2020, Vol. 40文章信息
- 郝龙飞, 王庆成, 刘婷岩
- HAO Longfei, WANG Qingcheng, LIU Tingyan
- 东北地区4种林分土壤呼吸及温、湿度敏感性对氮添加的短期响应
- Short-term responses of soil respiration, temperature and humidity sensitivity to nitrogen addition in four forests of Northeast China
- 生态学报. 2020, 40(2): 560-567
- Acta Ecologica Sinica. 2020, 40(2): 560-567
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201808051667
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文章历史
- 收稿日期: 2018-08-05
- 网络出版日期: 2019-11-04
2. 东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040
2. College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
氮是森林生态系统养分循环中最为复杂的元素之一, 对森林生态系统具有重要意义[1]。氮沉降向森林生态系统中输入了大量的活性氮, 已对森林生态系统各个过程产生了巨大的影响[2], 预计到2050年其影响程度将继续增加50%-100%[3]。当前氮沉降已成为国际上生态和环境领域的研究热点之一, 且我国也已成为仅次于欧洲和美国的第三大氮沉降区[4], 根据2014年出版的关于氮沉降的研究专著中监测数据显示：我国高氮沉降区集中在经济发达地区, 氮沉降量范围为25.01-59.97 kg N hm-2 a-1；西北地区氮沉降量范围为1.72-10.00 kg N hm-2 a-1；东北地区氮沉降量变化范围为5.01-25.00 kg N hm-2 a-1[5]。因此, 我国氮沉降现象已非常严重, 但目前关于氮沉降对森林生态系统影响研究结果仍存在较大的分歧[6]。
森林土壤是森林生态系统中最大的碳库, 在全球碳循环过程中起着重要的作用[7]。当前全球碳循环研究中一个关键的科学问题是碳汇的分布及驱动机制, 以往研究发现, 氮沉降下土壤碳储量的演变方向存在分歧, 包括增加、降低或不变等3种结论[8]。大气氮沉降输入提高了生态系统中氮素有效性, 直接影响林木根系生长及土壤微生物群落数量和组成, 进而影响土壤碳循环[9]。土壤碳储量的变化主要取决于土壤碳输入和输出两个过程间的平衡, 而土壤呼吸是土壤碳输出的主要过程之一[10-11]。研究表明, 氮沉降通过改变土壤性状, 直接或间接影响自养呼吸[12]和异养呼吸[13], 进而影响林分土壤呼吸。由于土壤呼吸的影响因素较多, 土壤呼吸的研究较为复杂, 氮沉降对土壤呼吸影响的研究结果存在分歧。以往研究表明亚热带和热带森林生态系统中氮添加导致土壤呼吸平均降低了3.4%, 而在温带森林中氮添加对土壤呼吸则无显著影响[11]。分析其原因, 可能与林分土壤初始氮含量相关, 大多数热带和亚热带森林为氮丰富的生态系统, 额外氮输入使土壤氮饱和, 最终导致生态系统植被地下根系分配减少, 降低自养呼吸[14], 同时氮沉降下其森林生态系统中土壤酸化也可能导致微生物受抑制, 降低异养呼吸[15]。研究表明, 我国温带森林土壤呼吸对氮沉降呈非线性响应, 低氮促进而高氮抑制[11]。然而, 不同林分对环境的适应能力也存在差异, 导致林地氮丰富或贫瘠的阈值界定较为困难。以往研究不同森林生态系统处于不同气候区[16-17], 无法准确评估不同林分土壤呼吸对氮沉降的响应差异[10]。
本研究通过对黑龙江省东北林业大学帽儿山实验林场的白桦(Betula platyphylla)次生林, 以及水曲柳(Fraxinus mandschurica)、红松(Pinus koraiensis)、长白落叶松(Larix olgensis)人工林进行2年不同水平的氮添加试验, 通过分析同一地区不同林分类型土壤呼吸及其温、湿度敏感性对氮添加的响应差异, 旨在探讨不同林分碳输出过程对氮添加的响应差异, 最终为森林生态系统保护提供理论依据。
