草地作为中国占比最大的土地利用类型, 主要分布于年降水量小于400 mm的干旱半干旱地区^[1], 具有较强的生态脆弱性, 在气候变化、人类活动和植被间的相互作用等多种因素综合影响下表现出的灌丛化是其退化或荒漠化的显著特征^[2], 威胁草原及畜牧业生产的可持续发展。

全球大部分地区有变暖变干的趋势, 降水波动引起的土壤水分的改变必然会对植被分布格局产生影响^[3-4]。研究发现, 凡能够减少草本生物量或减弱草本植物利用土壤表层水分的能力, 并引起土壤深层水分增加的因素均能促进木本植物的生长^[5-7]。刘峻杉等人发现, 降雨的长期波动和干旱的影响能够增强灌木作为群落优势种的竞争性, 从而延缓草本植物在群落演替后期成为优势种的格局的出现^[8]；李巧燕等人在对鄂尔多斯高原草地灌丛水分利用特征的研究中表明, 灌木植物在遭受水分胁迫时表现出更强的可塑性, 能够根据土壤水分的可利用性改变对不同土层水分的利用^[9]。此外, 降水的季节分布以及极端降雨事件的发生均会对草本、灌木的竞争能力产生影响^[10], 从而改变草原原有的景观格局。

景观格局变化引起的草地生态过程的改变受到众多学者的关注^[11-14]。景观破碎化加剧、异质性增强会导致生态系统不稳定、草本生产力降低^[15]。灌丛化会改变土壤资源的空间分布格局, 影响水分、养分等资源的循环过程, 导致关键性资源分布的异质性, 进而影响生态系统功能^[16-18]。目前对灌丛化背景下景观格局的特征研究多是采用空间代替时间的方法, 缺少长时间序列的精确测量。本研究采用差分GPS法对植被斑块进行空间精确定位, 结合景观生态学的研究方法, 试图揭示在排除人为放牧干扰以后研究区植被格局动态表现, 更好地理解降水事件与草原景观格局和灌丛化过程间的关系, 为我国干旱半干旱地区可持续发展提供参考。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古锡林郭勒盟太仆寺旗境内(114°51′E—115°49′E, 41°35′N—42°10′N), 海拔1300—1800 m。属半干旱大陆性气候, 冬季寒冷漫长, 夏季凉爽短暂, 常年多风, 年均温2.1℃, 年均降雨量384.5 mm。地带性土壤是较为贫瘠的栗钙土。研究区属内蒙古典型草原区, 草地占据最大的土地利用数量比例^[19], 草原植被主要有克氏针茅(Stipa krylovii)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、冷蒿(Artemisia frigida)、银灰旋花(Convolvulus ammannii)等, 镶嵌着小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)为主的灌丛斑块。属典型的农牧交错生态过渡区。

2 研究方法 2.1 样地设置

于2007年10月在太仆寺旗东北黑山庙设置了草原灌木观测研究样地(图 1), 沿西北—东南向设置长400 m, 宽50 m的围栏(115°27.743′E—115°27.978′E, 42°06.934′N—42°07.100′N), 平均坡度为4.06°。围栏区域在2003年以前放牧利用至重度退化阶段, 2003年后全年轻度放牧利用, 围栏内部全年禁牧。将围封区域内划分20个样地, 每个样地为20 m×50 m(图 1)。

2.2 调查观测和数据处理

样地植被群落调查：实验观测于2007、2008、2010、2012、2013和2016年的8月进行, 在每个样地随机选取5个1 m×1 m的样方, 调查草本种类、总盖度、分盖度(针刺法)和高度等, 并且在每个样地设置3个5 m×5 m的灌木样方, 调查灌木的盖度和高度。草本和灌木生物量通过张勇等^[20]在该样地建立的估算预测模型得出：

(1)

式中, M为草本生物量(g/m²)时, α=68.259, C为草本盖度, H为草本高度(cm)；M为灌木生物量(g/m²)时, α=62.5549, C为灌木冠幅(m²), H为灌木高度(cm)。

样地景观格局调查：按照斑块的种类和形态特征将景观类型要素分为小叶锦鸡儿灌丛斑块和草本斑块。实验观测于2010、2012、2013和2016年的8月进行, 利用差分GPS(中海达, 中国)测量样地灌丛斑块垂直投影形态, 并通过Fragstat4.2软件计算各期植被景观指数。

土壤水分的获取：每个样地中心位置安装土壤水分监测系统(ECH2O, USA), 测定土壤体积含水量。测量的土层深度分为5层, 0—15、15—30、30—45、45—60、60—75 cm。土壤表层含水量为0—30 cm平均值, 深层为30—75 cm平均值。同时, 在围栏区域的中间位置, 装有自动气象站(Dynamax, UAS), 记录相关气象数据。

