温度是昆虫地理分布的主要限制因子之一, 对昆虫的发育、行为和繁殖均有重要影响^[1], 全球气候变暖可导致昆虫的生物学和生态学特性发生较大变化^[2-4], 温度升高不但可以改变大尺度上的昆虫地理分布^[5], 也可以在小尺度上改变昆虫的取食行为、发育和繁殖^[6-7], 而且也将对环境-昆虫-植物三者之间的原有关系产生影响, 导致植物-害虫-天敌间的长期协同进化被破坏^{[2, 8]}。人工林树种组成和结构相对简单, 抵御异常气候和病虫害能力薄弱, 而气候变化可导致林分抗虫能力进一步下降^[9]。林业经营周期长, 虫害治理难度大, 实现人工林虫害的自我调控是森林可持续经营的重要内容和目标^[10-11], 其中掌握害虫与环境因子的关系及其可能的变化对构建人工林虫害可持续控制体系尤为重要。

气候影响树种的分布格局, 气候变暖将导致树种向高海拔和高纬度等低温区域迁移^[12]。格木(Erythrophleum fordii Oliver)是苏木科(Caesalpiniaceae)常绿阔叶树种, 是我国亚热带地区的珍贵用材树种之一, 在我国大陆地区天然分布在24° N以南地区^[13]。近年来, 格木人工林发展迅速, 种植范围也不断扩大, 而且逐渐向北扩展, 局部地区接近26° N。多地格木人工林长期以来一直遭受荔枝异形小卷蛾(Cryptophlebiaombr odelta Lower, 鳞翅目Lepidoptera卷蛾科Tortricidae)的严重为害, 其纯林受害率高达到100%, 严重限制其健康发展^[14]。荔枝异形小卷蛾在河南1年发生3代, 在福建1年发生4—5代^[15-16], 调查发现其在广东北部其发生率和为害程度要明显低于广东中部和广西南部, 初步推断温度对其发育和为害影响较大。本研究根据其天然分布区以及潜在推广区气候条件, 设置系列温度梯度, 探究温度对荔枝异形小卷蛾的发育和繁殖的影响, 揭示其变异规律, 以期指导其预测预报、合理防治期和防治方法选择, 并探索格木和荔枝异形小卷蛾协同关系对温度的动态响应, 为合理选择格木人工林推广范围, 以及开展格木人工林虫害的营林控制技术及其生态可持续调控提供理论和技术支撑。

1 材料与方法 1.1 虫源采集

荔枝异形小卷蛾采自广东省肇庆市北岭山林场铁西工区7年生格木人工林(112°3′ E, 23°10′ N), 该林分虫害发生100%。在格木人工林内采集枝梢上有虫孔且外部具黄白色碎末状物质(荔枝异形小卷蛾为害初期症状)的枝条带回实验室。

1.2 实验设计

本实验在华南农业大学昆虫系鳞翅目实验室开展。根据格木分布区和潜在推广种植区的年平均温度以及其发育期间温度特点, 设置18℃, 21℃, 24℃, 27℃, 30℃等5个温度梯度, 实验在人工气候箱内进行, 相对湿度为80%, 光周期为L15:D9。发育历期和存活率观测实验中, 选择发育情况基本一致的同批次个体进行实验, 其中卵、幼虫、蛹、成虫阶段每个处理各30个个体, 25次重复；产卵量实验中, 每个处理取雌雄虫各两头进行交配产卵, 10次重复。为保证下一个阶段实验有充足的参试个体数量, 每个试验重复按照2—3倍数量同步进行。另开展世代存活率实验, 取卵30粒观测至其成虫全部羽化, 设计25次重复。

1.3 实验方法

将采集的枝条置于保湿饲养盒放置在设置在人工气候箱内培养, 温度25℃, 相对湿度为80%, 光周期为L15:D9, 利用格木枝条让荔枝异形小卷蛾完成发育, 成虫羽化后, 分别选取当日羽化的雌雄成虫各两头, 同时放入1500 mL养虫盒内, 底部放置硫酸纸, 每隔一日收集一次卵纸。

收集同日生产的卵分别按照上述实验设计开展实验, 培养皿放入蘸有5%蜂蜜水的棉球保湿。卵孵化后, 取其幼虫放入培养皿, 同时放入人工配置的饲料；然后, 分批次开展预蛹、蛹和成虫各阶段发育实验及观测。

每天定时观察各发育阶段的存活与发育情况, 在幼虫末龄时期, 记录末龄幼虫的蜕变情况, 并及时记录化蛹时间、羽化情况。每天记录产卵量。观测并记录各阶段的发育和死亡情况、发育历期、存活率、化蛹率、羽化率及产卵量。

