样方, 以10 m×10 m为调查单元, 调查记录乔木物种名、树高、胸径等信息；再以5 m×5 m为调查单元, 对每株更新苗(DGH＜2.5 cm)编号, 详细调查其地径(DGH)、高度、枝下高等信息, 同时调查样方内海拔、坡度等立地因子(表 1)。

2.2 数据分析 2.2.1 龄级划分

由于很难准确的判定天然濒危物种在不同生长阶段的年龄大小, 于是参照前人用闽楠胸径大小作为判断其年龄大小的方法^[22-23]。将胸径2.5 cm以下的个体根据树高划分为：1—33 cm(龄级1)、33—100 cm(龄级2)、>100 cm(龄级3), 再将胸径2.5 cm以上的个体以胸径每增加5 cm设为一级, 以此类推将种群划分为8级, 最后根据划分的闽楠种群龄级结构将其定义为4个生长阶段：第1—3龄级为幼苗阶段、第4龄级为幼树阶段、第5—7龄级为中树阶段、第8龄级为大树阶段。

2.2.2 种群动态指数、生命表和存活曲线分析

参照陈晓德^[24]的动态量化方法分析种群动态变化指数。根据江洪^[25]的方法编制闽楠种群静态生命表和存活曲线的相关参数。利用Hett等^[26]的方法检验物种在整个生活史阶段存活状况。

2.2.3 种群空间分布格局分析

以二维空间点的Ripley′s K函数为基础, 利用单变量函数Ripley′s L^[27]建立不同径级的闽楠空间分布格局。其公式为：

(1)

式中, r表示空间尺度；K_(r)表示从某一点起, 距离r内的期望点数；L_(r)表示点格局与空间尺度r的关系, 下同。

当L_(r)在径级1与径级2两条包迹线之上、两条包迹线之间、两条包迹线之下, 则分别代表植物种群呈聚集分布、随机分布、均匀分布。

2.2.4 种群不同生长阶段的空间分布格局分析

考虑到不同径级之间植物个体在r内的数目, 通过双变量L₍₁₂₎函数^[28]探究径级1与径级2之间闽楠空间关联性, 其推演方法与(1)相同。其公式为：

(2)

式中, L₍₁₂₎表示径级1与径级2之间的点格局与空间尺度r之间的关系；K₍₁₂₎表示径级1和径级2之间的K_(r)估计值。

若L₍₁₂₎在径级1与径级2两条包迹线之上、两条包迹线之间、两条包迹线之下, 则分别代表径级1与径级2之间空间关联性呈正关联关系、无关联关系、负关联关系。

数据分析利用生态学软件ADE-4完成, 用1000次蒙特卡罗随机拟合计算出99%的置信区间。

3 结果与分析 3.1 闽楠种群年龄结构特征及动态变化分析

由闽楠种群龄级结构图(图 1)可知, 闽楠种群的个体数量随着龄级的增加逐级下降, 年龄结构分布呈倒“J”型, 在整个生长阶段, 种群个体数量以第1、2龄级占比最高, 占总体数量的75.9%, 在后期阶段的6、7、8龄级个体数量分布最少, 分别仅占总体数量的2.4%、1.7%、1.1%。可见, 闽楠更新能力强, 有丰富的幼苗贮备资源, 将使闽楠种群更加稳定, 但后期呈现出一定的衰退趋势。

种群结构随机干扰风险极大值P_极大为0.06, 对外界环境会表现出较高的敏感性。但对闽楠种群8个龄级的动态量化分析发现, 各个年龄级V_n的计算结果都是正值, 再结合V_pi, V′_pi的值分别为46.4%, 2.7%, 也为正值(表 2), 表明目前闽楠种群仍趋于稳定状态。