1 材料和方法 1.1 研究地区概况研究地点位于黑龙江省东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站(127°30′-127°34′ E, 45°21′-45°25′ N), 海拔高度500 m左右, 坡度为10°-15°, 属寒温带大陆性季风气候区。该地区年均气温2.8 ℃, 1月平均温度-19.6 ℃, 7月平均温度20.9 ℃。年平均降水量723 mm, 年平均蒸发量1094 mm。无霜期120-140 d, ≥10 ℃的积温2526 ℃[18-19]。
该地区植被属于长白山植物区系。地带性植被为阔叶红松林, 现存森林多为原始植被经过反复破坏后形成的人工林和天然次生林[20]。本研究供试林分为27年生水曲柳、红松和长白落叶松人工林(1986年造林, 株行距1.5 m×2.0 m)以及相同林龄的白桦次生林。2013年调查结果, 白桦、水曲柳、红松、长白落叶松林平均胸径分别为12.8 cm、8.9 cm、9.2 cm、15.7 cm；各林分平均树高分别为15.7 m、13.4 m、9.3 m、19.1 m。该地区地带性土壤为暗棕壤, 白桦、水曲柳、红松、长白落叶松林土壤平均厚度40-60 cm[18], 2012年通过预实验测得该地区年湿沉降量为21.5 kg N hm-2 a-1, 且NO3--N和NH4+-N比值接近1。各林分土壤基本理化性质见表 1。
| 林分 Forest stands |
土壤全碳浓度 Soil total C content/(g/kg) |
土壤全氮浓度 Soil total N content/(g/kg) |
土壤pH值 Soil pH |
土壤容重 Soil bulk density/(g/cm3) |
| 白桦B. platyphylla | 32.91 (2.11) | 3.20 (0.15) | 5.63 (0.01) | 0.66 (0.04) |
| 水曲柳F. mandschurica | 72.36 (2.57) | 6.61 (0.64) | 5.93 (0.09) | 0.39 (0.05) |
| 红松P. koraiensis | 73.26 (2.39) | 6.38 (0.13) | 5.55 (0.12) | 0.44 (0.03) |
| 长白落叶松L. olgensis | 53.86 (1.65) | 5.24 (0.03) | 5.57 (0.11) | 0.70 (0.03) |
| 表中数据为平均值(标准误) | ||||
2013年5月分别在白桦次生林和水曲柳、红松、长白落叶松人工林林分中设置样地, 每个林型内设置3块样地(20 m×30 m), 每块样地间距离10 m以上。在林分样地内沿对角线方向设置4个5 m×5 m小样方进行模拟氮添加试验(各小样方之间距离5 m), 共4个处理, 模拟氮添加梯度参照国内外氮沉降水平[21-23]以及该地区2012年预实验测得的年湿沉降氮量进行设定, 采用NH4NO3作为供氮肥料。4个氮添加处理分别为：对照(CK, 0 kg N hm-2 a-1)、低氮(LN, 50 kg N hm-2 a-1)、中氮(MN, 100 kg N hm-2 a-1)和高氮(HN, 150 kg N hm-2 a-1)。模拟氮添加过程采用多次均匀喷洒方式进行, 多次喷洒使氮输入更接近于大气氮沉降过程, 喷洒既可以模拟降雨过程将氮带入土壤, 同时也更为均匀。2013-2014年连续两年, 从6-10月, 将每个处理的年施氮量均分为5份, 每月初施肥1次。具体操作方法是, 将氮肥溶于2 L水中, 使用喷雾器在对应样地内均匀喷洒, 对照喷洒清水。喷洒操作相当于每年增加4 mm的降雨, 对于该地区降雨量来讲, 可以忽略其水分增加对林分产生的影响。所有土壤取样以及相关指标测定均在每次施肥操作之前进行。
2013年5月在白桦、水曲柳、红松、长白落叶松林分中各氮添加处理样地内设置5个土壤呼吸环, 随机设置于氮添加样地内。呼吸环采用内径为10.2 cm, 高10 cm的PVC管, 将其一部分插入土壤, 露出地面部分约为2 cm左右。林分中共设定240个土壤呼吸环, 清除呼吸环内植被和凋落物, 测定间隔期约30 d(根据天气情况做相应调整, 以排除天气对测定产生的影响), 每次测定需要4 d完成。为了减小日温度对土壤呼吸的影响, 需要在尽可能短的时间内完成成组样地(氮添加处理和对照)的测定。
