生物多样性是在一定时间、地区内, 所有生物物种及其遗传变异和生态系统复杂性总称, 是衡量群落结构及其功能复杂性的一个重要指标, 其中物种多样性是生物多样性的核心^[1]。湿地植物是湿地的重要组成部分, 其分布情况以及物种多样性的多少极大的反映了湿地的自然环境, 同时也影响着动物栖息地的状况, 对衡量湿地生态功能和生态系统稳定性起着非常重要的作用^[2-3]。湿地植物多样性可以有效地反应湿地的恢复效果, 并且在群落生态系统功能和服务的维持中起着重要的作用^[4-5]。

国内外已经开展了许多植物多样性的相关研究, 主要集中在不同类型湿地的植物群落特征及其影响物种多样性的环境因素等方面的研究, 目前湿地植物多样性研究大多集中在河流湿地、潮汐湿地、湖泊湿地、低温高寒沼泽湿地和人工湿地等^[6-10]。部分学者对三江平原典型湿地植物物种组成及植物物种多样性进行了研究, 马克明等人将农田沟渠的密度作为干扰指标, 总结不同干扰强度下湿地群落物种组成的差异, 随着干扰强度的增加, 湿生植物物种随之减少, 而中生物种的数量随之增加, 并且物种多样性在整体上也有减少的趋势；娄彦景等人以三江平原的毛果苔草群落和小叶章群落为研究对象, 研究这两个群落植物物种分布及其组成特征^[11-12]。基于学者对三江平原湿地植物的研究发现, 对三江平原湿地植物物种多样性的变化特征研究较少, 本文以三江平原的七星河流域为研究区, 对该流域内湿地的植物物种多样性情况进行了全面的调查, 主要目的有两个：1)明确三江平原七星河流域湿地内植物物种组成及多样性的变化情况；2)确定七星河流域湿地内物种多样性的影响因素。为三江平原七星河流域物种多样性研究提供重要的基础数据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

七星河流域位于黑龙江省宝清县与富锦市境内, 主要包括七星河国家级自然保护区和三环泡国家级自然保护区, 图 1所示为两个保护区的范围。这两个保护区地处七星河中下游, 属内陆湿地和水域生态系统类型保护区(国际GB/T14529-93)。地理坐标为132°05′—132°57′E, 46°40′—46°52′N, 保护区的年平均气温2.3—2.7℃, 平均无霜期为143 d, 年平均降水量为551 mm, 水面蒸发量为857.7 mm^[13]。流域内地势平坦, 平均海拔70 m左右, 各种碟形洼地分布广泛, 地表径流不畅, 而且广泛分布的粘性土壤层阻碍着地表水的下渗, 形成了大面积的沼泽地, 独特的气候条件和自然环境, 造就了丰富的湿地类型和独特的生态环境^[14-15]。

1.2 研究方法

(1) 样方调查

基于植被1 m×1 m的样方调查法, 分别于2016—2017年的春季、夏季和秋季对七星河流域内七星河国家级自然保护区和三环泡国家级自然保护区的湿地进行了植被样方调查。调查中随机选取1 m×1 m的样方, 共计调查194个样方, 同时采用量尺测量样方内的水深、植株水面以上高度, 记录了植被的密度, 盖度, 多度。

(2) 样方分类法—TWINSPAN

双向指示种分析(Two-Way Indicator Species Analysis, TWINSPAN)^[16]是由指示种分析(Indicator species analysis)修改而成的一种等级分类法, 它是基于(Reciprocal Averaging, RA)排序的分类方法, 以相互平均排序轴作为分类的基础, 通过将样方与物种进行双向聚类分析, 同时完成样方分类和种类分类, 结果是把物种种类和样地类型排列成矩阵, 该矩阵能够清晰的反映出物种和样地间的关系, 并且能反映重要的环境梯度^[17-18], 此分析方法是目前国际上常用的数量分类方法, 在植被数量分类方法中一直占据主导地位^[19]。依据《中国植被》和《中国湿地植被》中的群落命名原则^[20-21], 结合样方调查的种类组成和群落生境特征的指示种和优势种命名植被群落类型。由于调查的194个样方有个别样方数据不完整, 故提除一些无效样方, 最终将128个样方进行TWINSPAN分析。