土壤样品按照水分测量深度分层采样, 分别在2009年和2016年8月进行, 使用元素分析仪(PE2400, UAS)测定土壤元素含量。

试验数据的统计分析采用SPSS 23.0(SPSS Inc, Chicago, USA)完成, 统计检验方法主要为配对T检验, Pearson相关性检验, 显著水平为P < 0.05。

3 结果 3.1 降水变化

如图 2所示, 研究区近10年降水整体呈增加趋势；2007—2009年为干旱年；2010—2012年总降水量较多；2013—2016年降水先减少后增加。2015年降水较少, 但仍高于近10年的平均值。在季节分配上, 降水主要集中在夏季, 而2010年秋季占全年降水的47.9%；2012年夏季降水最多, 2014年之后年降水量由于夏季降水的增加而呈现上升趋势。

3.2 草本和灌木盖度与生物量的变化

随着围封年份的增加, 围栏内植被盖度和生物量的变化如图 3所示：排除人为干扰后, 观测围栏内2007—2016年样地植被平均盖度和平均生物量, 发现草本的盖度增加率为207.2%, 生物量增加率为58.5%；灌木的盖度从2007到2016年增加了73.65%, 灌木生物量增加了34.93%。草本在2007—2010年, 盖度和生物量降低, 2012—2016年, 盖度和生物量增加；而灌木的盖度和生物量表现出先增加而后趋于平稳的趋势。围封10年后, 灌木和草本的盖度和生物量均显著增加, 样地植被总生产力呈现较快增加而又趋于平稳的趋势。

3.3 草灌景观格局的变化

按照斑块的种类将景观类型要素分为灌木(小叶锦鸡儿)和草本2种斑块类型。从图 4可知, 研究区景观类型以草本所占面积比例最大, 整体呈现以草本为基质, 小叶锦鸡儿为主体的交错景观格局。本研究选取斑块密度、斑块面积比、最大斑块指数等斑块结构指标, 景观形状指数等形状指标, 以及均匀度指数和蔓延度指数等形态指标, 探究不同年份植被景观格局的动态变化。

3.3.1 景观尺度

表 1反映了研究区域景观水平上不同景观指数的年际变化趋势。总的来说, 斑块密度和景观形状指数以2012年为拐点呈现先增加后减少的趋势, 最大斑块指数和蔓延度指数下降, 均匀度指数有所增加。

3.3.2 斑块类型尺度

在斑块类型尺度, 小叶锦鸡儿灌丛斑块和草本斑块在格局上的变化对整体景观格局的变化具有指示意义^[21]。由表 2可知, 2016年小叶锦鸡儿灌丛斑块面积比相较于2010年增加了9.16%, 斑块密度和景观形状指数具有先增后减的特点。草本斑块的面积比由于灌木的增加而减少, 斑块密度和景观形状指数变化趋势与灌木类似。

4 讨论 4.1 土壤水分垂直分布格局及动态特征

干旱半干旱地区, 水分是植被生长的主要限制因子。地下水位埋藏深, 表层土壤水主要靠降水补给^[22]。本研究中表层土壤含水量(d=0.079)显著大于深层(d=0.065), 如图 5所示, 使用广义最小二乘法得出二者关系为Ws(30—75)=-0.23+1.11Ws(0—30), 相关系数Φ=0.84, P < 0.01。近10年来研究区降水整体呈增加趋势, 表层(0—30 cm)和深层(30—75 cm)土壤水分动态与降水的年际变化呈现出相似的波动^[23], 但是地表植被和地貌构成的微环境会影响土壤垂直方向含水量对于降水的响应^[24-25], 如2011年和2013年降水量减少而深层土壤水分增加(图 5)。地表植被能够有效截流地表径流, 增加土壤水分下渗能力, 涵养水源, 提高土壤含水量^[24-25]；同时不同的植被覆盖类型会影响土壤水分动态, 如Qiao等的研究表明, 灌木入侵导致土壤径流显著减少, 水分下渗过程增加^[26], 改变土壤水分分布；彭海英等人通过染色剂示踪法发现, 相对于草地斑块而言, 灌丛斑块下土壤水分入渗速率更快, 导水率更强^[27]。植被的蒸腾作用同时也会影响降水在垂直方向的再分配^[28]；灌木深根系不仅能够将表层土壤水传递到深层土壤中, 同时也能将深层水和养分提升至表层, 供给草本利用^[29]。