3.2 闽楠种群生命表、存活曲线及空间点格局分析 3.2.1 种群生命表、存活曲线分析

闽楠种群的死亡率(q_x)和消失率(k_x)总体变化趋势基本一致(表 3)。不同龄级个体存活数量分布不同。第1、2龄级个体存活数最多, 能稳定进入第3龄级的幼苗个体存活数仅有第2龄级个体存活数的34%, 死亡率(q_x)达到高峰期, 能够成功进入第8龄级的个体存活数仅有第1龄级个体存活数的2.2%。说明虽然闽楠幼苗更新能力较强, 幼苗存活数(l_x)较多, 但随着年龄的增加, 可以稳定进入下一生长阶段的数量较少, 存活率显著降低。种群在第5龄级的生命期望(e_x)最高, 在第8龄级e_x降为0.5, 表明经过前期筛选存活下来的个体在第5龄级的生存条件好, 但随着后期物种对环境资源的利用效率降低、自然灾害、人为干扰等因素的作用e_x开始下降。通过比较幂函数N_x=1400.263e^-0.545x(R²=0.970)与指数函数N_x=1481.368x^-1.892(R²=0.965)两种模型(图 2)的R值, 检验出闽楠种群的存活曲线更趋于DeeveyⅡ型。

3.2.2 种群点格局分析

根据种群不同发育阶段株树分布图(图 3)可知, 闽楠在各个年龄阶段的植株密度分布不同。密度由大到小依次为：幼苗、幼树、中树、大树。

如图 4 L_(r)函数分析结果所示, 处于幼苗阶段的闽楠在整个尺度上呈显著集群分布；幼树个体在0—27 m、28—29 m尺度上分别呈集群分布、随机分布的空间分布格局, 聚集强度比幼苗阶段有所下降；中树与大树在所有尺度上分别呈现出集群分布和随机分布的空间格局状态。总体看来, 随着龄级的增加, 闽楠种群空间分布格局由集群分布向随机分布转化。

闽楠在不同生长阶段之间空间关联性表现不同(图 5)。在0—1 m, 4—29 m尺度上, 大树和幼苗呈正关联, 在其它尺度呈负关联；在0—2 m, 4—8 m和3 m, 9—29 m尺度上, 大树与幼树分别表现出正关联和负关联；在0—4 m尺度上, 大树与中树无关联, 5—29 m尺度上两者呈负关联；中树和幼苗、中树和幼树在0—29 m尺度上都呈负关联且随着空间尺度的增加关联性呈逐渐上升趋势；在0—6 m, 12—29 m尺度上, 幼树与幼苗呈负关联, 在10—11 m尺度, 两者表现出正关联。

4 结果与讨论 4.1 闽楠种群结构特征

种群的年龄结构是对环境相适应的一种表现, 可以揭示种群未来发展和动态方向^[29-30]。对于受保护的闽楠天然群落而言, 闽楠不同个体的实际年龄难以获得, 前人对闽楠天然种群的研究表明, 闽楠的胸径结构能够有效而合理地代表种群年龄结构^{[23, 31]}, 因此, 本研究用闽楠胸径大小判断其年龄大小。由闽楠种群年龄结构来看, 其种群年龄结构呈倒“J”型分布, 第1、2龄级(幼苗)植株密度最大, 但伴随年龄增加, 稳定进入后一阶段的个体存活率呈急剧下降的趋势, 这与桂亚可等^[31]对江西闽楠种群结构的研究结果相似, 这可能是因为在幼龄阶段闽楠受各种环境因素的影响以及自身抗胁迫能力较弱, 并且随年龄增加, 对林下水分、养分、空间等资源的需求加大, 种内、种间竞争更加激烈, 严重制约幼龄个体成长为大龄个体。虽然闽楠种群对外界环境的敏感性高, 但考虑V′_pi=2.7%和闽楠种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型, 说明目前闽楠种群处于稳定状态。种群在第5龄级的生命期望(e_x)最高, 在第8龄级e_x降到最低, 可能是种群个体在第5龄级的生存条件较好以及种群自身的抗性和生存能力增强, 但随着后期物种对环境的资源利用效率下降、自然灾害等因素导致e_x开始下降。

