鸟类巢址选择研究主要是通过分析巢及巢所处的生态因子在巢址选择中的作用和地位, 揭示鸟类选择筑巢位点的原因和主导因素^[1]。一个优质的巢址不仅能为鸟类整个繁殖季提供充足的食物资源^[2]和适合的微气候^[3], 还能将恶劣天气、巢捕食者、人为干扰等不利因素的影响降到最低^[4-5]。因此巢址质量的好坏不仅会直接影响当年的繁殖成效^[6], 还能影响亲鸟的适合度^[7], 以及进一步影响鸟类的种群增长率及种群数量^[8]。

影响鸟类巢址选择的主导因素很多, 如微气候、巢捕食、食物资源等。如在红柳营巢的荒漠伯劳(Lanius isabellinus)繁殖成功率显著高于沙枣, 这是由于红柳更大的郁闭度在荒漠大风天气能给巢更好的保护^[9]；Bourgeois等则发现巢洞更深、被遮挡程度更高的地中海鸌(Puffinus yelkouan)巢因为更难被捕食者发现, 具有更高的繁殖成功率^[10]；而食物资源的丰富度则直接关系到后续的育雏活动^[2]。另外人为干扰对鸟类巢址选择也有重要影响, 且这种影响通常认为是负面的, 但随着鸟类城市化研究的不断深入, 也有人提出相反观点, 如家燕(Hirundo rustica)营巢于人类建筑附近可能是其几乎没有杜鹃寄生的重要原因^[11]。

北红尾鸲(Phoenicurus auroreus)隶属于雀形目(Passeriformes)鸫科(Turdidae), 在我国除新疆、西藏及青海外, 各省均有分布^[12], 辽宁地区属夏候鸟或冬侯鸟^[13]。目前关于北红尾鸲的研究为繁殖^[14-15]、食性^[16]等生态学方面的描述性研究, 巢址选择方面只有对巢址类型的简单描述, 并未进行过系统研究。北红尾鸲作为典型的伴人物种, 其巢址选择究竟进化出了哪些特征来适应较强的人为干扰, 又有哪些特征保证了巢的繁殖成功。本文将对14个潜在影响北红尾鸲巢址选择的因子进行研究, 旨在找到影响北红尾鸲巢址选择的因素, 探讨影响繁殖成功率的原因, 为北红尾鸲的研究与保护提供更多的参考资料。

1 材料与方法 1.1 研究地及物种概况

辽宁仙人洞国家级自然保护区位于辽宁省大连市庄河境内的北部山区, 地理坐标122°53′24″—123°03′30″E, 39°54′00″—40°03′00″N, 海拔为200—600m。该地区濒临黄海, 具有典型的海洋性季风气候特点, 四季温和, 雨热同季, 光照和降雨集中, 年降水量近900mm。年平均气温为8.7℃, 无霜期181.9d。该地区动物资源丰富, 共记录有脊椎动物5纲31目91科401种, 其中鸟类16目56科294种。繁殖期常见种有灰喜鹊(Cyanopica cyanus)、栗耳短脚鹎(Hypsipetes amaurotis)、北红尾鸲(Phoenicurus auroreus)、杂色山雀(Parus varius)、大山雀(Parus major)等。保护区周围农田肥沃, 树荫茂密, 原始村庄稀落分布, 是北红尾鸲的优质的繁殖地。

1.2 巢址参数选择与测量

于2017年4月上旬开始, 在研究地周边村庄系统搜索北红尾鸲新筑自然巢, 发现北红尾鸲巢后, 记录巢坐标, 拍照记录巢状态后进行编号, 之后每天对巢内情况进行观测, 记录巢的窝卵数、出雏数、出飞雏鸟数等繁殖参数, 并以巢为中心, 调查14个生态因子, 包括：(1)巢址类型：石墙、砖墙、电表箱；(2)巢高(m)：巢距地面的高度, 用卷尺测量；(3)巢开阔度(%)：巢水平方向的遮挡程度, 目测估计；(4)巢距顶的距离(m)：巢口中心到巢所在墙或电线杆等最顶端的距离, 用卷尺测量；(5)巢向(°)：以正南方向为0°, 依逆时针方向用带刻度的指南针进行测量；(6)巢距路的距离(m)：用卷尺测量；(7)巢距院门(房门)距离：用卷尺测量, 从住户院门到巢的距离, 若巢位于废弃房屋则测量离巢最近住户院门到巢的距离；(8)巢口最大高度(m)：用卷尺测量；(9)巢口最大宽度(m)：用卷尺测量；(10)巢口面积(m²)：利用画有1cm²方格的透明纸板测量；(11)从巢口到巢中心的直线距离(m)：用卷尺测量；(12)巢可见度：观察者距巢3m从巢外辨认出巢的难易程度, 分为难、中、易3个等级^[17]；(13)巢上方盖度(%)：巢上方遮挡程度, 目测估算；(14)日照时长(h)：每天阳光直射时间, 根据巢可接受日照的角度计算。