1.4 数据分析

根据发育历期(N)计算发育速率(V, V=1/N), 在此基础上, 采用最小二乘法依据发育速率和温度(T)分别计算发育起点温度(C)和有效积温(K)及其标准差(S_C, S_K), 并建立发育速率与温度回归方程^[17]。

采用SPSS 11.5软件进行方差分析(ANOVA)、多重比较(Duncan法, P < 0.05)、相关分析(Pearson法)和回归分析。

2 结果与分析 2.1 温度对各虫态发育的影响 2.1.1 卵和幼虫

温度对荔枝异形小卷蛾卵和幼虫的发育历期和成活率均有极显著(P < 0.01)或显著(P < 0.05)影响。卵和幼虫的发育历期在温度间均差异显著(P < 0.05), 且随温度上升而下降(图 1), 变化趋势均符合幂函数曲线模型(表 1)。其中, 18℃时卵和幼虫的发育历期平均为5.67 d和31.47 d, 分别较30℃时提高100%和88.80%。卵和幼虫的存活率随温度升高呈现先上升后下降的变化趋势(图 1)。研究温度范围内卵的平均为存活率81.44%, 从18℃到24℃逐渐升高并趋于平稳, 至27℃时达到最大值, 平均为88.60%, 其后开始下降, 变化趋势符合二项式曲线模型(表 1), 27℃时的存活率分别较18℃时和30℃时提高22.38%和11.87%。幼虫存活率的变化趋势与卵类似, 最低也出现在18℃时, 但最高值出现在21℃时, 平均达86.00%, 随后即开始下降, 但其后各温度间差异不显著(图 1)。

2.1.2 蛹和成虫

温度对荔枝异形小卷蛾预蛹和蛹的发育历期均有极显著(P < 0.01)影响, 二者且随温度上升而下降(图 2), 变化趋势均符合幂函数曲线模型(表 1)。预蛹和蛹在18℃时的发育历期平均为6.03 d和11.53 d, 分别是30℃时的3倍和2倍左右。温度对二者成活率均影响不显著(P>0.05) (图 2, 表 1), 预蛹和蛹的成活率约为92.24%和90.40%。

温度对荔枝异形小卷蛾成虫发育历期和产卵量均有极显著(P < 0.01)影响。成虫发育历期平均为10.67 d, 且随温度上升略升高后随即呈二项式模型下降(图 3, 表 1), 最大值出现在21℃时, 较最低至30℃时提高68.53%。产卵量随温度升高呈现先上升后下降的变化趋势(图 3), 变化趋势符合二项式模型(表 1), 每个雌虫平均产卵量为30.62粒, 最大值出现在27℃时, 最低值出现在18℃时, 27℃时产卵量较18℃和30℃时分别提高226.62%和40.12%。

2.1.3 世代历期和累积成活率

荔枝异形小卷蛾世代历期平均为50.71 d, 累积存活率平均为68.92%。温度对二者均有极显著(P < 0.01)影响。世代历期随温度上升而下降(图 4), 变化趋势均符合幂函数曲线模型(表 1)；而累积存活率随温度上升呈现先上升下降的变化趋势, 符合二项式模型(表 1)。世代历期在18℃时为66.87 d, 较30℃时高86.95%。累积存活率以18℃时最低, 平均为41.20%, 21—27℃时差异不显著, 以27℃时最高, 平均为83.80%, 30℃时下降至66.00%。值得注意的是, 幼虫期在整个世代的占比随温度升高呈现先下降后上升的变化趋势, 分别为47.06%、46.23%、43.56%、44.18%、46.60%。

2.2 温度与发育的关系及预测 2.2.1 温度与发育历期及成活率的关系

温度与各发育阶段的发育历期均呈负相关关系(表 2), 除成虫外, 均达到极显著水平(P < 0.01)；温度与产卵量呈极显著正相关关系(P < 0.01), 即温度上升可导致发育历期缩短, 而繁殖力增强。

除预蛹阶段外, 温度与各发育阶段的存活率均呈正相关关系(表 3), 即温度可导致存活率上升, 但均未达到显著水平(P>0.05), 这与各发育阶段存活率随温度升高未表现出单一的变化趋势有关(表 1)。

