2019, Vol. 39文章信息
- 冉巧, 卫海燕, 赵泽芳, 张权中, 刘静, 顾蔚
- RAN Qiao, WEI Haiyan, ZHAO Zefang, ZHANG Quanzhong, LIU Jing, GU Wei
- 气候变化对孑遗植物银杉的潜在分布及生境破碎度的影响
- Impact of climate change on the potential distribution and habitat fragmentation of the relict plant Cathaya argyrophylla Chun et Kuang
- 生态学报. 2019, 39(7): 2481-2493
- Acta Ecologica Sinica. 2019, 39(7): 2481-2493
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201802010282
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文章历史
- 收稿日期: 2018-02-01
- 网络出版日期: 2019-01-10
2. 陕西师范大学西北濒危药材资源开发国家工程实验室, 西安 710119;
3. 陕西师范大学生命科学学院, 西安 710119
2. National Engineering Laboratory for Resource Development of Endangered Crude Drugs in Northwest of China, Shaanxi Normal University, Xi'an 710119, China;
3. College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi'an 710119, China
政府间气候变化专门委员会第五次评估报告(IPCC AR5)指出, 在过去的100多年间(1901—2012年), 全球地表年平均气温升高0.89℃, 按其预设的温室气体排放情景推算, 全球地表年平均气温到21世纪末将升高0.3—4.8℃[1]。为应对不断加剧的气候变化, 许多陆生和水生植物已改变自身特性, 进而使其物种丰度、分布范围和迁徙规律发生相应的变化[2], 气候变化被认为是21世纪全球生物多样性面临的最主要威胁之一[3-4]。大多数陆地和淡水物种将面临巨大的灭绝风险[5], 预估近四分之一的植物物种正面临灭绝[6]。建立自然保护区, 就地保护物种多样性是减缓物种灭绝速度最有效的手段[7-8], 但目前的自然保护区多基于物种的当前分布而设计, 难以满足未来气候变化情景下物种的生境保护需求[9]。因此, 了解未来气候情景下的物种适宜生境的变化, 及早采取针对性保护措施, 对提高物种多样性保护的成效具有至关重要的作用[10-12]。
景观指数是景观生态学中的重要指标, 是景观生态学中研究景观类型空间格局与生态过程的重要手段, 被广泛地应用于土地利用格局与生态环境响应[13]、森林破碎化监测[14-15]、城市景观演变及区域生境质量评价[16-17]等生态学的研究。物种分布模型(species distribution models, SDMs)目前是生态学和生物地理学研究过程中的重要工具之一, 其中MaxEnt模型被认为具有更好的模拟效果[18-20], 被广泛用于未来气候变化情景下的土地利用变化[21]、生物多样性缺失[22]、生物入侵风险[23]、珍稀药材培育[24-25]、濒危物种管理与保护[26-27]等研究。
银杉(Cathaya argyrophylla Chun et Kuang)为松科单种属, 是我国特有的世界级“活化石”植物。气候变化严重制约银杉的生境分布, 银杉在第三纪时期广布于北半球的欧亚大陆, 第四纪冰川后几乎绝迹, 现仅在中国亚热带山地的局部地区零星残存[28]。银杉自然更新速度慢, 生理特性对环境要求高等因素使其现处于濒危状态。银杉起源古老, 对研究松科植物的系统发育、古植物区系、古地理及第四期冰期气候等均有较重要的科研价值。自1955年被发现于广西花坪林区以来, 大量的研究集中于银杉的种群生态学[29-31]、群落生态学[32-34]、生物学特性[35-36]、遗传特性[37-39]等方面, 而从生物地理学及景观生态学方面来研究气候变化下野生银杉的适宜生境空间格局转变及生境破碎化的时空变化研究甚少。本研究利用物种分布模型对未来气候变化下野生银杉的适宜生境做合理预测, 将景观指数引入物种生境变化研究, 以期全球气候变化背景下更准确的分析银杉的适宜生境空间格局变化及生境破碎度的变化程度, 为银杉的保护及其保护区建设提供理论依据。
