中国陆地生态系统土壤氮矿化速率和硝化速率及影响因素—

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刘君政, 王鹏, 肖汉玉, 赵君, 舒旺

中国陆地生态系统土壤氮矿化速率和硝化速率及影响因素——基于文献数据的统计分析

生态学报. 2020, 40(12): 4207-4218

http://dx.doi.org/10.5846/stxb201901110091

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收稿日期: 2019-01-11

网络出版日期: 2020-04-09

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刘君政, 王鹏, 肖汉玉, 赵君, 舒旺. 中国陆地生态系统土壤氮矿化速率和硝化速率及影响因素——基于文献数据的统计分析. 生态学报, 2020, 40(12): 4207-4218.

中国陆地生态系统土壤氮矿化速率和硝化速率及影响因素——基于文献数据的统计分析

刘君政^1,2 , 王鹏^1,2 , 肖汉玉^1,2 , 赵君^1,2 , 舒旺^1,2

1. 江西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室, 南昌 330022;
2. 江西师范大学地理与环境学院, 南昌 330022

收稿日期: 2019-01-11; 网络出版日期: 2020-04-09

基金项目: 国家自然科学基金项目（41661017）

^*通讯作者Corresponding author. 王鹏.E-mail:wangpengjlu@jxnu.edu.cn.

摘要: ¹⁵N同位素稀释技术是测量土壤氮总矿化速率（N_min）和总硝化速率（N_nit）的有效方法。为了解中国陆地生态系统土壤N_min和N_nit的空间格局及影响因素，本文基于采用¹⁵N同位素稀释技术研究氮总转化速率（室内培养）的121篇文献，收集中国陆地生态系统（林地、草地、农田）N_min和N_nit数据进行分析。结果表明：1）全国土壤N_min和N_nit分别为6.03 mg N kg^-1d^-1和7.45 mg N kg^-1d^-1。北方土壤N_min（8.39 mg N kg^-1d^-1）显著高于南方土壤（4.66 mg N kg^-1d^-1）；N_nit（8.40 mg N kg^-1d^-1）高于南方土壤（6.96 mg N kg^-1d^-1），但差异性不显著（P > 0.05）。2）不同生态系统土壤N_min和N_nit的大小关系为：草地>农田>林地；农田>草地>林地。草地土壤N_min与林地、农田差异显著，显著高于林地（P=0.002）、农田（P=0.005）；农田土壤N_nit与林地差异显著（P < 0.001），与草地差异不显著（P > 0.05）。3）北方土壤N_min和N_nit主要影响因素均为pH，与pH显著正相关；南方土壤N_min主要影响因素是总氮（Total Nitrogen，TN），与TN显著正相关；N_nit主要影响因素是铵态氮（Ammonium nitrogen，NH₄⁺-N），与NH₄⁺-N显著负相关。4）林地生态系统N_min和N_nit主要影响因素分别为TN和NH₄⁺-N，N_min与TN显著正相关；N_nit与NH₄⁺-N显著负相关；草地N_min和N_nit主要影响因素分别为土壤碳氮比（C/N）和总碳（Total Carbon，TC），N_min与土壤C/N显著负相关，N_nit与TC显著正相关；农田N_min和N_nit主要影响因素均为土壤C/N，与土壤C/N显著负相关。

关键词: 中国陆地生态系统土壤氮总矿化速率总硝化速率统计分析

氮(N)的供应能力是陆地生态系统初级生产力的限制性因素^[1]。早期关于土壤氮循环的研究常采用净矿化速率和净硝化速率作为可被植物吸收利用的氮通量指标, 但净矿化速率并不能反映土壤氮的实际转化速率^[2]。¹⁵N同位素稀释技术是目前量化土壤氮总矿化速率(N_min)和总硝化速率(N_nit)的惟一有效方法^[3-5], 已被广泛应用于计算土壤氮总转化速率^[6-10], 以及分析土壤含水量^[11]、土壤有机质^[12]、土壤C/N^[13]、植物根系^[14]等对土壤氮总转化速率的影响。

