生态系统服务指人类从生态系统中得到的产品或惠益^[1]。作为陆地生态系统的主体^[2], 森林持续地提供木材产品、气候调节、生物多样性保护及文化娱乐等多种生态系统服务, 促进了人类生存及社会发展^[3], 其服务价值约占陆地生态系统服务总价值的38%—46%^[4-5]。我国学者已对森林生态系统服务价值进行了大量研究^[6-8]。国家林业局颁布的《森林生态系统服务功能评估规范》^[9](以下简称《规范》, the “Specifications”)统一了评价指标并构建了完整的评估体系, 有力地促进了我国此类研究的发展。王兵等^[6]、肖骁等^[7]、张春华等^[10]、黄龙生等^[8]等基于该方法分别对全国、东北地区、山东省和济南市的一种或多种森林生态系统服务价值进行了评估, 构成了全国、区域、省级和市级等多尺度、多层次的评估结果。

在森林生态系统服务中, 固碳释氧是最重要的服务之一, 其价值约占总服务价值的18.5%—32.59%^{[7, 11]}。固碳释氧服务来源于植被通过光合作用同化大气CO₂、同时通过呼吸作用分解有机质并释放到大气中的碳收支过程^[12], 与森林碳源/汇状态密切相关。在碳收支过程中, 植被光合作用所产生的有机质总量减去自养呼吸消耗量后可得到净初级生产力(Net primary production, NPP), 而将NPP进一步减去死亡有机质分解释放量(即异养呼吸Heterotrophic respiration, R_h)后即为净生态系统生产力(Net ecosystem production, NEP)。NEP可以反映无干扰条件下森林生态系统存留有机质的能力, 是森林碳平衡状态的指示因子^[13]；只有当NEP为正值、生态系统是碳汇时, 森林才能提供固碳释氧服务。近年来, 在以大气CO₂浓度升高为主要标志的全球变化背景下, 森林固碳释氧服务作为应对气候变化的有效途径引起了国际社会的广泛关注^[14]。

现有评估森林固碳释氧服务价值的方法主要分为2类：(1)将NPP作为森林最终固碳量来评估固碳释氧服务价值^{[10, 15-16]}；(2)基于蓄积量或生物量现存量估算森林年净固碳量^[17-18]或是通过两期清查数据推算森林碳储量现存量的变化来评估固碳释氧服务价值^[19]。第1类研究未考虑碳收支过程中异养呼吸造成的碳排放, 由于异养呼吸占NPP的比例可达26.3%—98.9%^[20-21], 忽略异养呼吸可能高估森林实际提供的固碳释氧服务价值。第2类方法应用于较大时空尺度时可能会因未考虑木材采伐量而低估生态系统固碳释氧服务价值^[19], 而且使用该方法的研究往往未将土壤有机质动态纳入评估过程^[17], 造成生态系统组分估算不完整。由此可见, 已有研究通常未考虑森林碳收支过程或对生态系统碳库划分不全, 导致对固碳释氧服务价值评估具有较高的不确定性。

近期孙滨峰^[12]基于NPP和NEP两个生产力指标对东北森林带的固碳服务进行评估, 分别将基于这两个指标的估算结果作为总固碳量和净固碳量, 较为准确地估算了生态系统总、净固碳服务物质量。但由于其NEP是使用MODIS MOD17A3的NPP减去基于土壤呼吸估算的异养呼吸得到, 无法区分出NEP中的释氧组分(即植被净生长部分), 因此并不能有效评估森林的净释氧服务及价值。目前在区域尺度上, 基于NPP和NEP估算的森林生态系统总、净固碳释氧服务价值如何随着森林生长而变化以及异养呼吸将造成多大程度的固碳释氧服务价值损失尚未有报道。本文应用森林碳收支模型(Operational-scale Carbon Budget Model of the Canadian Forest Sector, CBM-CFS3)尝试将碳收支过程与生态系统固碳释氧服务价值评估相结合, 估算并预测2009—2030年湖北省兴山县森林总、净固碳释氧服务价值的时空动态以及异养呼吸造成的固碳释氧服务价值损失, 为降低生态系统服务价值评估的不确定性、提高生态系统服务价值评估能力、深刻认识物质循环对生态系统服务的影响机制提供数据支持及理论依据。