1 数据与方法 1.1 银杉分布点数据获取本文主要通过查询标本库和文献资料来获取银杉的分布样本。具体来源包括：(1)文献数据库(中国知网、万方、维普、Springer、Wiley Inter-Science、ScienceDirect等)收录的相关研究文献；(2)中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn/)；(3)国家标本平台(http://www.nsii.org.cn/)；(4)全球生物多样性信息机构(http://www.gbif.org/)。最终获取原始样本181个, 除去重复的样本并剔除地理信息不精确的样本, 最后获得参与建模样本共65个。据统计得到银杉主要分布在重庆南川境内的金佛山, 大巴山东段, 贵州、广西与湖南交界处的雪峰山, 广西中部的大瑶山, 湖南东部的罗霄山脉, 江西北部的九岭山。本文依据采样点分布点的信息和数字高程模型(DEM)划定我国南方地区为研究区(图 1)。
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| 图 1 研究区和银杉分布点的地理位置 Fig. 1 Study area and geographic locations of C. argyrophylla sample points |
本文的19个生物气候因子(bio 1—bio 19)选取自世界气候数据库(WORLDCLIM version 1.4和version 2.0, http://www.worldclim.org)。当前数据是基于1970—2000年全球有记录的气象站点观测的气候和降水量衍生得到, 相比简单的年或月平均气温或降水量更具生物意义[40-41]。基于本文的研究区域, 选用对我国气候模拟较好的BCC-CSM1大气环流模式[42]下IPCC AR5最新定义的4种不同浓度路径(representive concentration pathways, RCPs), 即RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5, 作为未来气候数据, 参与银杉未来潜在分布建模, 并预测其在2050s(2041—2060)和2070s(2061—2080)两个不同年代的潜在地理分布。IPCC AR5中所用的排放情景即浓度路径(RCPs)与第3次和第4次报告所用的排放情景(SRES)相比, RCPs以全面精确的高分辨率资料、土地利用变化数据、空气污染物排放情景和2100年的人为排放量等基础数据来模拟排放情景, 其可以代表 21世纪的气候政策, 对气候的模拟精度也较高。
1.3 气候变化下银杉潜在分布预测模型构建与评估本文选择基于最大熵理论的MaxEnt模型来预测气候变化下银杉潜在适宜分布, 建模时采用MaxEnt 3.3.3版本(http://www.cs.princeton.edu/~schapire/MaxEnt/), 输入银杉采样点数据与19个气候因子数据, 随机选取25%的样本作为测试数据集(testing data), 75%的样本作为训练数据集(training data), 重复迭代10次。采用接受者操作特性曲线(receiver operating characteristic curve, ROC)进行模型精度检验, ROC曲线与横坐标围成的面积值AUC(the area under the ROC curve)作为评价指标。模型输出数据格式为ASCII图层, 其中每个点的值代表银杉在该栅格内的生境适宜性指数(habitat suitability index, HSI), 取值范围为[0, 1], 将MaxEnt结果导入ArcGIS 10.2生成的栅格数据文件进行重分类, 按照适宜生境评价指数划分依据[43, 44], 将银杉潜生境分为不适宜生境(HSI≤0.2)、次适宜生境(0.2＜HSI≤0.5)和高适宜生境(0.5＜HSI≤1)3个等级, 得到当前气候条件下银杉潜在分布图。通过ArcGIS 10.2空间分析模块叠加显示, 并计算各适宜生境等级面积。
1.4 气候变化下的银杉生境变化特征将当前和未来气候条件下银杉潜在分布次适宜生境和高适宜生境合并为适宜生境0.2＜HSI≤1), 用1表示适宜生境, 0表示不适宜生境, 然后导入ArcGIS 10.2进行叠加分析, 具体的地图代数如下：
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(1) |