1.3 根生物量密度测定2014年8月在各氮添加样地内随机选取6个点, 用内径53 mm的土钻取0-20 cm土样, 将该土样放入已编号的自封袋内。样品带回野外实验站后, 用流水冲洗、除去泥土和杂物, 根据外形、颜色和弹性区分剔除死根后, 将小于2 mm细根放入塑料袋内, 低温冷冻保存。带回实验室后将样品烘干至恒重(70 ℃), 测定其生物量, 然后计算氮添加处理下各林分细根生物量密度[18]。
1.4 土壤微生物量碳测定土壤微生物量碳测定：采用氯仿熏蒸浸提法。称取20 g新鲜土样放于100 mL烧杯中, 同时将盛有60 mL的去乙醇氯仿溶液的小烧杯一起放入真空干燥器内, 在干燥器底部加入少量温水和1 mol/L NaOH溶液。用真空泵抽真空使氯仿持续沸腾2 min。关闭阀门, 将干燥器放入25℃的生化培养箱中培养24 h。取出氯仿及干燥器底部的碱液, 再用真空泵反复抽气, 去除残留氯仿。处理后的土样转入100 mL三角瓶中, 加入40 mL, 0.5 mol/L硫酸钾溶液, 在25℃水浴恒温振荡(200 r/min)30 min后过滤, 同时做无氯仿熏蒸的空白试验, 再用0.45 μm滤膜抽滤, 滤液用TOC自动分析仪(luqui TOCII, Elementer, Germany)测定[24]。
1.5 土壤呼吸测定放置PVC呼吸环后, 于2013、2014年5-10月, 采用LI-6400土壤碳通量测量系统(6400-09)对土壤呼吸速率进行测定。土壤呼吸速率于每月月初选择晴朗天气进行测定, 3-5次循环的平均值为1个测定点的呼吸值。测定土壤呼吸速率同时, 除去表层腐殖质, 用数字瞬时温度计(11025, Delta TRAK, Inc., USA)测定土壤(5 cm、10 cm)温度, 用土壤水分速测仪(TDR-300, Spectrum Technologies, Inc., USA)测定土壤(5 cm、10 cm)湿度。
各月土壤呼吸测定后, 所得数据为每个测定点在不同时段的土壤呼吸速率值。土壤呼吸速率与土壤温度的单因素指数模型为Rs=aebT, 式中Rs为土壤呼吸速率(μmol m-2 s-1), T为土壤温度(℃), a、b为系数。Q10值计算方法为：Q10=e10b, 式中b是土壤呼吸与温度单因素指数曲线模型Rs=aebT中的温度反应常数。土壤呼吸速率与土壤湿度的单因素线性模型为Rs=kW+c式中W为土壤体积含水量, c、k为系数[25]。
1.6 数据分析数据通过Excel(Microsoft 2013, USA)整理, 采用SPSS 18.0 (SPSS Inc., USA)进行统计分析, 采用Sigmaplot 10.0(SYSTAT Software Inc, USA)作图。数据采用单因素(氮添加处理)方差分析, 同时进行Duncan和LSD方差显著性检验。
2 结果与分析 2.1 氮添加处理对根生物量密度、土壤微生物量碳的影响氮添加处理显著影响4种林分根生物量密度。与CK相比, LN处理下白桦、长白落叶松、红松林分中根生物量密度呈增加的趋势, 水曲柳林呈下降的趋势, 但均未达到显著水平；MN处理除白桦林分外, 均显著降低了其他林分根生物量密度；HN处理显著降低了所有林分根生物量密度(表 2)。不同林分土壤微生物量碳浓度随氮添加量递增均呈先增加后降低的趋势。与CK相比, LN处理均显著提高了各林分土壤微生物量碳浓度；MN处理显著提高了水曲柳和长白落叶松林土壤微生物量碳浓度, 其他林分差异不显著；HN处理仅显著提高了水曲柳林土壤微生物量碳浓度, 其他林分均不显著(表 2)。
| 林分 Forest stands |
氮添加 N deposition |
根生物量密度 Root biomass density/(g/m2) |
微生物量碳浓度 Soil microbial biomass carbon concentration/(mg/kg) |
| 白桦B. platyphylla | CK | 74.23(4.69)ab | 421.13(13.51)b |
| LN | 81.85(3.30)a | 590.36(33.16)a | |
| MN | 63.15(3.93)bc | 465.95(6.67)b | |
| HN | 55.21(5.60)c | 481.69(19.06)b | |
| 水曲柳F. mandschurica | CK | 83.10(2.28)a | 612.91(45.05)c |
| LN | 77.66(1.91)ab | 771.92(17.92)b | |
| MN | 71.21(4.46)b | 898.93(33.34)a | |