4.2 植被盖度和生物量动态

灌木与草本表现的差异性可能与降水有关。2007—2010年为干旱的时期, 夏季降水少(图 2)。灌木与草本在形态结构与生理活动上具有较大的差异, 灌木具有多枝的形态特征, 在受到水分胁迫时有利于降低导管栓塞, 增加水流路径^[30], 且小叶锦鸡儿的网状叶脉有利于水分在叶片系统中的运输^[31], 表现出更强的耐旱性, 同时草本茎干的木质化程度低于灌木, 木质部结构的安全性更差, 在发生干旱事件时, 草本比灌木更容易由于水分胁迫而死亡, 长期的干旱会降低草本的盖度和生物量。2010年的降水主要在秋季, 灌木生长季较长, 从而有利于灌木的建群^{[3, 32]}。并且有研究表明, 在围封初期, 草本还没来得及恢复到生产力较高的组分, 为灌木的扩张提供了契机^[33-35]；草本和灌木之间的竞争会导致系统中水分和养分等的利用效率降低, 从而抑制草本生产力的恢复^[12]。本研究对20个观测点2007年与2010年两年草本和灌木的盖度增加量做相关分析, 发现两者的相关系数为r=-0.28(P=0.23), 不能很好的解释0.1—10 m这个尺度上草本和灌木盖度变化之间的关系, 二者并未形成绝对竞争, 但是显示了灌、草此消彼涨的大致趋势。

2011—2016年期间, 研究区生长季降雨量增多, 处于一个较为湿润的时期。草本生物体的构建需要较少的物质和能量, 对降水响应敏感迅速, 能够快速吸收表层土壤水, 出现草本盖度的剧增。2012年降水比较充分, 促进了土壤种子库短命植物种子的萌发, 植被盖度增大, 生物量增加^[13]。Westoby认为干旱区草地特殊的降雨脉冲事件可能会驱动群落演替的跃迁^[36]。围封6年后, 草本和灌木呈现同步增长, 出现了各居其地共存的现象。有研究表明草本的盖度和生物量均随着表层土壤含水量的增加而显著增加, 灌木的盖度和生物量均随着深层土壤含水量的增加而增加, 因“两层水分假设”而共存^[37], 并且这种关系受到年际降水量的波动的影响^[38]。

有研究表明小叶锦鸡儿的扩张对草本的生长有促进作用：一是小叶锦鸡儿的滞雪作用增加了周围土壤含水量, 供给植物春季返青生长的需求^[39]。二是豆科植物在恢复早期能改善土壤养分, 植被枯枝落叶归还土壤, 加强土壤氮固持^[40-43]。本研究也发现围封禁牧后, 研究区土壤总氮含量显著增加(图 6), 为草本的恢复创造了稳定的土壤环境。土壤水分条件良好时有利于增强小叶锦鸡儿根系根瘤的活性, 增强小叶锦鸡儿固定大气中的氮的能力, 从而减弱与草本植物对土壤中的氮的竞争。灌木植物根系固氮后通过凋落物以及根系周转而在表层土壤富集^[44], 并且小叶锦鸡儿增加的固氮量能够通过根系转移到与其相邻的草本植物根系周围, 从而促进草本植物的生长^[45], 再通过“沃岛”向周围传播和散布^[46]。

4.3 样地景观格局变化

植物种群的分布格局随着环境的变化而变化, 并且受其自身的生物学特征(如繁殖方式等)、围封放牧干扰、种间关系(如竞争)等因素的影响^[47]。灌丛斑块分布格局是灌木对干旱缺水的生存环境进行自我调节、适应和选择的外在表现^[15]。景观尺度上, 优势斑块草本的面积逐渐减小且斑块间的连通度降低, 2010—2012年破碎化加剧, 2012年后破碎化程度有所下降。从小叶锦鸡儿灌丛斑块类型水平上看, 小叶锦鸡儿灌丛斑块的扩张过程导致了样地景观格局的变化, 提高了样地的均匀度。2012年之前小叶锦鸡儿克隆生长, 破碎化程度加剧, 蔓延度下降, 但提高了景观水平的均匀度, 灌丛斑块和草本斑块边界复杂, 物质和能量交换最为频繁^[21]；2012年之后小叶锦鸡儿由点及面, 灌丛斑块不断扩大, 逐渐形成更聚集的空间分布方式, 成为“沃岛”, 使得景观格局破碎化程度降低, 蔓延度提高, 这可能有利于通过种内聚集而降低种间的竞争强度, 从而有利于恢复灌丛在群落中的地位^[48]。

5 结论

围封10年之后, 典型草原的生产力逐渐恢复, 但灌木的扩张也指示着草原的退化；在干旱的时期, 降水的缺乏会加剧草灌之间的竞争, 灌木生长状况优于草本, 而在水资源相对充足时, 灌木对草本生长的促进作用更为明显；景观格局的破碎化程度与灌木的扩张并非线性关系, 受到灌木的繁殖方式及其与草本之间竞争的影响。灌木的扩张过程逐渐影响草原生态系统的景观格局及其功能, 促使生态系统得以自我恢复和重建。同时对于草原生态系统的管理, 不能简单地采用完全禁牧围封的方式, 要综合考虑区域气候、养分条件、植被间相互作用等因素, 在干旱年份注意对灌木扩张的防范, 从而保证草场的可持续利用。