式中, SHC(suitable habitat under current climate conditions)和SHF(suitable habitat under future climate conditions)分别代表当前气候条件下和未来气候条件下的银杉适宜生境, 取值为0(不适宜生境)和1(适宜生境)。X值表示未来气候条件下银杉潜在分布的转变状态, X=0代表当前和未来都是不适宜生境；X=1代表新增适宜生境；X=10代表消失适宜生境；X=11代表当前和未来都是适宜生境。
1.5 气候变化下的银杉生境空间格局及破碎度分析 1.5.1 景观指数选取与计算生境破碎化是指人类活动或自然环境干扰下, 大块连续分布的适宜生境缩小并分割成两个或多个面积较小的生境斑块的过程[45], 包含以下几种含义[46-47]：(1)适宜生境总面积减少；(2)生境斑块数量增加；(3)生境斑块面积减小；(4)斑块间距离增加。本文采用景观指数来定量化研究气候变化下银杉生境空间格局、破碎化程度及破碎过程。选用七个景观指数, 包括：描述生境斑块面积与数量指标(斑块数量、斑块密度、平均斑块面积), 描述生境的几何形状指标(面积加权平均形状指数、面积加权平均分维数)和景观聚散性指数(景观分离度、聚合指数), 各景观指数的计算公式和公式描述见文献[48]。上述指标是由Fragstats 4.2软件计算得到。
1.5.2 银杉适宜生境的破碎化程度分析本文利用Fragstats 4.2软件, 采用移动窗口空间分析法分别计算出当前时期和未来气候情景下银杉适宜生境的七个景观指数的空间分布格局。其中, 移动窗口选用边长3 km×3 km的移动窗口在研究区内从左上角开始移动, 每次移动1个栅格, 计算窗口内的景观指数值, 并将该值赋给该窗口的中心栅格, 最后形成7个景观指数的栅格图。利用ArcGIS 10.2对各指标进行无量纲标准归一化处理, 然后对各时期不同气候情景的七个指标进行主成分分析(PCA)与计算, 选择累计贡献率大于90%的主成分, 以各空间主成分权重为系数, 利用ArcGIS 10.2加权总和模块进行叠加分析, 得到各时期不同气候情景下银杉适宜生境破碎度[16, 49], 通过极差标准化处理, 得到不同时期不同气候情景下银杉适宜生境破碎度空间分布格局, 并按照等距分类法分成5个等级[49], 0—0.2极低破碎度；0.2—0.4低破碎度；0.4—0.6中破碎度；0.6—0.8高破碎度；0.8—1极高破碎度。
2 结果与分析 2.1 当前气候条件下的银杉潜在地理分布预测银杉潜在分布预测模型的训练集数据和测试集数据的AUC值分别为0.9861和0.9893, 表明模型拟合效果结果比较好。当前气候条件下银杉潜在地理分布结果(图 2)显示, 高适宜生境主要包括重庆西南部、东南部以及中部；湖北恩施、神农架林区以及宜昌市西南部；贵州省遵义北部, 凯里东南部；湖南省怀化南部、邵阳、永州南部；广西桂林及合山北部；浙江温州、台州及宁波市的北部；台湾北部的基隆、台北、新北以及宜兰县。次适宜生境包括四川华蓥、泸州；重庆南部；湖北的神农架林区、宜昌及恩施；贵州的遵义、铜仁、凯里以及毕节、贵阳和都匀的东北部地区；湖南西部及南部地区；广西的桂林、贺州及合山北部；广东与湖南交界处、福建北部及浙江沿海地区；台湾北部的新北市、宜兰县及东南部的台东县。对各级适宜生境的面积比例统计显示, 银杉在研究区的高适宜生境面积占研究区总面积的2.40%, 次适宜生境面积占研究区总面积的11.92%, 不适宜生境面积占85.68%。从预测结果来看, 银杉适宜生境所占研究区面积比例小, 生长区域较狭窄。
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| 图 2 当前气候条件下银杉潜在适宜生境分布区预测图 Fig. 2 Predicted potential suitable habitat distribution of C. argyrophylla under current climate conditions |
