植物物候是指植物受生物因子(遗传等)和非生物因子(气候等)的影响, 其营养生长和繁殖生长表现出的以年为周期的季节性变化, 如植物的发芽、展叶、开花、落叶等^[1]。随着全球气候变暖, 气候变化研究成为了全球关注的一个重要问题, 而植物物候现象不仅是季节变化的反映, 也是生态系统对全球气候变化的响应, 是反映气候与环境变化的重要指标^{[2, 3]}, 因此, 植物物候研究也是植被-气候关系研究的重要环节。植物物候的改变能够指示环境变化对植物生理活动的影响^[4]。气温、降水、光照等气象要素的变化会显著影响植物的物候期, 其中, 温度被认为是影响植物物候的重要气候因子^{[5, 6]}。春季物候期和开花期提前、秋季物候期推迟、植物生长季延长已成为一种全球的变化趋势, 且越早开花的植物春季物候期对温度升高的响应越强烈^[7]。

鄂温克族自治旗(以下简称鄂温克旗)位于呼伦贝市西南部, 大兴安岭西侧, 属于中温带半干旱气候区^[8]。呼伦贝尔地域广阔, 地形复杂, 受下垫面状况影响, 气候变化具有明显的空间地理属性差异, 是全球气候变化的敏感区域^{[9, 10]}。鄂温克旗是呼伦贝尔草原的重要组成部分, 是我国北方主要的防风固沙生态区, 也是全国重要的草原畜牧业生产基地, 是迄今为止保护最为完好的温性草地资源^[11]。近年来, 随着全球气候的变化, 鄂温克旗牧草发育期也发生了显著的改变。然而, 有关气候变化对鄂温克旗主要牧草物候影响的研究鲜有报道。为此, 本研究基于鄂温克旗历年气象和牧草观测资料, 探讨牧草生育期对气候变化的响应及其与水热因子的对应关系, 为该区域牧草发育生物学的研究提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区设在内蒙古呼伦贝尔市鄂温克旗牧业气象试验站(119°45′02″E, 49°9′06″N)。试验站附近草地类型主要为典型草原, 属于温带半干旱大陆性季风气候, 年均气温-1.5℃, 无霜期113 d, 年均降水量325.6 mm, 年均蒸发量1497 mm, 牧草产量在1400 kg/hm²左右, 且牧草具有良好的品质特点^{[12, 13]}。植被类型主要以禾本科的大针茅(Stipa baicalensis)和羊草(Leymus chinensis)等优势种为主, 此外还有冰草(Agropyron cristatuml), 早熟禾(Poa annua)、日阴菅(Carex pediformis)等伴生种。

1.2 研究方法 1.2.1 观测资料的收集

本研究中4—9月牧草观测资料和同期气象资料分别来源于鄂温克旗牧业气象试验站和内蒙古自治区气象局；其中牧草观测资料包括主要牧草的生育期, 气象数据包括气温、降水、日照时数等。该牧业气象试验站地处典型草原, 确定该地区的优势种大针茅和羊草为其代表性牧草, 可代表当地牧草的总体生长状况。

由于鄂温克牧业气象试验站在观测期内发生了迁站, 由原呼盟孟根楚鲁畜牧气象试验站(119°29′E, 48°48′N)(1983—1984年)观测点迁至当前观测站址(119°45′02″E, 49°9′06″N)。观测地点改变使观测序列的完整性与代表性受到破坏。因此, 本研究数据均取迁站后新址所测时间序列资料。

1.2.2 牧草生育期观测方法

依据中国气象局农业气象观测规范规定, 区域草场面积一般不小于10 km×10 km, 选择草场地内的植物种类能代表当地的草原类型, 不受人为干扰, 且受小气候的影响较小。观测场地面积大小为50 m×50 m, 生育期内全封闭禁采食, 作为固定观测场多年重复观测^[14]。

牧草发育期观测在牧草观测场内进行。牧草返青期、开花期和黄枯期分别以牧草返青、开花和黄枯牧草数占植被总数50%为准, 各主要发育期观测指标如下^[15]：

返青期：春季目测牧草观测场内50%的牧草由黄转青, 且牧草地上部分的高度约1 cm；

开花期：目测牧草观测场内50%的牧草开花；

黄枯期：秋季目测牧草观测场内50%的牧草地上部分约有2/3枯萎变色。

1.2.3 线性倾向率及其检验

利用一次线性方程来定量描述牧草生育期的多年变化特征：

(1)