1 研究区域与研究方法 1.1 研究区概况

兴山县位于湖北省宜昌市西部(110°25′—111°06′ E, 31°04′—31°34′ N)、长江西陵峡北侧, 地处巴山余脉、巫山和荆山之间。该县东西横距66 km, 南北纵距54 km, 面积2327 km²。其地势东北高、南部低, 海拔范围为109.5—2426.9 m。兴山县属亚热带大陆性季风气候, 年均温为15.3℃, 年均降水量为900—1200 mm, 具有明显的垂直气候特征。兴山县森林资源丰富, 2009年森林面积为1.62×10⁵ hm², 蓄积量为9.55×10⁶ m³, 森林覆盖率高达69%。

1.2 数据来源

将湖北省兴山县最近一次(2009年)森林资源规划设计调查作为主要数据源, 将兴山县乔木林(包括纯林和混交林, 共18998个小班)作为研究对象。根据优势树种组将兴山县森林划分为8种类型(表 1), 分别提取各森林类型中所有小班面积、平均胸径、树高、起源、林龄、立地条件等数据作为CBM-CFS3模型的输入数据。兴山县8种森林类型分别是马尾松林(Pinus massoniana forests, PMF)、柏木林(Cupressus funebris forests, CFF)、杉木林(Cunninghamia lanceolata forests, CLF)、以华山松(Pinus armandii)和巴山松(Pinus tabuliformis)占优的温性松林(Temperate pine forests, TPF)、以栓皮栎(Quercus variabilis)和麻栎(Quercus acutissima)为主的落叶阔叶林(Deciduous broadleaved forests, DBF)、以丝栗栲(Castanopsis fargesii)和青冈(Cyclobalanopsis glauca)等为主的常绿阔叶林(Evergreen broadleaved forests, EBF)、以马尾松杉木混交林和马尾松柏木混交林为主的针叶混交林(Coniferous mixed forests, CMF)、以马尾松栎类混交林和柏木栎类混交林等为主的针阔混交林(Coniferous and broadleaved mixed forests, CBF), 各森林类型分布见图 1。

1.3 CBM-CFS3模型介绍

CBM-CFS3是加拿大林务局开发的区域尺度森林碳收支模型^[22]。该模型包含两大碳库系统：生物量碳库和死亡有机质(Dead organic matter, DOM)碳库。DOM碳库包含枯落物碳库(Litter)、死木碳库(Deadwood)和土壤有机质碳库(Soil organic matter)。这3个碳库又分别由3—4个分解速率不同的子碳库组成。受模型结构及算法设计影响, CBM-CFS3不能估算自养呼吸^[22], 而且其异养呼吸仅指DOM在自然状态下通过机械破碎和土壤微生物酶解的过程；该模型以经验方程描述DOM多级碳库的分解及周转, 不考虑动物采食、淋溶、分泌等途径的碳损失^[23]。DOM碳储量及分解周转量计算见公式(1—2)。CBM-CFS3所需的生物量估算参数和蓄积生长曲线均来自付甜^[24]对三峡库区相同森林类型的研究成果；生物量周转参数指生物量各组分每年脱落、死亡而转入枯落物和死木碳库的比例^[25](表 2)。

(1)

(2)

式中, DOM_i为第i类DOM库的碳储量, Mg；i指特快库、快速库、中速库和慢速库这4种分解速率不同的碳库；t为时间, a；T为气温, ℃；k_i(T)为实际分解率, 模型将根据研究区气温进行修正；τ_ci为上级碳库转移到慢速库的比例。

1.4 森林固碳释氧物质量及价值计算

《森林生态系统服务功能评估规范》^[9]将森林生态系统分为植被和土壤两部分(图 2), 固碳释氧物质量及价值计算见公式(3—5)。

(3)

(4)

(5)

式中, V为森林固碳释氧价值, 元；V_c表示固碳价格, 采用瑞典碳税率1200元/Mg；V_o为氧气价格, 1000元/Mg；G_c, G_o分别为固碳物质量和释氧物质量, Mg；G_v、G_s分别为植被和土壤每年总固碳量, Mg/a；C_v、C_s分别为植被和土壤单位面积固碳量, Mg hm^-2a^-1；A为森林面积, hm²；R_c为CO₂中的碳含量, 27.27%。