土壤氮总转化速率受多种因素的影响。研究表明, 不同生态系统土壤N_min和N_nit存在明显差异^{[3, 15-17]}, 可能受pH^[8]、土壤C/N^{[3, 13]}、TN^{[5-6, 10]}、TC^[18]以及不同植被类型^[19]的影响。土壤理化指标值即使发生小的偏差也可能导致N_min和N_nit在大尺度中发生明显变化^{[3, 5]}。这些土壤理化指标存在空间异质性, 土壤N_min和N_nit可能随地理位置的不同而发生变化。因此, 在大规模尺度上研究土壤N_min和N_nit的空间格局及其影响因素, 对于评估土壤氮的有效供应和人类生态系统的可持续管理具有重要意义。

目前我国关于土壤氮总转化速率的工作已经开展了许多, 主要集中于单独一个或多个小区域进行, 但在几个较小地点观察到的现象或潜在机制是否适用于大规模生态系统尚不清楚。Wang等^[5]利用¹⁵N同位素稀释法并与文献数据结合, 分析了中国温带草原土壤N_min分布特征及控制因素；但在全国范围内陆地生态系统土壤氮矿化速率和硝化速率及影响因素尚不清楚。本次研究基于文献的统计数据, 分析中国陆地生态系统土壤N_min和N_nit的空间格局及影响因素。主要研究目的：(1)比较中国不同生态系统土壤N_min和N_nit是否存在明显差异；(2)确定中国陆地生态系统N_min和N_nit的影响因素。

1 材料和方法 1.1 数据收集

通过中国知网(http://epub.cnki.net)和Web of Science学术搜索引擎(http://apps.webofknowledge.com), 收集了基于室内培养实验采用¹⁵N同位素稀释法研究土壤氮总转化速率的121篇文献, 统计整理文献中的土壤理化指标数据(pH、总氮(Total nitrogen, TN)、总碳(Total carbon, TC)、碳氮比(C/N)、NH₄⁺-N、NO₃^--N)和氮转化速率数据(N_min、N_nit、以及文献中提供的净矿化速率、净硝化速率)。此外, 还收集了文献中研究区经度、纬度、年平均降水量、施肥情况、土壤室内培养温度及土壤含水量等信息。如果文献数据以图的形式给出, 使用GetData Graph Digitizer软件(v 2.24)从图中获取数值。多数研究中的土壤培养相同：收集“培养温度”样本数据256个, 其中培养温度为25℃的样本数据231个, 约占总样本数据的90%；“土壤含水量”样本数据258个, 其中土壤含水量为60%的样本数据208个, 约占总样本数据的81%。一般认为温度为25℃和土壤含水量为60%的环境下土壤氮总转化速率较快^{[11, 20]}。本次研究未考虑温度及土壤含水量对土壤氮总转化速率的影响。

收集的数据按“植被类型”和“地区”分为两个层次(表 1)。根据“植被类型”分为林地(林地、灌木)、草地(牧草、湿地草本和高山草甸)和农田(耕作土壤)(图 1)^[3]。植被类型“林地”包括雨林、阔叶林和针叶林；植被类型“草地”包括多年生草本植物和一年生草本植物；植被类型“农田”包括施肥土壤和未施肥土壤。以“秦岭—淮河”为界分为南方和北方(北方包括降水量小于800 mm青藏高原地区)。

表 1 样本数据统计量 Table 1 Statistics of sample data

	子类Subclasses	文献数量Literature quantity	样本数据Sample data
全国National		121	322
地区Region	南方Southern	71	194
	北方Northern	50	122
植被类型Vegetation type	林地Woodland	47	110
	草地Grassland	31	59
	农田Farmland	56	138

表选项

图 1 中国陆地生态系统土壤N_min和N_nit已发表文献采样点空间分布图 Fig. 1 Spatial distribution of sampling sites from published articles focusing on soil N_min and N_nit in terrestrial ecosystems in China 中国科学院资源环境科学数据中心：http://www.resdc.cn/

图选项

对于收集土壤在实验室中培养数周或数月的研究, 选取氮转化速率的最大值^[3]。在多数情况下, 分析林地和草地生态系统土壤氮转化速率仅使用未接受施肥数据, 然而农田生态系统或多或少接受氮肥的输入, 所以土壤施肥数据也用于分析农田生态系统土壤氮转化速率。某些文献本身研究了不同生态系统土壤N_min、N_nit, 将该类文献数据拆分为不同生态系统样本数据。用于收集数据的每项研究都包括N_min或N_nit, 但并非包括所有土壤理化指标。