式中, 趋势变率方程为dy/dx=b, b为倾向率, 其值的大小反映线性变化速率的程度, 值的符号反映趋势变化的方向, 符号为正(负)表示随时间的增加, 牧草生育期推迟(提前)。其线性显著程度, 采用相关系数法进行检验^[16]。

2 结果与分析 2.1 气候条件年际变化规律

光、温、水是影响天然牧草生长发育的重要气象要素, 本文分析了鄂温克旗过去59年(1959—2017年)的年平均气温、年降水量、年日照时数的变化情况。

由图 1的分析可知, 在过去的59年, 鄂温克旗年平均气温呈极显著波动增加趋势, 气温倾向率为0.4℃/10a, 是全国年平均气温倾向率(0.04℃/10a)^[17]的10倍。1959—2017年间鄂温克旗年平均气温为-1.38℃, 年平均最低气温为-3.9℃(1969年), 最高为1.2℃(2007年)。通过3a滑动平均气温的变化趋势可知, 1959—2017年间, 鄂温克旗气温呈现“下降-上升-下降-上升”的阶段性波动变化趋势：1959—1969年呈下降趋势, 平均气温为-2.32℃；1970—2007年呈上升趋势, 平均气温为-1.26℃；2008—2012年呈下降趋势, 平均气温为-1.28℃；而2013—2017年又呈上升趋势, 平均气温为-0.11℃；大针茅和羊草物候期监测阶段(1983—2017年)平均气温为-0.81℃, 升温最为明显。1959—1982年的24年, 只有5年的平均气温高于多年平均值, 而1983—2017年的35年则有17年的平均气温高于多年平均值。

1959—2017年间, 鄂温克旗年均降水量呈微弱增加趋势, 降水量变化曲线线性拟合倾向率为2.19 mm/10a(图 1)。年最大降水量为591.2 mm(2013年), 最小值为210.5 mm(2007年)。在牧草物候监测期(1983—2017年)的35年内, 降水量以1.07 mm/10a的趋势微弱减少, 其中只有2016年年降水量高于多年平均值, 其余年份全部低于多年平均值。从年降水量3a滑动平均来看, 降水量变化规律不明显, 存在一定阶段性。

1959—2017年间, 鄂温克旗年日照时数呈微弱减少趋势, 平均每10a减少7.12 h(图 1)。1959—2017年间, 鄂温克旗的年日照时数为2903.7 h, 年最大日照时数为3101.4 h(2017年), 最小值为2363.9 h(2003年)。牧草物候期监测阶段(1983—2017年)年日照时数微弱减少。

综上所述, 鄂温克旗典型草原地区气候总体呈现“气温显著上升、降水量微弱增加、日照时数微弱减少”的特点, 气候有“暖干化”趋势, 气候的显著变化引起牧草物候期随之发生相应的变化。

2.2 牧草物候期特征 2.2.1 返青期

基于鄂温克旗1983—2017年主要牧草返青期资料, 分析了大针茅和羊草返青期的变化情况, 根据3a滑动平均与线性趋势建立线性拟合方程。从图 2分析可以看出, 1983年以来, 大针茅和羊草的返青期均出现推迟现象, 线性趋势分析表明, 大针茅返青期以每10年2.2 d的速度明显推迟, 羊草返青期以每10年1.4 d的速度推迟。由表 1可见, 大针茅和羊草的平均返青日期分别为5月3日(123 d)和5月1日(121 d), 大针茅和羊草返青发生日平均温度分别为8.2℃、7.5℃, 二者的变幅仅相差1 d, 标准偏差值一样。