(3) 多样性指数计算

多样性指数是反映物种丰富度和均匀度的综合指标。有许多评定物种多样性的公式, 本文采用常用的α多样性指数, 以探讨七星河流域内的物种多样性情况^[11], 具体包括Margalef指数和Shannon-Wiener指数。

(a) Margalef指数：

(1)

式中, S为物种数目；N为群落中全部物种的个体数。

(b) Shannon-Wiener指数：

(2)

式中,S为物种数目；p_i为种i的个体数占群落中总个体的比例。

(4) 物种多样性的影响因素分析

本文选用广义线性模型对物种多样性的影响因素进行分析。广义线性模型是由Nelder和Wedderbum提出的, 广泛用于建立非正态响应变量的模型, 但它的计算依赖于计算机和统计软件^[22]。本文通过R软件建立了广义线性模型。在R软件中通过直方图得出本文的数据为非正态分布, 通过计算该数据响应变量的平均值为2.877, 方差为2.487, 平均值与方差的差值不超过20%, 确定选用广义线性模型分析数据。通过相关性检验分析, 发现植物高度、盖度、水深、密度这4个变量两两之间均有相关性, 用glm模型进行逐步剔除无关变量, 用影响物种多样性的主要指标建立与物种多样性的回归模型。

本文的数据处理与统计都是在免费开源R软件(版本号：3.4.3)^[23]下进行, 其中采用的工具包包括dplyr^[24]、ggplot2^[25]、twinspan^[16]。同时也借助了Canoco for Windows 4.5软件和WinTWINS软件对植物群落进行分类。

2 结果与分析 2.1 流域植物物种多样性

本次调查共发现532种植物, 隶属于80科, 212属。其中10种以上的大科共有11个(图 2), 分别为眼子菜科(菹草Potamogeton crispus、浮叶眼子菜Potamogeton natans、穿叶眼子菜Potamogeton perfoliatus等), 石竹科(垂梗繁缕Stellaria radians、细叶繁缕Stellaria filicaulis等), 毛茛科(驴蹄草Caltha palustris等), 伞形科(泽芹Sium suave等), 豆科(山野豌豆Vicia amoena、广布野豌豆Vicia cracca等), 蓼科(戟叶蓼Polygonum thunbergii、酸模叶蓼Polygonum lapathifolium等), 蔷薇科(沼委陵菜Comarum palustre、小白花地榆Sanguisorba tenuifolia等), 莎草科(漂筏苔草Carex pseudo-curaica、毛果苔草Carex miyabei、臌囊苔草Carex schmidtii等), 唇形科(华水苏Stachys chinensis、毛水苏Stachys baicalensis等), 禾本科(小叶章Calamagrostis angustifolia、芦苇Phragmites australis、甜茅Glyceria acutiflora、菰Zizania latifolia等), 菊科(水蒿Artemisia atrovirens、野艾蒿Artemisia lavandulaefolia等)。

从物种的稀有性来看：国家一级保护植物1种, 貉藻(Aldrovanda vesiculosa)；国家二级保护植物2种, 野大豆(Glycine soja)、莲(Nelumbo nucifera)。

2.2 植被类型

通过TWINSAPN分析将128个样方进行群落划分, 结果将这些植物样方分为8个群落类型, 结果如图 3所示。

Ⅰ：湿苔草-隐果苔草群丛(Assoc, Carex humida-Carex cryptocarpa), 该群丛广泛分布在低河漫滩和阶地上各种洼地、旧河道和沼泽等地。主要伴生种有小叶章(Calamagrostis angustifolia)、臌囊苔草(Carex schmidtii)等。

Ⅱ：狭叶甜茅群丛(Assoc, Glyceria spiculosa), 该指数反映了群落内各植物种类的多群丛主要分布在重沼泽边缘和河漫滩上, 多为零星分布, 地表积水稍有流动。伴生有少量的湿苔草(Carex humida)、芦苇(Phragmites australis)等。