1.3 数据处理

利用统计软件SPSS(version 19. 0)对所得数据进行统计与分析。首先对各连续变量进行Z标准化处理, 利用单个样本Kolmogorov-Smirnov T检验数据是否呈正态分布。对巢址的14个生态因子进行主成分分析, 获得主成分和主要影响因子。再对繁殖成功巢与繁殖失败巢数据进行二元逻辑斯蒂回归分析(Binary Logistic Regression), 找到成功巢与失败巢巢址因素上的差异。根据测得的窝卵数、出飞雏鸟数算得繁殖成功率。最后采用多元线性回归分析(Multiple linear regression), 找到影响北红尾鸲繁殖成功率的主要因素。

2 研究结果 2.1 巢址类型

本研究共发现北红尾鸲自然巢44个, 巢址类型共有3种, 分别是石墙巢28巢(63.6%)、空心砖墙巢12巢(27.3%)和电表箱巢4巢(9.1%)。

2.2 巢址选择的主成分分析

对44个巢址测得的所有14个巢址特征进行主成分分析, 特征值大于1的共有6个, 累计贡献率达到74.971%(表 1), 能够解释14个巢址参数的全部信息, 提取6个因子成分作为北红尾鸲巢址选择的主成分进行分析(表 2)。

第一个主成分贡献率为27.738%, 其中巢口面积、巢口最大高度、巢口最大宽度3项指标相关系数较高, 这三项反映了巢口的因素对北红尾鸲巢址选择的影响, 因此将其命名为巢口因子；第二个主成分的贡献率为14.195%, 其中巢址类型、距顶距离这两项指标的相关系数较高, 反映了北红尾鸲对巢的空间位置的选择, 将其定义为巢空间位置因子；第三个主成分的贡献率为12.145%, 其中较高相关系数为两项, 分别为巢向和光照时长, 反映了北红尾鸲巢址选择对光照的需求, 将其定义为光照因子；第四个主成分的贡献率为10.440%, 其中距门距离、距路距离两项指标相关系数较高, 这两项指标反映了人为干扰对北红尾鸲巢址选择的影响, 因此定义为人为干扰因子；第五个主成分贡献率为9.266%, 巢口距巢中心点的距离相关系数较高, 反映了人类及其他捕食者能接近巢中心的难易程度, 代表了北红尾鸲巢的安全性, 因此定义为安全因子；第六个主成分贡献率为7.187%, 其中巢上方盖度、巢可见度两项指标相关系数较高, 巢上方盖度和巢可见度体现了北红尾鸲巢对周围隐蔽条件的要求, 因此将其定义为隐蔽因子。

2.3 影响北红尾鸲繁殖成功与否的巢址因素

所调查的44巢中, 29巢繁殖成功(至少一只雏鸟成功出飞), 15巢繁殖失败。繁殖参数如表 3。对繁殖成功巢与繁殖失败巢巢址参数使用二元逻辑斯蒂回归(Binary Logistic Regression)进行分析, 结果见表 4。有3个参数进入最终模型, 模型总预测率为69.0%。其中巢距顶的距离和巢口最大高度达到显著水平, 巢向虽进入模型, 但没有达到显著水平。繁殖成功巢的距顶的距离显著小于失败巢((0.9100±0.3641) m vs (1.4845±0.3199) m；P=0.047)；巢口最大高度小于失败巢((0.0530±0.0067) m vs (0.0556±0.0080) m；P= 0.043)。