2.2.2 开花期

从图 3大针茅和羊草开花期变化可以看出, 大针茅开花期的变化趋势不显著, 以0.3 d/10a的速度微弱提前；而羊草开花期则呈现推迟现象, 以每10年5.1 d的速度增加, 但是推迟的趋势不显著。从牧草花序形成开始, 对温度要求增加, 大针茅和羊草的平均开花期为8月13日(223 d)和7月2日(183 d), 开花发生日平均温度分别为18.5℃和20.0℃(表 1)。研究也表明, 所有物候期中变异性最大的是开花期, 大针茅和羊草的平均变异系数分别为12.2和11.6；而且变异幅度最大的也是开花期(大针茅和羊草分别为48 d和53 d)。

2.2.3 黄枯期

大针茅和羊草的黄枯期均出现不同程度的提前趋势(图 4), 线性趋势分析表明, 大针茅黄枯期以2.8 d/10a的趋势显著提前, 而羊草黄枯期则以1.4 d/10a的趋势提前(图 4)。大针茅黄枯的平均日期为9月24日(266 d), 发生日平均温度为7.7℃, 平均变异系数为5.7(表 1)；而羊草黄枯的平均日期为9月25日(268 d), 发生日平均温度11.3℃以上。大针茅和羊草黄枯期的变异幅度相差9 d, 标准偏差仅相差0.2, 二者的变幅相对较为稳定, 变异幅度波动相对较小。

2.2.4 生长季

由图 5的分析可见, 1983年以来, 鄂温克旗大针茅和羊草生长季长度均出现不同程度的缩短趋势, 分别以4.6 d/10a和3.4 d/10a的速度明显缩短, 其中羊草生长季的变化幅度明显大于大针茅。

2.3 气候变化对物候期的影响

利用地面观测气象数据, 采用线性相关方法, 对大针茅和羊草主要生育期与气象单因子及多因子综合关系进行分析。在前人研究基础上^{[5, 15, 18]}, 本文考虑3个月的滞后效应, 分别计算不同生育期与当月及超前3月气温、降水及日照时数的相关系数。

2.3.1 牧草物候期与气候因子的相关性分析

通过大针茅和羊草返青期、开花期、黄枯期与当前及超前3个月平均气温、降水量和日照时数的相关分析(表 2)可以看出, 大针茅返青期只与气温存在直接联系, 其中与返青期前2个月(3月份)和1个月(4月份)的平均气温极显著负相关(P < 0.01)；大针茅开花期和黄枯期分别与前2个月和前1个月降水量极显著负相关(P < 0.01)和显著正相关(P < 0.05)。对于羊草而言, 返青期与前1个和2个月的平均气温分别呈极显著(P < 0.01)和显著(P < 0.05)负相关, 与前1个月的降水量显著正相关(P < 0.05)；而开花期与平均气温、降水量和日照时数均无直接联系；黄枯期与前2个月的平均气温、当月的平均气温、当月的日照时数呈显著负相关(P < 0.05)。

2.3.2 多因子逐步回归分析

大针茅和羊草物候期与平均气温、降水量、日照时数的相关性分析表明, 单因子相关分析很难判断气候变化对牧草生育期的影响。因此, 本文将大针茅和羊草生育期多年平均日期的当前月及超前3个月的平均气温、降水量、日照时数作为潜在影响因子, 进行逐步回归分析, 并对各气候因子与牧草生育期进行偏回归分析, 讨论平均气温、降水量、日照时数对牧草生育期的综合影响, 以此揭示其主导影响因子(表 3), 并建立大针茅和羊草主要物候期的气候模型。

(1) 返青期：以大针茅返青期(y₁)和羊草返青期(y₂)作为因变量, 各气候因子作为自变量, 建立大针茅和羊草返青期与其影响的气候因子的关系模型：

(2)

(3)

大针茅返青期除了受超前1个月的4月降水量(P₁)外, 超前1个月和2个月气温(T₁和T₂)也是影响其返青的重要因素, 三个因子共同解释约1/3的大针茅返青期变化, 但起主导作用的仍是超前1个月的4月气温, 其偏相关系数通过0.01的显著性水平检验。3、4月气温升高返青期提前。羊草返青期与大针茅返青期的变化规律一致, 同样受超前1个月的4月降水量(P₁)、超前1个月和2个月气温(T₁和T₂)的共同影响, 三个因子共同解释40%多的羊草返青期变化。