Ⅲ：萍蓬草-狐尾藻群丛(Assoc, Nuphar pumilum-Myriophyllum verticillatum), 该群丛多见于较开阔的静水体中, 也在缓流中有分布, 基底为软泥, 水深1—2 m, 水温偏低。伴生植物有狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、穿叶眼子菜(Potamogeton perfoliatus)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)等。

Ⅳ：漂筏苔草群丛(Assoc, Carex pseudo-curaica), 此群丛常沿河床或水线附近分布, 地表常年积水, 水体呈微弱流动。伴生植物有燕子花(Iris laevigata)、水问荆(Equisetum fluviatile)、狭叶甜茅(Glyceria spiculosa)等。

Ⅴ：小叶章-臌囊苔草群丛(Assoc, Calamagrostis angustifolia-Carex schmidtii), 该群丛主要分布在岗平地、高河漫滩等地上, 地表无积水, 湿润或有季节性积水, 积水水深在5cm左右。伴生植物有漂筏苔草(Carex pseudo-curaica)、水蒿(Artemisia atrovirens)、芦苇(Phragmites australis)等。

Ⅵ：甜茅-芦苇群丛(Assoc, Glyceria acutiflora-Phragmites australis), 该群落通常分布在低河漫滩、水库附近洼地, 地表往往有薄层积水, 有时也分布在一些重沼泽边缘。并伴生有小叶章(Calamagrostis angustifolia)、驴蹄草(Caltha palustris)、毛果苔草(Carex miyabei)等。

Ⅶ：芦苇群丛(Assoc, Phragmites australis), 芦苇群丛多分布在低洼地上, 地表常年积水, 水体流动, 水深一般在20 cm以上。由于芦苇有发达的地下根茎, 所以多形成单优势群落。伴生有少量漂筏苔草(Carex pseudo-curaica)、膜囊苔草(Carex silvatica)、五刺金鱼藻(Ceratophyllum oryzetorum)等。

Ⅷ：貉藻群丛(Assoc, Aldrovanda vesiculosa), 该群丛多见于较开阔的水体中, 也在缓流中有分布, 基底为软泥水深1—2 m, 水质清新。常见伴生种为狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、萍蓬草(Nuphar pumilum)、菹草(Potamogeton crispus)等。

2.3 物种多样性指数

各个群落类型的主要湿地植物多样性指数如图 4所示, 其中狭叶甜茅群丛的Shannon-Weiner指数为0.09, 是所有群落中多样性指数最低的, 由于狭叶甜茅在此群丛中占绝对优势, 而其他物种分布不均匀导致物种多样性下降。芦苇群丛的Margalef指数为3.32, 是所有群落中Margalef指数最高的, 其原因是水生植物和旱生植物均分布广泛, 所以物种丰富度较其他群落类型要高。小叶章-臌囊苔草群丛中Margalef指数为2.55, 虽然小叶章和臌囊苔草为指示种, 但伴生植物的种类较多, 导致此群落中物种丰富度较大。

2.4 七星河流域内植物多样性影响因素

基于泊淞分布构建的广义线型模型为log(y)=1.1714-0.0004293x, 其中变量x为物种密度, 响应变量y为物种个数, 也就是物种多样性指示值。通过图 5中的QQ图验证了此模型符合正态分布, 图形上的点总体分布在标线两侧, 虽然有个别点在标线的两端零散分布, 但整体趋势较好, 通过图 5可知, 只有一个异常值, 综合看来, 此模型较好。在图 5中可以看出, 随着物种密度的增加, 植物物种多样性呈现减少的趋势。并根据模型可知, 每当物种密度增加100个/m², 物种个数log(y)就会减少0.04个。从模型可以得出影响湿地植物物种多样性的因素与植被密度的多少有关。

3 讨论

植物群落的物种组成是反映群落结构变化的重要指示因子^[26]。在本次194个样方的全面调查中, 七星河流域内有532种高等植物, 隶属于80科, 212属, 相比于平陆黄河湿地、淠河湿地、黑河中游湿地、松花江下游恢复湿地的植物物种组成, 该流域内的物种组成较丰富^{[2, 4, 8, 27]}。菊科、禾本科、唇形科、莎草科的物种在该流域中占主要优势, 这与莫莫格湿地、丹江湿地、黑河中游湿地等地区的物种组成基本相似, 但七星河流域内, 唇形科的植物种类相对于其他湿地的物种种类要多, 说明它们作为世界上分布广泛的科对不同生长环境有较高的适应性^[28-29]。