MaxEnt通过迭代算法不断修正单个气候因子系数, 计算得到19个评价因子对模型的单因子响应曲线(图 3)和贡献率(表 1), 结果表明：最干月降水量(bio 14)、平均日较差(bio 2)、最热季平均温度(bio 10)、最干季平均温度(bio 9)、温度季节性变动系数(bio 4)、年降水量(bio 12)6个因子之和贡献率达到94.8%, 其中最干月降水量为影响银杉潜在分布的最主要因子, 贡献率达到58.6%, 主导因子中降水因子贡献率之和为61%, 温度因子贡献率之和为33.8%, 说明降水因子对银杉的影响远远高于温度因子。从银杉单因子响应曲线(图 3)来看, 银杉最适宜生境条件为：bio 14在20 mm以上, 值越大越适宜；bio 2在7.5℃以下, 越小越适宜；bio 10阈值为21—27℃, 23℃时最适宜；bio 9阈值为2—9℃, 6℃时最适宜；bio 4的阈值为6000—7400, 7100时最适宜；bio 12的阈值为1200—1700 mm, 1300 mm时最适宜。
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| 图 3 银杉主导气候因子响应曲线 Fig. 3 Dominant climate factors′s response curves of C. argyrophylla |
| 气候因子/单位 Climate factors/Unit |
因子贡献率/% Percent contribution |
次适宜生境 Sub-suitable habitat |
高适宜生境 High suitable habitat |
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| 范围 Range |
均值 Mean |
标准差 Standard deviation |
范围 Range |
均值 Mean |
标准差 Standard deviation |
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| 最干月降水量(bio 14)/mm Precipitation of driest month |
58.6 | 13—177 | 33.1 | 13.4 | 18—179 | 39.9 | 17.9 | |
| 平均日较差(bio 2)/℃ Mean diurnal range |
15.5 | 5.6—9.1 | 7.5 | 0.5 | 5.3—8.6 | 7.2 | 0.6 | |
| 最热季平均温度(bio 10)/℃ Mean temperature of warmest quarter |
9.5 | 13.0—28.5 | 24.5 | 2.1 | 10.9—28.0 | 22.7 | 2.4 | |
| 最干季平均温度(bio 9)/℃ Mean temperature of driest quarter |
5.8 | -5.1—18.1 | 6.6 | 2.8 | -6.9—17.9 | 5.5 | 3.2 | |
| 温度季节性变动系数(bio 4) Temperature seasonality |
3 | 2427—8681 | 7197 | 517 | 3280—8169 | 7079 | 505 | |
| 年降水量(bio 12)/mm Annual precipitation |
2.4 | 953—3902 | 1400 | 295 | 1086—4441 | 1544 | 314 | |
将银杉适宜分布区预测结果与单气候因子叠加后进行分区统计, 并以此为基础计算银杉适宜生境的各气候因子的阈值及平均值(表 1)。总体上, 对于每个气候因子来说, 随着银杉生境适宜性的增加, 主导气候因子的阈值范围在变小, 结果导致银杉最适宜生境的气候因子阈值范围变窄, 说明银杉生长在最适宜生境区域的生态位要求更高。随着气候因子贡献率的降低, 不同适宜生境等级之间阈值范围、均值和标准差之间的相对差逐渐缩小, 尤其是次适宜生境和高适宜生境之间差别最小。同时, 各因子在不同适宜等级的阈值范围与单因子响应曲线的范围也保持一致。
2.3 气候变化情景下的银杉潜在分布变化将当前银杉潜在分布与未来气候情景下的银杉潜在分布进行叠加, 得到未来气候情境下银杉生境空间转换特征(图 4), 可更直观地呈现银杉的适宜生境随气候情景的变化。由图 4可知, 未来四种气候情景下银杉适宜生境相对当前适宜生境空间转换特征保持相对一致, 当前适宜生境西北部和东南部向内部退缩, 西南部和东北部向两极延伸, 东部沿海地区向低纬地区移动, 整体呈现四周向中部聚集的趋势。但不同情景下生境变化有细微差别, 在RCP 2.6气候情景下, 2050s时期(图 4A)银杉消失生境主要包括四川盆中丘陵、江西与福建交界处的武夷山一带, 新增适宜生境主要分布在武陵山、五岭一带以及两湖平原；2070s时期(图 4E)银杉消失生境主要分布在广西东北部猫儿山、大瑶山一带, 新增适宜生境与2050s时期相比, 增加了贵州中南部。对比RCP 4.5、RCP 6.0与RCP 8.5三种气候情景下, 2050s与2070s时期的适宜生境空间转换特征大致相同, 当前生境的西部边界向东部退缩, 东部沿海地区适宜生境向低纬移动, 两湖平原出现新的适宜生境。