2.2.2 发育起点温度和有效积温

除预蛹阶段的发育起点温度较高(12.55℃)外, 其余各发育阶段的起点温度多在5—6℃左右(表 4), 符合有效积温法则, 相关系数较高。荔枝异形小卷蛾完整世代发育所需有效积温为876.76 d ℃, 其中预蛹和卵阶段占比较低, 合计约12%左右, 幼虫阶段占比最高, 达到45.23%, 其次为成虫阶段, 再次为蛹阶段。

2.2.3 发育速率与温度的关系

各发育阶段的发育速率与温度之间均呈显著的正相关关系, 决定系数均较高且达到显著(P < 0.05)或极显著(P < 0.01)水平(表 4)。卵和预蛹的发育速率最快, 其次为蛹和成虫, 幼虫最慢, 但均高于世代平均发育速率(图 5)。温度与发育速率呈现正相关关系, 即温度越高发育速率越快, 对温度变化反映越敏感。

3 结论与讨论

荔枝异形小卷蛾的严重为害是格木人工林发展的主要限制因子^[14]。随着全球变暖, 格木人工林由天然分布区逐渐向北扩展, 期间各地虫害问题尚未得到有效解决, 但调查发现北部人工林内虫害的影响与南部存在差异。原产地与引种区的环境条件差异, 尤其是温度, 对昆虫和树种生长发育及而二者关系均具有较大影响, 对虫害防控具有重要意义^{[8, 18]}。

昆虫发育历期温度的关系多呈负相关关系, 即随温度升高发育历期缩短^{[7, 19-20]}, 也有随温度升高先缩短后延长的现象^[21]。本研究中, 荔枝异形小卷蛾的各发育阶段历期均随温度上升而下降, 与之呈极显著负相关关系, 世代历期在18℃时为66.87 d, 在30℃时仅为35.77 d(图 4), 其中幼虫的发育历期占世代历期的比例最高, 平均达到45.65%。各发育阶段的起点温度多在5℃左右(表 4), 说明其对温度的有较强适应性, 其世代发育所需有效积温为876.76 d ℃, 幼虫阶段占比最高, 达到45.23%。

相对于发育历期随温度的单一变化趋势, 其存活率则大多表现为随温度上升呈现先升高后下降的变化趋势, 在18—27℃范围内上升较快, 最高值均出现在27℃时, 其后缓慢下降, 预蛹和蛹随温度变化不明显, 产卵量亦表现为相似的变化趋势, 但其对温度的反映敏感性高于存活率(图 3, 图 4), 且与温度的相关性更高(表 2, 表 3)。综合来看, 温度过低或过高均可抑制昆虫存活率和繁殖力, 与菜豆象、光滑足距小蠹等昆虫的研究结果一致^{[19, 21]}。昆虫存活率和繁殖力随温度的增加呈现先上升后降低的趋势, 可能与昆虫的营养摄取有关, 在18—30℃范围内, 昆虫的取食量随温度升高亦呈先升高后下降的变化趋势^[22]。荔枝异形小卷蛾的为害以钻蛀为主, 越大的取食量也显示为害程度越高, 在27℃时的世代历期较短, 各发育阶段和世代存活率、繁殖力均最高, 所以在27℃时其为害最大。

荔枝异形小卷蛾的幼虫期是对格木为害的主要阶段, 由研究结果可以推断, 在高温区域其幼虫期的发育历期缩短, 单次为害程度下降, 但会增加世代数和繁殖力, 导致种群数量增加, 持续为害相对严重, 而在低温地区世代长, 虽可降低年世代数, 但幼虫期的发育历期长, 单次为害严重, 即在不同温度区荔枝异形小卷蛾均可对格木人工林造成严重的持续为害。温度过高可导致昆虫无法存活、完成发育或繁殖, 如白眉野草螟(Agriphila aeneociliella Eversmann)在33℃卵即无法孵化^[23], 卷蛾分索赤眼蜂在35℃时不能正常繁殖^[20]。格木在我国主要分布在华南地区, 夏季温度高且持续期较长, 但荔枝异形小卷蛾为害仍有发生, 可能与其为害方式有关, 其钻蛀嫩梢, 而植物体内温度低于环境温度, 导致其可正常发育。

本研究涉及的温度范围基本涵盖了格木天然分布区和潜在推广种植区的温度, 探明荔枝异形小卷蛾的发育特征和繁殖力与温度的关系, 对于害虫的预测预报、及时采取防治时间和方法具有重要的指导作用。珍贵树种人工林培育周期长, 调整的难度大, 在环境-昆虫-植物三者关系中处于相对薄弱的环节, 因此在推广种植时不但要考虑环境适应性, 也要重点考虑可能面临的病虫害风险。