1.2 数据分析

在统计分析之前, 除pH之外的所有数据进行log₁₀转换消除异方差性。采用离群值删除, 从分析中排除99%置信区间之外的点。采用t检验比较中国南北方地区土壤理化指标和氮总转化速率；采用单因素方差分析(ANOVA)检验林地、草地和农田生态系统土壤理化指标和土壤氮总转化速率差异；采用相关分析和逐步回归分析确定土壤理化指标与氮总转化速率之间的关系, 在一元回归分析中拟合显著的土壤理化指标列为多元回归参数。所有统计分析中显著性水平P＜0.05视为差异显著。数据统计分析使用SPSS 20.0, 图形制作使用Origin 2016软件。

2 结果 2.1 中国南北方土壤氮总转化速率差异

多数土壤理化指标在南北方地区差异显著, 只有土壤C/N和NH₄⁺-N差异不显著(表 2)。北方土壤的pH、TN和TC平均含量显著高于南方土壤。而南方土壤NO₃^--N平均含量显著高于北方土壤(P=0.044), NH₄⁺-N平均含量在南北方地区不存在显著差异。北方土壤氮总转化速率大于南方土壤, N_min和N_nit比南方土壤分别高约80%和21%。N_min(P=0.027)在南北方地区差异显著, 而N_nit(P＞0.05)差异不显著(表 2)。

表 2 中国南北方土壤理化指标、总矿化速率(N_min)和总硝化速率(N_nit)差异 Table 2 Difference of soil physical and chemical parameters, gross nitrogen mineralization rates (N_min) and gross nitrification rates (N_nit) between northern and southern China

	全国National		南方Southern		北方Northern		P
	平均值±标准差 Mean±SE	N	平均值±标准差 Mean±SE	N	平均值±标准差 Mean±SE	N	P
pH	6.15±1.46	293	5.87±1.44	179	6.74±1.32	101	0.001
总氮TN/(g/kg)	2.21±2.35	285	1.88±1.54	177	2.84±3.32	100	0.015
总碳TC/(g/kg)	30.40±45.75	219	24.73±35.98	142	41.95±59.05	73	0.001
碳氮比C/N	12.07±4.45	222	12.09±4.87	142	12.02±3.48	76	0.088
铵态氮NH₄⁺-N/(mg/kg)	10.49±13.95	206	11.23±15.56	146	8.48±7.57	56	0.239
硝态氮NO₃^--N/(mg/kg)	43.68±138.33	202	50.53±159.31	146	23.72±17.13	52	0.044
N_min/(mg kg^-1 d^-1)	6.03±10.14	270	4.66±7.73	159	8.39±12.94	105	0.027
N_nit/(mg kg^-1 d^-1)	7.45±11.06	271	6.96±9.76	169	8.40±13.15	96	0.286
TN:总氮Total nitrogen；TC:总碳Total carbon；NH₄⁺-N:铵态氮Ammonium nitrogen；NO₃^--N:硝态氮Nitrite nitrogen；N表示样本数量；SE：标准差Standard error

表选项

2.2 中国林地、草地、农田生态系统土壤氮总转化速率差异

中国林地、草地、农田不同生态系统间土壤理化指标存在显著差异(表 3)。林地生态系统中土壤TN、TC平均含量、土壤C/N显著高于草地、农田生态系统。pH和NH₄⁺-N平均含量在草地生态系统中最高。土壤NO₃^--N平均含量在农田生态系统显著高于其他两个生态系统。

表 3 中国不同生态系统土壤理化指标、总矿化速率(N_min)和总硝化速率(N_nit)差异 Table 3 Difference of soil physical and chemical parameters, gross nitrogen mineralization rates (N_min)and gross nitrification rates (N_nit) among different ecosystems in China