CBM-CFS3模型除生物量碳库(即植被部分)和土壤有机质碳库外, 还设置了枯落物碳库和死木碳库作为关联植被及土壤部分的中间碳库。该模型所定义的NPP除包含每年植被部分碳储量增量(ΔBio_i)外, 还包括每年周转进入DOM碳库的碳(即总周转量Turnover_total)(公式6)。将生态系统作为统一整体来考虑时, 土壤有机质、枯落物及死木碳库的碳均依赖植被生物量的周转输入。CBM-CFS3中森林生物量通过光合作用固碳, 并且通过死亡凋落周转到枯落物碳库和死木碳库, 随后一部分枯落物和死木中的碳通过异养呼吸分解释放到大气中, 剩余部分则转移到下一级碳库进行分解, 最终输入土壤有机质碳库进行缓慢分解释放(图 2)。CBM-CFS3模型中每年生物量碳库转入枯落物和死木碳库的那部分碳(Turnover_total)在当年尚未分解(有机质在转入后的下个时间步长中才开始分解, 模型时间步长为1年), 因而在周转当年具有固碳释氧功能。碳收支和主要碳库年碳增量的计算见公式(6—12)。

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

(12)

(13)

(14)

(15)

(16)

(17)

(18)

(19)

式中：NPP为净初级生产力, Mg/a；NEP为净生态系统生产力, Mg/a；Turnover_total表示从生物量碳库周转到DOM碳库的总碳储量, Mg/a；ΔBio为生物量碳储量的年增量, Mg/a；ΔL_total、ΔL_net分别为枯落物碳储量每年总、净增量, Mg/a；ΔDW_total、ΔDW_net分别为死木碳储量每年总、净增量, Mg/a；ΔS_total、ΔS_net分别为土壤碳储量每年总、净增量, Mg/a；R_h为生态系统异养呼吸(即为DOM分解释放量), Mg/a；R_l、R_d、R_s分别为枯落物、死木和土壤有机质碳库每年的异养呼吸量, Mg/a；C_{v, total}、C_{s, total}分别为植被、土壤每年总固碳量, Mg/a；C_{v, net}、C_{s, net}分别为植被、土壤每年净固碳量, Mg/a；V_total、V_net分别为生态系统总、净固碳释氧价值, 元/a；R_hloss为异养呼吸导致的价值损失, 元/a。

将上述碳库每年总、净增量的计算公式与《规范》中固碳释氧物质量公式结合, 分别得到植被及土壤的总固碳量(公式13—14)和净固碳量(公式15—16), 代入公式(17—19)即可得到生态系统总、净固碳释氧价值和异养呼吸导致的价值损失。将2009年兴山县森林资源规划设计调查数据输入CBM-CFS3模型, 并且假设2009—2030年兴山县森林在无任何干扰条件下自然生长、所有森林类型面积均无变化, 基于上述公式估算该时段内兴山县森林总、净固碳释氧服务价值动态。

1.5 CBM-CFS3模拟NPP结果验证

由于兴山县缺乏森林生产力的相关研究, 因此将本文估算结果与具有相同森林类型、气候条件相似的三峡库区样地实测NPP结果[26-28]进行比较。由表 3可知, 除针阔混交林外, 兴山县其他森林类型与三峡库区对应森林类型的实测NPP较为吻合。兴山县针阔混交林与三峡库区该森林类型的林龄结构差异是导致其NPP模拟值高于实测值的主要原因。总体而言, 兴山县森林NPP模拟结果较为合理。

2 结果分析 2.1 兴山县森林碳收支及固碳释氧服务价值

2009—2030年兴山县森林生态系统NPP和异养呼吸均逐渐增加(图 3), 变化范围分别是0.46—0.70 Tg/a和0.33—0.50 Tg/a。在NPP和异养呼吸变化趋势的共同作用下, NEP先由0.12 Tg/a(2005年)逐渐增长到0.21 Tg/a(2017年), 之后又逐渐下降至0.18 Tg/a(2030年)。模拟期间兴山县表现为碳汇, NEP平均值为0.19 Tg/a, 仅占NPP的29.9%, 而异养呼吸平均值为0.45 Tg/a, 占比为70.1%。