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| 图 4 未来气候情景下研究区银杉适宜生境空间转换特征 Fig. 4 Space transformation characteristic of suitable habitat for C. argyrophylla under future climate scenarios |
为了进一步分析研究不同RCPs不同时期气候条件对银杉潜在地理分布变化的影响, 分别计算其适宜生境变化面积(图 5), 分析其变化趋势和差异。2050s时期, 除RCP 6.0情景下银杉适宜生境面积有较小幅度缩减外, 其余三种气候情景下银杉新增适宜生境面积均大于消失的适宜生境面积, 总适宜生境面积呈上升趋势, 四种气候情景下银杉平均适宜生境相比当前时期增长了46690 km2, 占当前时期适宜面积的13.2%。到2070s, RCP 4.5和RCP 6.0新增适宜面积呈减少趋势, 分别减少了17487 km2和52238 km2, 而RCP 2.6和RCP 8.5的适宜面积分别增加了111339 km2和51071 km2, 占当前时期适宜面积的31.4%和14.4%, 四种气候情景平均适宜面积相比当前增加了23171 km2。尽管未来气候情景下银杉适宜生境有所增加, 但是总适宜生境面积占研究区总面积仍很小。
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| 图 5 未来气候情景下银杉适宜生境面积变化 Fig. 5 Area change of suitable habitat for C. argyrophylla under future climate scenarios |
对当前和未来气候情景下银杉适宜生境景观指数进行计算(表 2), 结果显示不同景观指数在气候变化下表现出一定的差异性。从斑块数量来看, 2050s和2070s时期4种情景的斑块数量相比当前都大幅增加；从斑块密度来看, 2050s和2070s时期4种情景的斑块密度相比当前气候情景呈现增加趋势；从平均斑块面积来看, RCP 2.6和RCP 8.5情景2050s和2070s时期相比当前均有增加, 而RCP 4.5和RCP 6.0情景下则大幅减小。
| 时期 Periods |
气候情景 Climate scenarios |
斑块数量 NP/个 |
斑块密度 PD/(个/km2) |
平均斑块面积 MPS/km2 |
面积加权 平均形状指数 SHAPE_AM |
面积加权 平均分维数 FRAC_AM |
景观分离度 DIVISION |
聚合指数 AI |
| 当前 | — | 3617 | 0.15 | 98.49 | 19.58 | 1.221 | 0.990 | 91.02 |
| 2050s | RCP 2.6 | 3690 | 0.15 | 118.71 | 21.29 | 1.222 | 0.982 | 92.45 |
| RCP 4.5 | 4276 | 0.17 | 92.13 | 18.95 | 1.212 | 0.991 | 89.53 | |
| RCP 6.0 | 11407 | 0.46 | 30.33 | 33.16 | 1.241 | 0.993 | 81.17 | |
| RCP 8.5 | 4211 | 0.17 | 103.67 | 25.99 | 1.235 | 0.982 | 90.91 | |
| 2070s | RCP 2.6 | 4032 | 0.16 | 116.25 | 19.56 | 1.216 | 0.979 | 92.06 |
| RCP 4.5 | 4369 | 0.18 | 77.37 | 26.29 | 1.234 | 0.992 | 87.99 | |
| RCP 6.0 | 7876 | 0.32 | 38.86 | 20.94 | 1.223 | 0.997 | 84.97 | |
| RCP 8.5 | 4054 | 0.16 | 100.45 | 22.83 | 1.227 | 0.984 | 90.98 | |