	林地Woodland		草地Grassland		农田Farmland
	平均值±标准差 Mean±SE	N	平均值±标准差 Mean±SE	N	平均值±标准差 Mean±SE	N
pH	5.16±1.07^b	101	6.79±1.08^a	48	6.64±1.41^a	127
总氮TN/(g/kg)	3.57±3.45^a	96	1.70±1.00^b	41	1.45±0.67^b	130
总碳TC/(g/kg)	55.50±66.85^a	83	20.78±8.57^b	33	13.93±6.56^c	88
碳氮比C/N	15.05±5.23^a	81	12.79±3.76^b	37	9.73±2.01^c	89
铵态氮NH₄⁺-N/(mg/kg)	12.16±16.65^a	86	13.67±15.68^a	28	7.93±9.42^b	87
NO₃^--N/(mg/kg)	11.87±12.14^b	82	16.37±14.48^b	28	34.24±51.56^a	83
N_min/(mg kg^-1 d^-1)	3.36±2.84^b	92	12.70±15.91^a	47	5.23±8.60^b	115
N_nit/(mg kg^-1 d^-1)	2.55±2.55^b	84	7.80±9.67^a	41	8.07±7.19^a	129
表中不同字母表示采样点间显著性(LSD检验, P＜0.05)；N表示样本数量

表选项

N_min和N_nit在林地、草地和农田生态系统间差异显著(表 3)。N_min在草地生态系统土壤中最高, 显著高于林地(P=0.002)和农田生态系统(P=0.005)；N_nit在农田生态系统土壤中最高, 显著大于林地生态系统(P＜0.001), 与草地生态系统差异不显著(P＞0.05)。

2.3 全国、南北方地区及不同生态系统土壤氮总转化速率影响因素

全国土壤N_min和N_nit受不同土壤理化指标影响(图 2, 图 3)。其中N_min与pH、NO₃^--N显著正相关, 与土壤C/N显著负相关(图 2)。N_nit与pH和NO₃^--N显著正相关, 与TC、土壤C/N和NH₄⁺-N显著负相关, 与TN的相关性不显著(图 3)。

图 2 全国与南北方地区土壤N_min与土壤理化指标关系 Fig. 2 Relationships between the N_min and soil physical and chemical parameters in northern China, in southern China, and in China

图选项

图 3 全国与南北方地区土壤N_nit与土壤理化指标关系 Fig. 3 Relationships between the N_nit and soil physical and chemical parameters in northern China, in southern China, and in China

图选项

南北方地区土壤N_min和N_nit受不同土壤理化指标影响(图 2, 图 3)。南方地区土壤N_min与多数土壤理化指标呈显著正相关(图 2)。相反, N_nit与多数土壤理化指标呈显著负相关(图 3), 但与TN相关性不显著(图 3)。北方地区土壤N_min仅与pH呈显著正相关(图 2), 与其他土壤理化指标的相关性不显著(图 2)。土壤N_nit与pH呈显著正相关, 与TC和土壤C/N显著负相关, 与TN、NH₄⁺-N和NO₃^--N相关性不显著(图 3)。根据多元回归分析, 南方土壤N_min最佳拟合指标是TN, N_nit的最佳拟合指标NO₃^--N和NH₄⁺-N。北方地区N_min和N_nit的最佳拟合指标均为pH(表 4)。

表 4 不同分类水平土壤N_min和N_nit逐步回归方程 Table 4 Stepwise regression equations relationships for N_min and N_nit at different classification levels

		N_min回归方程 N_min regression equations	R²	P	N_nit回归方程 N_nit regression equations	R²	P
地区 Region	南方	N_min=0.429+0.299×log TN	0.180	0.001	N_nit=0.315+0.505×log NO₃^--N-0.513×log NH₄⁺-N	0.536	0.001
	北方	N_min=-0.303+0.126×pH	0.135	0.001	N_nit=-1.039+0.248×pH	0.367	0.001
生态系统 Ecosystems	林地	N_min=0.401+0.300×log TN	0.176	0.001	N_nit=0.150+0.496×log NO₃^--N-0.404×log NH₄⁺-N	0.464	0.001
	草地	N_min=-1.494-1.806×log C/N	0.181	0.020	N_nit=-1.921+1.847×log TC	0.242	0.026
	农田	N_min=1.628-1.166×log C/N	0.255	0.003	N_nit=1.780+0.246×log NO₃^--N-1.417×log C/N	0.321	0.021
N_min和N_nit的单位为mg kg^-1 d^-1；TN和TC的单位为g/kg；NH₄⁺-N和NO₃^--N的单位为mg/kg