七星河国家级自然保护区首次发现了大面积貉藻群落。貉藻为茅膏菜科(Droseraceae)貉藻属(Aldrovanda), 多年生浮水草本食虫植物。叶片具有腺毛和感应毛, 受到刺激时两半以中肋为轴互相靠合, 外圈紧贴合, 中央形成一个囊体, 以此捕捉昆虫来补充营养物质^[30]。在七星河国家级自然保护区内发现大面积貉藻群落, 植株数量约1—1.5万株, 这是目前中国最大的貉藻群落分布区。从生物学的角度看, 大量的貉藻的存在不仅预示着该流域的生态环境非常优良, 还为我国未来开展貉藻的生物学及生态学研究提供了天然场地。

双向指示种分析方法作为一种常用的分类和有效的排序方法, 其结果简明清晰, 客观合理^[31]。本研究通过对128个样方的TWINSPAN分析划分出了8个群落类型, 体现了三江平原七星河流域湿地植物群落的整体特征和属性, 尤其是貉藻群丛, 是七星河流域内特有的群丛类型, 在其他湿地自然保护区是少见的, 在三江平原湿地之前的植物物种多样性调查中, 也并未发现貉藻群丛的广泛分布^{[11, 32]}。在河流沿岸, 有较丰富的物种种类, 较好的反映了植物物种与该流域环境之间的适应关系。

植物群落物种多样性指数反映了群落内各植物种类的多少以及各物种的数量在种间分布的均匀程度^[33]。本文通过对Margalef指数和Shannon-Wiener指数的计算, 除狭叶甜茅群丛和貉藻群丛的物种多样性指数较低外, 其他6种群落类型物种多样性差异不大, 说明群落中优势植物明显, 同时伴生有其他水生或旱生植物, 物种多样性较丰富。总体看来, Margalef指数和Shannon-Weiner指数能够比较准确的描述湿地生态系统中植物群落的结构复杂性、物种多样性和物种丰富度等情况。

物种多样性的影响因素有很多, 如水位、土壤有机质、pH等^[34]。根据其他学者对湿地影响因素的研究, 水位是影响湿地群落多样性的决定因素, 随着湿地水位的变化, 湿地植物组成也会发生相应的变化^[35]。三江平原典型湿地的植物群落的Shannon-Wiener指数和物种丰富度都体现出随水位下降而升高的趋势^[36]。但本文的研究具有局限性, 调查时没有观测水位波动情况, 不能判定水位波动对物种多样性的影响。虽然在调查中测量了水位的深浅, 但通过glm模型逐步剔除无关变量, 将水深因素视为无关变量将其剔除, 最后得出的广义线性模型是物种多样性的多少与植物的密度有显著的负相关关系。还有学者研究了土壤有机质的含量和pH均与物种多样性呈显著正相关关系^[29], 但本次调查中没有测量湿地中土壤的pH值与有机质含量, 所以本研究中影响物种多样性的因素较单一。

4 结论

七星河流域内的物种多样性丰富, 有532种高等植物, 隶属于80科, 212属, 而且在七星河国家级自然保护区内首次发现了大面积国家一级保护植物, 貉藻。通过TWINSPAN分类方法, 将该流域内植物划分为湿苔草-隐果苔草群丛；狭叶甜茅群丛；萍蓬草-狐尾藻群丛；漂筏苔草群丛；小叶章-臌囊苔草群丛；甜茅-芦苇群丛；芦苇群丛；貉藻群丛等8个主要群丛类型。其中狭叶甜茅群丛的物种多样性单一, 而芦苇群丛的物种多样性丰富。通过对七星河流域内物种多样性的回归分析得知, 物种多样性的高低与植被密度有显著的负相关性, 样方中植物密度越大, 植被的物种种类越单一。

致谢: 在本文的样方调查中, 得到了三环泡国家级自然保护区管理局和七星河国家级自然保护区管理局的支持和帮助, 特此致谢。