兴山县生物量碳储量的年增量先由0.21 Tg/a(2009年)增加至0.25 Tg/a(2012年), 随后逐渐减少至0.18 Tg/a(2030年), 模拟期间生物量碳储量平均每年增长0.22 Tg/a。DOM碳库中枯落物碳储量的年增量最高(范围为0.17—0.35 Tg/a)；其次为土壤有机质碳库和死木碳库, 二者碳储量的年增量范围分别是0.06—0.10 Tg/a和0.02—0.06 Tg/a。DOM碳库中枯落物碳库的异养呼吸最高(模拟期间平均值为0.31 Tg/a), 其次为土壤有机质碳库(0.09 Tg/a), 死木碳库的异养呼吸最低(0.05 Tg/a)。

2009—2030年兴山县森林生态系统总释氧物质量的平均值为6.64×10⁵ Mg(或4.11 Mg/hm²), 约为总固碳物质量3.33×10⁵ Mg(或2.06 Mg/hm²)的2倍(图 4)；去除异养呼吸消耗后, 森林净释氧物质量平均值(2.36×10⁵ Mg或1.46 Mg/hm²)接近净固碳物质量(8.19×10⁴ Mg或0.51 Mg/hm²)的3倍。与兴山县森林碳收支变化趋势高度相似, 2009—2030年兴山县森林总、净固碳释氧价值变化范围分别为7.59—11.53亿元/a和2.21—3.70亿元/a, 二者平均值分别为10.63亿元/a或6577元hm^-2 a^-1、3.34亿元/a或2067元hm^-2 a^-1(图 4)。异养呼吸造成的价值损失逐年增加(5.39—8.13亿元/a), 年均损失量为7.29亿元/a或4509元hm^-2 a^-1, 约占总价值的68.6%, 导致兴山县净固碳释氧价值在模拟后期呈下降趋势。

2.2 主要森林类型的总、净固碳释氧服务价值

兴山县单位面积总固碳释氧价值及异养呼吸价值损失在针阔混交林中最高(图 4), 平均值分别为11420元hm^-2 a^-1和9835元hm^-2 a^-1, 而在柏木林中最低(分别为3162元hm^-2 a^-1和1307元hm^-2 a^-1)。单位面积净固碳释氧价值在落叶阔叶林中最高(2653元hm^-2 a^-1), 在温性松林中最低(360元hm^-2 a^-1)。

就总量而言, 兴山县森林总、净固碳释氧价值以及异养呼吸损失在面积最大的落叶阔叶林中值最高(表 4), 三者平均值分别为5.24亿元/a、2.05亿元/a和3.19亿元/a；而在面积最小的杉木林中值最低, 分别为0.04亿元/a、0.02亿元/a和0.02亿元/a。模拟期间常绿阔叶林、温性松林和针阔混交林的总、净固碳释氧价值均表现为逐渐减小趋势, 而其他森林类型的总、净价值则逐渐增大。温性松林异养呼吸损失占总价值的比例最高(91.5%), 而柏木林的异养呼吸损失比例最低(41.3%), 说明柏木林可相对有效地将总固碳释氧价值转化为净价值。

2.3 森林固碳释氧价值的空间分布

兴山县中部森林较少, 而东部和西部森林分布相对集中(图 5)。总、净固碳释氧价值的低值区主要分布在兴山县西北边缘、东北部和东南部；而高值区则分布在中东部和西南部。与之对应, 异养呼吸造成的价值损失在兴山县东南部较高, 在中部和西南部较低。

3 讨论

2009—2030年间兴山县森林NPP、NEP平均值分别为3.97 Mg hm^-2 a^-1和1.19 Mg hm^-2 a^-1, 异养呼吸占NPP比例约为70.1%, 与付甜^[24]对三峡库区森林生态系统碳收支估算结果极为接近, 说明兴山县森林与三峡库区森林整体状况相似。对比国内碳收支研究结果可知, 兴山县森林异养呼吸占NPP的比例符合前人研究结果范围(47.5%—98.9%)^{[21, 24, 29-32]}, 说明CBM-CFS3模型对森林生态系统碳收支的评估合理可信, 基于该模型估算结果能够较为准确地评估固碳释氧服务价值。本文结果显示异养呼吸将导致固碳释氧服务价值年均损失7.29亿元/a或4509元hm^-2 a^-1, 约占总价值的68.6%, 因此若忽略异养呼吸将会高估森林实际提供的固碳释氧服务价值。本文结果有助于降低固碳释氧服务评估的不确定性, 但在计算过程中未考虑固碳价格和氧气价格的波动, 未来仍需加强对森林总、净固碳释氧服务价值的研究, 以提高对生态系统服务时空变化规律的认识、增强森林应对气候变化的潜力和维持区域可持续发展。