表选项

林地、草地和农田生态系统N_min和N_nit受不同土壤理化指标影响(图 4, 图 5)。林地生态系统中, 土壤N_min和N_nit均与TN、TC和NO₃^--N显著正相关(图 4；图 5)。除此外, N_nit还与pH显著正相关, 与NH₄⁺-N显著负相关(图 5)。而在草地生态系统中, N_min和N_nit均与多数土壤理化指标相关性不显著(图 4，图 5)。农田生态系统中, N_min与pH和NO₃^--N显著正相关, 与土壤C/N显著负相关, 与TN、TC和NH₄⁺-N相关性不显著(图 4)；N_nit与多数土壤理化指标相关性不显著, 与NO₃^--N显著正相关, 与土壤C/N显著负相关(图 5)。根据多元回归分析显示, 林地生态系统N_min最佳拟合指标是TN, N_nit最佳拟合指标是NO₃^--N和NH₄⁺-N；草地生态系统和农田生态系统N_min最佳拟合指标均为土壤C/N, 草地生态系统N_nit最佳拟合指标是TC, 农田生态系统N_nit最佳拟合指标是NO₃^--N和土壤C/N(表 4)。

图 4 不同生态系统土壤N_min与土壤理化指标关系 Fig. 4 Relationships between the N_min and soil physical and chemical indexes in different ecosystems

图选项

图 5 不同生态系统土壤N_nit与土壤理化指标关系 Fig. 5 Relationships between the N_nit and soil physical and chemical parameters in different ecosystems

图选项

3 讨论

基于室内培养实验文献数据, 本次研究发现北方土壤氮转化速率大于南方土壤, N_min和N_nit比南方分别高约80%和21%。由于室内培养实验不能反映北方和南方土壤水分与温度条件的差异, 该结果可能不适用于野外实际土壤氮转化速率, 但能体现出南北方土壤在相同环境下(温度为25℃、土壤含水量为60%)的土壤氮转化速率差异。北方土壤N_min和N_nit最佳拟合指标均为pH；南方土壤N_min和N_nit最佳拟合指标分别为TN和NH₄⁺-N、NO₃^--N(表 4)。土壤pH是影响土壤微生物群落结构的主要决定因素^[21-22], 微生物各有其最适pH范围^[23]。pH提高在一定程度上可以增强土壤微生物群落活性^[24], 而土壤微生物活性与土壤N_min之间有很强的相关性^[3]。对自然条件下pH不同(3.5—8.3)的森林土壤^[25]及人为长期干涉下pH不同(3.5—6.1)的草地土壤^[24]的研究发现, 土壤微生物量也受pH的显著影响。土壤微生物量作为一个整体负责营养元素吸收与释放的单元^[3], pH通过间接影响微生物群落活性及底物可用性, 从而对土壤N_min产生影响。此外, pH的升高还增加了土壤有机质的可溶性, 为微生物的活动提供大量富含碳和氮基质的物质^[26]。本研究中北方土壤N_min随pH的升高显著增加, 这与偏碱性土壤有机氮更易矿化结果一致^{[10, 21]}。土壤pH是控制硝化活性的主要因素之一, 对N_nit也有重要影响^[27]。低pH值(< 4.3)会阻止有机质分解, 抑制N_nit^[28]；在中性偏碱性的pH(7.0—9.0)环境中, 土壤N_nit一般达到最大^[29]。北方土壤pH(6.74)显著大于南方土壤(5.87)(表 2), 更接近7.0。北方土壤N_nit随pH的升高显著增加, 这可能是由于土壤硝化活性主要来自于对pH敏感的硝化细菌^[30], 使北方土壤N_min和N_nit最佳拟合指标均为pH。同时北方土壤氮转化速率大于南方土壤也可能与偏中性的pH值有关；此外, 南方土壤TN、TC平均含量显著低于北方土壤(表 2), 这可能是受较多降水淋滤作用影响^[19], 较低的TN、TC平均含量也可能是南方土壤氮转化速率较低的原因之一。南方土壤N_min和N_nit的主要影响因素分别为TN和NH₄⁺-N, 分别为N_min和N_nit的反应底物, 南方在pH值较低条件下, 反应底物含量成为限制N_min和N_nit的主要因素。Li等^[8]通过研究中国亚热带森林土壤氮总转化速率, 也发现在pH值较低(5.7)的土壤环境中, 反应底物TN和NH₄⁺-N分别是N_min和N_nit的主要影响因素。NO₃^--N作为N_nit的产物, 是南方土壤N_nit最佳拟合指标之一, 而不是北方土壤N_nit最佳拟合指标之一；这说明南方土壤NO₃^--N受N_min影响更明显, 北方土壤NO₃^--N可能受其他影响(如同化作用、反硝化作用等)影响较多。