| NP：斑块数量number of patch；PD：斑块密度patch density；MPS：平均斑块面积mean patch size；SHAPE_AM：面积加权平均形状指数area weighted mean shape index；FRAC_AM：面积加权平均分维数area weighted mean patch fractal dimension；DIVISION：景观分离度landscape division index；AI：聚合指数aggregation index | ||||||||
生境的几何形状两个指标可以表征银杉适宜生境的形状复杂性, 以揭示未来气候情景下其生境的形态变化。表 2显示面积加权平均形状指数在未来2050s和2070s时期4种气候情景下, 除2050s时期RCP 4.5和2070s时期RCP 2.6外, 均呈上升趋势, 但幅度较小(除2050s时期RCP 6.0外), 说明生境形状在一定程度上有受到气候变化的影响, 但影响不大[48]。面积加权平均分维数在未来2个时期4种气候情景下差异不大, 均在1.2左右, 表明生境分形特征边缘周长较简单[48]。总体来看, 气候变化对银杉适宜生境几何形状复杂度的影响不显著。
从表征景观聚散性的景观分离度和聚合指数来看, 未来不同气候情景下, 景观分离度与聚合指数的变化趋势并不一致, 到2050s, 景观分离度有增有减, 聚合度大多减小；到2070s, 两个指标的变化趋势与2050s基本相同。未来气候变化下, 不同时期不同气候情景对银杉生境的影响并不相同, 其中RCP 4.5和RCP 6.0情景下, 景观分离度两个时期均呈上升趋势, 聚合指数呈下降趋势, 说明RCP 4.5和RCP 6.0情景下银杉适宜生境更易破碎化。
2.4.2 不同气候情景下银杉适宜生境破碎化程度变化利用ArcGIS 10.2得到不同气候情景下银杉适宜生境破碎度空间分布格局(图 6), 对比发现, 未来不同时期不同RCPs情景下银杉适宜生境破碎度变化趋势呈现多样化。RCP 2.6(图 6B1、C1)情景下生境破碎化程度变化较小；RCP 4.5(图 6B2、C2)和RCP 6.0(图 6B3、C3)情景下的破碎化程度变化最大, 在适宜生境的内部和边缘均有较大幅度的增加；RCP 8.5(图 6B4、C4)情景下破碎化程度增加的部分主要分布在适宜生境的边缘及云贵高原北缘地区。
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| 图 6 不同气候情景下银杉适宜生境破碎度空间分布格局 Fig. 6 Spatial patterns distribution of landscape fragmentation index for suitable habitat of C. argyrophylla under different climate conditions A：当前时期银杉生境破碎度；B1、B2、B3、B4分别代表 2050s时期RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5情景下银杉的生境破碎度；C1、C2、C3、C4分别代表 2070s时期RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5情景下银杉的生境破碎度 |
对银杉适宜生境破碎度指数的5个等级面积进行计算(表 3), 结果显示各个时期银杉生境破碎度呈两极分化, 即位于极低破碎度、高破碎度和极高破碎度的面积占各个时期适宜生境面积比例较高, 而位于低破碎度和中破碎度的面积所占比例较低。
| 时期 Periods |
气候情景 Climate scenarios |
极低/% Very low |
低/% Low |
中/% Moderate |
高/% High |
极高/% Very High |
| 当前时期 | — | 35.88 | 6.67 | 7.66 | 20.87 | 28.92 |
| 2050s | RCP 2.6 | 42.25 | 6.40 | 6.91 | 18.60 | 25.84 |
| RCP 4.5 | 30.36 | 7.02 | 8.63 | 23.56 | 30.44 | |
| RCP 6.0 | 20.65 | 7.71 | 12.20 | 37.28 | 22.16 | |
| RCP 8.5 | 37.99 | 7.25 | 8.20 | 23.39 | 23.17 | |
| 2070s | RCP 2.6 | 40.96 | 5.85 | 6.65 | 18.63 | 27.91 |
| RCP 4.5 | 29.89 | 8.27 | 9.02 | 25.47 | 27.35 | |