| HN | 65.64(3.88)b | 741.88(5.89)b | |
| 红松P. koraiensis | CK | 39.15(4.31)ab | 922.24(47.84)b |
| LN | 45.76(1.93)a | 1170.34(73.61)a | |
| MN | 35.50(1.46)b | 946.56(26.12)b | |
| HN | 25.87(1.53)c | 934.35(45.26)b | |
| 长白落叶松L. olgensis | CK | 50.79(3.39)a | 589.71(22.06)c |
| LN | 53.10(3.67)a | 757.73(34.57)a | |
| MN | 34.54(3.39)b | 642.12(16.21)b | |
| HN | 34.96(1.81)b | 621.83(24.80)bc | |
| 表中数据为平均值(标准误)。不同字母表示同一林分不同处理间差异显著(P < 0.05) | |||
不同林分年平均土壤呼吸速率均随氮添加量递增呈先上升后下降的趋势。2013年除红松林分外, 氮添加处理对其他3种林分土壤呼吸速率无显著影响(图 1)。2014年, 与CK相比, LN处理显著提高针叶林(红松和长白落叶松)土壤呼吸速率；MN处理与CK相比, 长白落叶松林土壤呼吸速率显著降低；各林分HN处理土壤呼吸速率均显著低于LN处理。白桦林土壤呼吸速率HN处理较LN处理显著降低了20.63%(P < 0.05)；水曲柳林土壤呼吸速率HN处理较LN和MM处理分别降低了31.35%(P < 0.05)、32.01%(P < 0.05)；红松林土壤呼吸速率CK、MN和HN处理较LN处理分别降低了11.39%(P < 0.05)、17.08%(P < 0.05)、19.93%(P < 0.05)；长白落叶松林土壤呼吸速率LN处理较CK增加了9.53%(P < 0.05), MN和HN处理较CK分别降低了12.54%(P < 0.05)、18.13%(P < 0.05)(图 1)。
|
| 图 1 氮添加对4种林分2013、2014年平均土壤呼吸速率的影响 Fig. 1 Effects of nitrogen addition on average soil respiration rate of four forest stands in 2013, 2014 Bp:白桦(B. platyphylla); Fm:水曲柳(F. mandschurica); Pk:红松(P. koraiensis); Lo:长白落叶松(L. olgensis); CK:对照(Contrast)；LN:低氮处理(Low Nitrogen)；MN:中氮处理(medium Nitrogen)；HN:高氮处理(High Nitrogen) |
土壤呼吸与根生物量和微生物量之间的Pearson相关性分析发现, 氮添加处理下4种林分中细根生物量密度与土壤呼吸速率呈极显著正相关(P < 0.01), 而微生物量碳浓度与土壤呼吸速率无显著相关性(P>0.05)(表 3)。
| 指标 Indexes |
土壤呼吸速率 Soil respiration rate/(μmol m-2 s-1) |
| 微生物量碳浓度 Microbial biomass C concentration/(mg/kg) |
0.20 |
| 根生物量密度 Root biomass density/(g/m2) |
0.81** |
| **.表示显著水平为0.01 | |
氮添加处理下, 4种林分中土壤呼吸速率与土壤温度的相关性均达到显著水平(P < 0.01)(表 4)。5 cm处土壤呼吸Q10值均低于10 cm处土壤呼吸Q10值。5 cm、10 cm处土壤呼吸Q10值均在LN处理下最大, 从高到低顺序均为LN>CK>MN>HN。5 cm处LN处理下土壤呼吸Q10值较CK提高了2.65%, MN和HN处理下土壤呼吸Q10值较CK分别降低了2.98%, 6.29%。10 cm处LN处理下土壤呼吸Q10值较CK提高了3.12%, MN和HN处理下土壤呼吸Q10值较CK分别降低了4.16%, 5.46%(表 4)。氮添加处理下, 4种林分中土壤呼吸速率与土壤湿度的相关性均未达到显著水平(P>0.05)(表 5)。
| 土壤深度Soil depth/cm | 处理Treatment | Rs=aebT | Q10=e10b | |
| R2 | P | |||