本次研究发现N_min在草地生态系统显著高于林地和农田生态系统, 在林地生态系统中最低(表 3)。草地生态系统N_min最佳拟合指标是土壤C/N, 林地生态系统N_min最佳拟合指标是TN(表 4)。土壤C/N可以反映有机质分解程度。有研究表明, 与高碳氮比(C/N＞25)基质相比, 低碳氮比(C/N＜25)基质氮矿化的速率更高^[31]。较高的土壤C/N说明土壤有较高的碳输入, 微生物生长因受氮的限制处于缺氮状态, 因此随着土壤C/N的增加通常对N_min产生负面影响。而草地生态系统土壤C/N(12.79)显著小于林地生态系统(15.05)(表 3), 使草地生态系N_min最佳拟合指标为土壤C/N。高氮素转化速率取决于土壤中高的微生物活性, 而高的微生物活性归因于土壤中较高的TN含量^[32-33]。林地生态系统植被结构复杂, 土壤因枯枝落叶的大量输入, 并通过淋溶、分解等过程向矿质层土壤提供有机质和养分^[33], 导致TN平均含量升高^[34], 影响微生物对土壤有机质的分解^[35], 进而影响土壤N_min, 说明在较高微生物活性下反应底物含量成为N_min主要限制因素。然而, 尽管林地生态系统TN均含量(3.57 g/kg)显著高于草地生态系统(1.70 g/kg), 但其N_min仍然显著低于草地(表 3)。这可能是由于草地生态系统土壤低碳氮比和相关的微生物群落活动在N_min调控中起重要作用^[36]。此外, 近年来, 我国不少地区草地退化严重, 植被覆盖率较低, 草地生态服务功能下降^[37]。草地生态系统土壤N_min异常的高, 可能是因为草地土壤结构被破坏, 对土壤有机质物理保护能力降低^[38], 导致土壤有机质原位分解较快。

本次研究发现N_nit在农田生态系统最高, 显著大于林地生态系统, 与草地生态系统差异不显著(表 3)。农田生态系统N_nit最佳拟合指标是土壤C/N和NO₃^--N；林地生态系统N_nit最佳拟合指标是NH₄⁺-N和NO₃^--N。较高的土壤C/N意味着微生物对氮的强烈需求, 因此供硝化的底物NH₄⁺不足；有机质层中NH₄⁺库的快速周转也使得硝化细菌利用的NH₄⁺机率降低, 导致N_nit降低^[39]。农田生态系统土壤C/N(9.73)显著小于林地生态系统(15.05)(表 3), 使农田生态系统N_nit最佳拟合指标为土壤C/N。土壤中NH₄⁺-N的存在致使微生物会优先利用NH₄⁺-N作为氮源^[40], 即使土壤中有少量NH₄⁺-N存在时, NO₃^--N也不会被微生物利用^[41]。所以, NH₄⁺-N作为林地生态系统N_nit的反应底物, 土壤因凋落物的输入加速腐植酸的积累, 土壤有机质含量提高^[35], 土壤透气性良好, 在通气良好的情况下使得反应底物含量成为N_nit主要限制因素。此外, 农田生态系统或多或少接受氮肥的输入, 据估计农田生态系统接受的75%活性氮来源于人类活动^[42]。肥料的施用成为刺激农田土壤中硝化细菌种群组成与活性的重要因素。Zhang等^[43]利用¹⁵N同位素稀释法研究农田长期施肥后土壤氮总转化速率, 发现施肥后AOB的数量增多, N_nit明显升高。Enwall等^[44]通过研究施肥对农田土壤微生物群落的影响, 发现长期施肥后土壤中AOB的大小与对照组相比增加了20倍以上。因此, N_nit在农田生态系统土壤中最高可能是由于长期施用肥料导致土壤AOB群落丰度增加所致。