2.4 巢址特征对北红尾鸲繁殖成功率的影响

对29巢繁殖成功巢的各个巢址特征与繁殖成功率进行多元线性回归分析(Multiple linear regression), 由表 5可以看出：巢上方盖度进入模型并达到极显著水平(F₂₉=8.311, P=0.009), 繁殖成功率与其呈极显著正相关；其他巢址因子对繁殖成功率没有显著影响。

3 讨论 3.1 北红尾鸲巢址类型

自然条件下北红尾鸲多选择岩石石缝或树洞、树根下营巢^{[16, 18]}, 而在伴人条件下多营巢于以人类建筑为基础的缝隙、洞穴或柴草垛等地^[15]。研究地村庄房屋多以石块或空心砖为基础材料, 孔洞较多, 为北红尾鸲提供了丰富的潜在巢址资源；而在研究地特有的电表箱结构筑巢为本研究首次发现, 这也是北红尾鸲对人类活动进一步适应的结果。

3.2 巢址选择的影响因素

主成分分析结果显示, 巢口特征、巢空间位置、光照、人为干扰及巢的隐蔽性与安全性是影响北红尾鸲巢址选择主要因子。其中巢口的特征对北红尾鸲巢址选择影响最大, 因为适合大小的巢口既能限制巢捕食者的进入^[19], 也有助于维持巢内的温度恒定, 利于孵卵和育雏^[20]。此外, 巢空间位置因子也是影响北红尾鸲巢址选择的重要因子, 适当的空间位置可以降低与天敌的接触, 进而减少子代被捕食机会^[21]。筑巢太高或太低对北红尾鸲都是不利的, 太高易被鸟类天敌发现, 而太低又容易被兽类天敌捕食^[22]。影响北红尾鸲巢址选择的因子还有光照因子, 巢向和光照时长影响巢中光照的质量与时间, 充足的光照有助于保持巢中的温度和湿度, 对卵和雏鸟的发育至关重要^[23]。人为干扰因子在很多鸟类巢址选择中占重要地位, 适应人类活动的鸟类例如红尾伯劳^[24]、树麻雀^[25]会根据环境的人为干扰强度调整筑巢位点, 北红尾鸲筑巢于建筑物, 距人常活动的门及路距离较大, 巢可见度低等特点都是适应人类活动的具体表现形式。巢址的隐蔽性与安全性也影响了北红尾鸲巢址选择, 繁殖巢是容纳卵与雏鸟的场所, 巢口距巢中心的距离是卵和雏鸟与外部的安全距离^[26], 而巢的隐蔽性也在鸟类躲避风险并最终繁殖成功起到很关键的作用^[27]。

3.3 影响繁殖成功与失败的巢址因素

研究发现, 繁殖成功巢的巢口更小, 巢距顶距离更近。本研究中繁殖巢失败原因多为巢捕食, 而通过走访调查并辅以痕迹分析后确定其主要捕食者为家猫和儿童, 安文山等在研究后同样发现家猫和儿童是北红尾鸲繁殖过程中的重要捕食者^[28]。更小的巢口能更有效防止家猫的破坏, 从而降低被捕食的风险。而筑巢偏向接近顶部, 也能降低被儿童和家猫破坏的风险。另外, 研究地北红尾鸲繁殖期集中在4、5月份, 此时气温仍较低, 且昼夜温差大, 因此较小的巢口更有利于巢内部环境温度稳定, 从而保证胚胎和雏鸟的生长发育^[29]。

3.4 影响繁殖成功率的巢址因子

北红尾鸲繁殖成功率与巢上方盖度呈极显著正相关关系, 即巢上方盖度越高繁殖成功率越高, 这一结论与灌丛鸟类的相关研究结果相符, 鸟类会在灌丛较密的区域筑巢, 通过增加巢的盖度增加巢的隐蔽性, 从而提高巢的安全性^[30]。北红尾鸲多筑巢于建筑物的缝隙中, 巢中环境比较稳定, 而高盖度的巢不仅有更高的隐蔽性, 另外还能更好的降低降雨带来的危害, 使得繁殖成功率提高。

综上所述, 北红尾鸲偏爱筑巢于村庄建筑物中的缝隙, 巢距离人类活动地点较近, 隐蔽性较好, 四周及上方皆有遮挡, 巢向偏南且巢口较小。此外开口的高度较小, 巢距顶距离较近且盖度较高的巢更易繁殖成功。

致谢: 感谢辽宁仙人洞国家级自然保护区对野外工作的支持和协助。