| 5 | CK | 0.766 | 0.000 | 3.02 |
| LN | 0.818 | 0.000 | 3.10 | |
| MN | 0.725 | 0.000 | 2.93 | |
| HN | 0.827 | 0.000 | 2.83 | |
| 10 | CK | 0.766 | 0.000 | 3.85 |
| LN | 0.806 | 0.000 | 3.97 | |
| MN | 0.720 | 0.000 | 3.69 | |
| HN | 0.811 | 0.000 | 3.64 | |
| 土壤深度 Soil depth/cm |
处理 Treatment |
Rs=kW+c | |
| R2 | P | ||
| 5 | CK | 0.002 | 0.717 |
| LN | 0.028 | 0.161 | |
| MN | 0.000 | 0.886 | |
| HN | 0.025 | 0.183 | |
| 10 | CK | 0.002 | 0.719 |
| LN | 0.033 | 0.127 | |
| MN | 0.001 | 0.834 | |
| HN | 0.040 | 0.093 | |
土壤呼吸是地下碳循环的主要指示因子[26]。通过比较2013、2014年平均土壤呼吸速率变化规律发现2013年氮添加处理对土壤呼吸的影响较弱(图 1), 原因可能为生态系统中根系及微生物对氮添加的响应存在滞后现象, 因此, 本研究主要针对2014年土壤呼吸对氮添加的响应展开讨论。与CK相比, LN处理显著提高了针叶林土壤呼吸, 而阔叶林无显著影响(图 1)。以往研究表明, 低氮处理促进根生物量增加[11], 但不同林分根生物量对氮添加的响应存在差异(表 2)；同时氮添加下针叶林较阔叶林土壤酸化程度可能更为明显, 导致其异养呼吸的响应程度也存在差异[27]。本研究发现阔叶林较针叶林根生物量密度较大(表 2), 导致阔叶林分对氮添加的响应程度更为敏感, 可能低于LN处理时森林土壤呼吸速率才会出现显著增加的作用[28]。以往研究也发现, 林分根生物量密度对异养呼吸存在强烈影响[29], 因为植物根系和微生物之间对碳源的利用存在竞争关系[30]。根生物量密度较大林分, 氮添加处理会提高根凋落物碳输入(表 2), 增加微生物的可能碳源, 导致氮添加对根生物量密度较大林分异养呼吸速率抑制作用减弱。4个林分中HN处理下土壤呼吸速率均显著低于LN处理(图 1), 表明高氮处理抑制土壤呼吸。原因可能是高氮处理下林分遵循生长策略规律减少根生物量分配, 根呼吸降低；同时高氮处理下土壤酸化严重, 抑制微生物活性明显, 异养呼吸下降[11]。综合以上结果可以得出氮添加对土壤呼吸的影响取决于根呼吸和异养呼吸二者的平衡作用。然而本研究中通过相关性分析发现氮添加下土壤呼吸速率与林分细根生物量密度呈极显著正相关(P < 0.01), 与微生物量碳浓度无显著相关关系(表 3), 表明短期氮添加处理主要通过影响根系生长及分配, 进而影响土壤呼吸。
在全球变化背景条件下, 了解全球变化中(如气候变暖及降雨分配变化等)协同作用对土壤碳储量的影响有重要的意义[6, 31]。氮添加对土壤呼吸的温、湿度敏感性的影响可以评价温、湿度和氮添加对土壤呼吸协同效应。本研究发现, 氮添加处理对土壤呼吸与湿度相关性无显著影响, 表明氮添加处理和土壤湿度协同效应较弱。然而, 4种林分中5 cm、10 cm处土壤呼吸Q10值均在LN处理下达到最大, 从高到低顺序均为LN>CK>MN>HN(表 4), 表明低氮处理提高了土壤温度敏感性, 高氮处理降低了土壤温度敏感性。导致以上结果的原因可能是, 低氮处理对林分根生物量密度有促进作用, 同时显著提高了土壤微生物量(表 2), 微生物量增加可以增加土壤呼吸温度敏感性[32]。高氮处理下土壤微生物量增量降低(表 2), 而其微生物活性下降[11], 同时显著降低了土壤根生物量密度(表 2), 进而导致了土壤呼吸温度敏感性降低。由此可以推测低氮添加下, 随全球变暖土壤碳释放速率可能会相应增加, 进而可能导致土壤碳储量下降, 使大气中温室气体进一步增加, 加速全球碳循环。
4 结论白桦、水曲柳、红松和长白落叶松4种林分土壤呼吸速率对氮添加的响应存在差异。阔叶林(白桦和水曲柳)土壤呼吸速率较针叶林(红松和长白落叶松)更易受氮添加的影响。林分根生物量密度影响土壤呼吸对短期氮添加响应程度。
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