土壤理化指标被认为是控制土壤N_min和N_nit的重要因素^{[19, 45-46]}。然而, 在草地生态系统中土壤N_min和N_nit均与多数土壤理化指标相关性不显著(图 4, 图 5)。Wang等^[5]研究发现, 土壤理化指标(SOC、pH)和气候因子在调节中国温带草原土壤氮转化中起重要作用。然而, Lang等^[7]研究发现, 影响土壤N_min和N_nit的因素主要有土壤理化指标(pH、TC、TN、土壤C/N)和土地利用方式, 在某些情况下, 土壤中的N_min和N_nit与土地利用方式无关^[47]。Verchot等^[48]在美国黄石国家公园研究发现, N_nit与TC、TN、土壤C/N等土壤理化指标都不存在显著相关。上述研究相互矛盾的结果可能归因于土地利用^[39]、环境条件^[49]、草种植物残余物^[3]、植物类型^[50]和微生物群落结构^[51]的差异。因此, 需要进一步研究草地生态系统土壤N_min和N_nit的调控和潜在机制。

本次研究基于室内培养实验文献数据, 多数土壤培养在相近的实验室条件下进行, 未考虑温度及土壤含水量对土壤氮总转化速率的影响。已有研究表明温度和土壤含水量是调节土壤微生物活动的关键因素^{[11, 52]}, 从而影响微生物介导的土壤氮总转化速率^[53]。N_min受温度影响明显, 在一定温度范围内随温度的升高而增加^[54]；当NH₄⁺易获得时, N_nit对温度的升高也具有积极响应^[55]。土壤含水量是影响N_min和N_nit的重要因素, N_min随土壤含水量的升高而增加^{[11, 56]}；N_nit对土壤含水量升高增加至-0.01 MPa时有积极响应^{[3, 57]}, 然后随着土壤含水量增加而下降^[58]。一般来说, 不论是有机层^[59-60], 还是矿质层土壤^[61-62], 随土壤含水量的增加, N_min和N_nit均呈现出先增加后减少的趋势, 这是因为土壤水分过低会限制溶质的扩散, 而土壤含水量过高会导致土壤氧气供应不足。在野外原位直接测定中, 土壤温度与含水量受周围环境影响波动明显, 对土壤氮总转化速率影响较大^[4]。本次研究结论可能不适用于野外实际环境土壤氮总转化速率, 但能够体现中国陆地生态系统土壤氮转化速率在室温和适宜水分条件下的空间格局, 以及pH、TN、TC、C/N、NH₄⁺、NO₃^-等土壤性质对不同生态系统N_min和N_nit的影响。

4 结论

本文通过收集基于室内培养实验采用¹⁵N同位素稀释技术研究氮总转化速率的121篇文献数据, 分析中国陆地生态系统土壤N_min和N_nit的空间格局及影响因素, 得到以下结论：

(1) 全国土壤N_min和N_nit分别为6.03 mg N kg^-1d^-1和7.45 mg N kg^-1d^-1。北方土壤N_min显著高于南方土壤；N_nit高于南方土壤但差异性不显著。

(2) 不同生态系统土壤N_min和N_nit的大小关系为：草地＞农田＞林地；农田＞草地＞林地。草地土壤N_min与林地、农田差异显著, 显著高于林地(P=0.002)、农田(P=0.005)；农田土壤N_nit与林地差异显著(P＜0.001), 与草地差异不显著(P＞0.05)。

(3) 北方土壤N_min和N_nit的主要影响因素均为pH, 与pH显著正相关；南方土壤N_min主要影响因素是TN, 与TN显著正相关；N_nit主要影响因素是NH₄⁺-N, 与NH₄⁺-N显著负相关。NO₃^--N作为N_nit的产物, 是南方土壤N_nit最佳拟合指标之一, 但不是北方土壤N_nit的最佳拟合指标。

(4) 林地生态系统N_min和N_nit主要影响因素分别为TN和NH₄⁺-N, N_min与TN显著正相关；N_nit与NH₄⁺-N显著负相关；草地N_min和N_nit主要影响因素分别为土壤C/N和TC, N_min与土壤C/N显著负相关, N_nit与TC显著正相关；农田N_min和N_nit主要影响因素均为土壤C/N, 与土壤C/N显著负相关。

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