现有研究在估算固碳释氧服务时均未考虑植被与土壤的联系。土壤之所以表现出固碳特征是由于生物量持续转入土壤有机质碳库的碳多于土壤异养呼吸的释放量。后者能抵消相当一部分固碳释氧服务却并未计入在内。相比之下CBM-CFS3可通过枯落物与死木碳库将生态系统内部碳库关联起来, 对生态系统的描述较为完整。通过量化各组分碳储量的年增量与异养呼吸, 可得到森林每年总、净固碳释氧物质量及价值动态。DOM分解是生态系统养分循环的重要组成部分, 受温度、湿度等多种因素的影响^[33]。CBM-CFS3能够根据研究区的气温和降水修正分解速率^{[22, 33]}, 可相对准确地计算研究区气候条件下的DOM分解释放量。加拿大自20世纪90年代即开展了长期的样地间分解实验(CIDET), 测量不同森林类型及立地条件下枯落物和粗木质残体的分解过程, 旨在持续改进CBM-CFS3模型的DOM分解参数^[23]。

模型是对客观世界的抽象, 不同模型对生态系统的简化方式存在差异, 因而对固碳释氧过程的描述也不尽相同。本文认为枯落物和死木碳库中每年转入的新碳是当年植被生物量的一部分, 具有固碳释氧能力；土壤碳则由枯落物和死木经过多年分解和逐级周转而来, 只能进行异养呼吸分解释放。但实际上土壤碳库也包含直接从生物量碳库周转而来的碳, 例如细根脱落后大部分转入枯落物碳库, 但也有少量直接进入土壤有机质碳库。由于这部分碳量较少且不易测量, 因而未计算该部分的释氧价值。受DOM分解过程复杂性及野外测量的困难性影响, 在森林为碳汇的前提下, 如果不考虑枯落物和死木碳库中新碳的释氧作用、并将所有DOM碳库均视为仅有具分解释放功能时, 计算出的净固碳释氧价值将低于本文结果。本文未考虑任何森林干扰, 例如病虫害、风扰和冰雪灾害, 这些干扰可能会降低森林NPP并产生大量DOM, 导致异养呼吸释放量增大^[34-35]。除此之外, 火灾不仅会在短时间内造成生物量和DOM碳库的大量排放, 还会在未来持续影响DOM分解^[36], 因此未来需要深入研究干扰对森林固碳释氧服务的影响。

除研究方法的不确定外, CBM-CFS3的模型设计、算法及模型参数也会导致结果的不确定性, 其中生物量周转参数仅有极少文献提及^[25], 而它对结果具有直接影响且不确定性较高。未来对异养呼吸及生态系统呼吸的研究需要建立长期观测体系, 发展出符合我国森林类型和立地特征的关键参数^[37-38]；同时需积极开发半机理或过程模型, 以求更详细地描述生态系统碳平衡过程和开展生态系统服务评估。

为提高兴山县森林固碳释氧服务的供给能力, 未来可以从两方面加强森林管理：(1)通过抚育和造林调整林龄结构、提高森林质量、营造混交林, 在维持生物多样性的同时选择固碳能力较强的树种, 以增强森林固碳能力；(2)加强林下管理、减弱森林遭受火和病虫害等干扰的风险, 以避免剧烈的森林碳排放。未来需要利用其他模型估算森林固碳释氧服务价值并进行多模型结果对比, 以降低结果的不确定性；同时需要进一步发展和丰富生态系统固碳释氧服务价值的评估方法、提高对区域森林生态系统服务价值动态的认识以促进森林可持续发展和保障生态安全。

4 结论

本文基于CBM-CFS3模型评估了兴山县森林生态系统总、净固碳释氧服务价值时空动态及异养呼吸造成的价值损失。2009—2030年兴山县森林生态系统表现为碳汇, 总固碳释氧服务价值变化范围是7.59—11.53亿元/a, 模拟期间平均值为10.63亿元/a或6577元hm^-2 a^-1, 其中净固碳释氧价值和异养呼吸损失分别占比31.4%和68.6%。由此可见, 若忽略异养呼吸将严重高估森林生态系统固碳释氧服务价值, 以NEP估算森林实际提供的固碳释氧服务更为合理。因此在进行区域尺度森林生态系统服务评估时必须与物质循环过程相结合, 以降低评估结果的不确定性。