4.2 不同生长阶段闽楠种群空间分布格局

在本研究中, 闽楠随着龄级的增加, 闽楠种群空间分布格局由集群分布向随机分布转化。这与范忆等^[32]对紫楠, 拓峰等^[33]对青海云杉种群的研究结果相一致。一方面原因是, 在实际调查中发现, 整个生长阶段, 以幼苗阶段的分布数量最多, 种内竞争明显高于种间竞争, 同时, 该阶段的个体资源利用效率低、抗胁迫能力弱, 集群分布是提高自身竞争力, 更好适应外部环境, 维持种群稳定更新的最好方式。另一方面, 与闽楠种子自身传播特性有关, 闽楠千粒重(346±7.22) g^[34], 质量较大, 以重力传播为主, 限制了种子的传播范围, 因此, 种子扩散限制成为种群内不同径级个体呈现聚集分布的主要原因之一^[35]。随着后期植株个体对环境资源的需求量提高, 种内、种间竞争强度更加剧烈, 产生自疏效应, 同时, 人类盗伐、自然灾害等原因, 个体死亡率升高, 大树阶段的个体密度急剧降低, 于是种群格局逐渐趋于随机分布^[33]。

4.3 不同生长阶段之间闽楠种群空间分布关联性

不同生长阶段之间空间关联性表现有所差异。小尺度上, 大树与幼树呈负关联, 大尺度上, 两者呈正关联。在小尺度上, 是由于对空间资源的竞争；大尺度上, 可能是光照等环境因子的作用, 研究显示, 闽楠的光补偿点为16.53 μmol m^-2 s^-1[36], 表明该物种的耐荫能力较强, 适宜的遮荫环境有助于闽楠幼龄期个体生长发育, 降低高强度环境的胁迫作用。在小尺度上, 幼树与幼苗、大树与幼树都呈正关联, 大树和中树无关联, 前者一般是受物种自身生物学特性影响, 后者是因在大树和中树两个径级之间竞争强度减弱。在大尺度上, 大树和中树、幼树与幼苗、中树与幼苗以及中树和幼树都呈负关联且随着空间尺度的增加负关联性逐渐增强, 这是长期与环境相互作用产生的一种适应性策略, 径级小的个体通过集群作用提高抵御外界环境的胁迫能力、进而提高其生存能力, 保证小径级个体稳定更新, 径级大的个体则通过竞争限制径级小的个体获取空间、养分、光照等资源的数量, 径级小的个体存活率下降, 从而达到维持自身稳定发展^[37]。因此, 不同生长阶段之间负关联性加强。

综上所述, 本研究得出结论：台江县天然闽楠种群年龄结构呈倒“J”型分布, 属于稳定型种群；随着龄级的增加, 分布格局由聚集分布转向随机分布, 且不同龄级植株在不同尺度上分布格局不同, 其不同龄级植株间的关系也因尺度不同而异。这是闽楠种子传播特性、生态适应性、种内种间竞争以及环境等多种因素相互影响的结果。闽楠种群目前虽然幼苗更新能力强, 短期内趋于稳定状态, 但最后能进入大龄阶段的个体数量严重不足, 导致后期会呈现衰退趋势。为了更好地保护台江县闽楠天然群落, 有针对性地采取有效措施, 应深入探讨闽楠与环境之间的关系, 特别是与光照的关系, 揭示闽楠植株耐荫性随光环境和年龄变化的规律及其动态响应特征, 找出不同年龄阶段闽楠适生的光环境阈值。在此基础上对闽楠种群采取科学的人工保护措施, 修枝、砍伐一定数量的竞争木, 清除对象木附近杂草、灌木, 为其提供合适的生存空间, 提高闽楠种群个体存活率, 让小径级个体稳定进入林冠层。