(2) 开花期：以大针茅开花期(y₃)作为因变量, 各气候因子作为自变量, 建立大针茅开花期与其影响因子的关系模式为：

(4)

从表 3中气温或降水与大针茅显著的偏相关系数可以发现, 相比返青期, 开花期更多地受降水的影响。大针茅开花期主要受同期6月降水的主导, 解释了32%的变化, 偏相关系数通过0.01的显著性水平检验, 6月降水量越多越有利于牧草开花。

(3) 黄枯期：以大针茅黄枯期(y₄)和羊草黄枯期(y₅)作为因变量, 各气候因子作为自变量, 建立大针茅和羊草黄枯期与其影响因子的关系模式：

(5)

(6)

大针茅黄枯期除了受前1个月日照时数(S₁)的影响外, 还受前3个月气温(T₃)和超前1个月降水(P₁)的影响, 但是受前1个月日照时数和前3个月气温的影响较小, 起主导作用的是超前1个月的8月降水量, 其偏相关系数通过0.05的显著性水平检验。羊草黄枯期受当月气温、超前2个月气温和当月日照时数的共同影响, 三者的偏相关系数均通过0.05的显著性水平检验, 说明当月及超前2个月的气温越高, 日照时数越短, 羊草的枯黄期就越提前。

3 结论与讨论 3.1 结论

文章利用统计分析及趋势分析等数理统计方法, 探讨了内蒙古鄂温克旗典型草原地区1959—2017年的气候变化特征, 及其优势牧草物候的变化趋势和物候期与当前及前期气象要素间的关系, 主要结论如下：

(1) 在过去的59年, 鄂温克旗典型草原地区年平均气温呈极显著波动增加趋势, 年降水量微弱增加, 而年日照时数微弱减少, 气候总体呈“暖干化”趋势。

(2) 1983—2017年的30多年来, 大针茅和羊草的返青期均出现推迟现象, 大针茅返青期推迟显著, 而羊草返青期推迟不明显；大针茅开花期以0.3 d/10a的速度微弱提前, 而羊草开花期则出现推迟现象；大针茅和羊草的黄枯期均提前, 大针茅黄枯期提前趋势显著, 而羊草黄枯期以1.5 d/10a的趋势提前；大针茅和羊草生长季均显著缩短。

(3) 物候期与当前及超前3个月的平均气温、降水量和日照时数的单因子线性分析结果显示, 气温升高和降水量增加均会使返青期提前, 气温升高使得黄枯期提前, 而降水量增加则使得黄枯期推迟。最小二乘回归法分析表明, 前2个月的降水量能够解释大针茅开花期32%的变异性。

3.2 讨论

许多研究表明, 在全球气候变暖背景下, 北半球中高纬度地区植被生长季延长, 具体表现为春季物候期显著提前、秋季物候期微弱推迟^[19-21]。本文的研究表明, 鄂温克旗典型草原大针茅和羊草物候期的变化与上述结论不同, 大针茅和羊草的返青期均表现出推迟的趋势, 而两种牧草的黄枯期呈提前趋势, 此结果与张锋等^[22]对内蒙古克氏针茅草原植物物候的变化研究得出的结论一致。

相关性研究表明, 气温升高牧草返青期提前, 而日照时数对返青期的影响不显著。夏季气温和降水量对大针茅开花的影响较大, 对羊草的影响则不显著。秋季物候与气温呈负相关关系, 即气温升高黄枯期提前, 而与降水量呈正相关关系, 即秋季降水增加会使得牧草黄枯期推迟。单因子线性相关分析有时能够揭示气候变化对牧草物候期影响, 如羊草开花期和黄枯期主导影响因子在两种分析方式下均得到一致的结果。但多数情况下, 单因子分析由于忽略了因子间的相互作用, 可能会得出不正确的结论^[23]。Chen等^[24]指出线性回归不能明确判断物候期变化趋势与冬季气温之间的关系。如, 大针茅开花期由于受气温和降水多个因子的共同影响, 不能从单因子分析中被检测, 本文使用偏最小二乘回归法, 最终检测出前2个月的降水量就可以解释3成多大针茅开花期的变化。

致谢: 冯旭宇提供牧业气象观测资料。