| RCP 6.0 | 22.93 | 7.92 | 11.37 | 32.90 | 24.88 | |
| RCP 8.5 | 37.36 | 6.28 | 7.42 | 21.05 | 27.89 |
从时间序列看, 当前到2050s时期4种情景下, 低破碎度等级和中破碎度等级的面积变化较小, 极低破碎度和极高破碎度等级的面积有增有减, 高破碎度等级的面积大部分呈增加趋势。从当前到2070s时期4种情景下, 各破碎等级的面积有增有减, 极低破碎等级面积比例在RCP 2.6和RCP 8.5情景下有所增加, 而在RCP 4.5和RCP 6.0情景下呈减少趋势, 高破碎等级面积比例大部分呈增加趋势(RCP 2.6除外), 极高破碎化等级面积普遍呈减少趋势。
3 结论与讨论 3.1 银杉适宜生境分析本文通过MaxEnt模型预测了银杉的潜在分布, 得到影响银杉的主导气候因子6个(图 3、表 1), 分别为bio 14、bio 2、bio 10、bio 9、bio 4和bio 12。其中最干月降水量(bio 14)单因子响应曲线(图 3A)显示, 银杉的分布概率随bio 14的增加而急速上升, 到达20 mm时平稳增加, 值越大越适宜, 说明银杉的耐旱性并不强, 因而在人工培育过程中要注意不能缺水。平均日较差(bio 2)在7.5℃以下, 越小越适宜, 表示银杉适合生长在昼夜温差较小的区域[30]。结合最热季平均温度(bio 10)和最干季平均温度(bio 9)最适宜值分别为23℃和6℃, 显示银杉适宜生长在夏季凉爽、冬季温和的区域。年降水量(bio 12)的阈值为1200—1700 mm, 1300 mm最适宜, 表示银杉对降水量需求极高, 生长区域应为降水量丰富的地方[32]。
同时, 本文预测的银杉高适宜生境主要有两个分区：Ⅰ区位于重庆东南境内的金佛山及周边地区, 被东北部的大巴山、东南部的武陵山和西南部的大娄山环绕, 是由地质构造运动造成的典型褶皱带地区, 该区域以亚热带湿润季风气候为主, 气候温和, 降雨量丰富, 年平均气温9.6℃, 夏季最高温28℃, 冬季最低温为零下7.2℃, 年均降雨量1431 mm左右[50]；Ⅱ区位于黔桂湘三省交界处的越城岭一带以及云贵高原的东南段, 气候类型属于中亚热带湿润季风气候类型, 降雨量十分充沛, 年平均气温7℃, 极端最高气温23℃, 极端最低气温零下19℃, 年降水量2100 mm以上[51]。综上可以得出, 银杉适宜生长在夏季凉爽、冬季温和、降水量充沛的潮湿区域, 这与文献记载的银杉生境特征相吻合[30-32]。
3.2 气候变化情景下银杉生境空间转换特征及景观格局变化未来气候变化情景下, 银杉生境的空间转换特征从整体上看呈四周向中间聚集的趋势(图 4), 平均适宜生境的面积与当前相比呈增加趋势(图 5), 其中2070s时期RCP 4.5和RCP 6.0情景不适合银杉的生长, 新增适宜面积小于其消失面积。
长期的气象观测数据表明未来气候变化下中国区域平均年降水量将有所增加(0—20%) [52], 而银杉适宜生长在降水量充沛的区域, 所以银杉适宜生境整体向南即较低纬度、降水量较高的方向移动, 新适宜生境也多分布于偏南的区域。此外, 中国区域年平均地表气温上升2.7—2.9℃, 变暖主要表现为从南向北加强, 青藏高原及北部地区升温较大, 平均2.5℃以上, 而南方地区升温较小, 升高1.8—2.5℃[52], 新适宜生境分布在武陵山脉、浙闽丘陵等海拔较高的山地、丘陵区, 与银杉不耐高温的生境特征一致[30-32]。
3.3 气候变化情景下银杉适宜生境破碎化程度变化生境破碎是生物多样性下降的主要原因之一[46-47, 53], 目前对于生境破碎度的计量并没有统一的标准。生境破碎化的表现形式主要有两种：(1)形态上的破碎化, 是由于人类活动等使物种生境面积减少, 边缘效应增强, 栖息地破碎化从而导致物种的生境破碎化；(2)生态功能上的破碎化, 由于气候变化等使物种对栖息地适应性降低而形成的破碎化[54]。在计算方法上, 有基于景观类型(如林地、草地、灌木林、建设用地等)破碎度来计算[13, 55], 有将破碎度等同于生境面积的减少[56], 有只选用斑块数量与斑块类型面积比来衡量破碎度[57], 也有综合多个景观指标进行破碎度定性分析[58-59]。本文利用移动窗口法及主成分分析法综合了多个景观指标(表 2)得到银杉适宜生境的破碎化空间分布结果, 相比单个指标的定量评价和多个指标的定性分析, 更能代表生境的实际破碎化程度。
未来气候变化对研究区内银杉生境的景观指数影响主要表现在斑块数量增多、斑块密度增加、面积加权平均形状指数变大, 导致银杉生境破碎化程度增加, 但对银杉分离度与聚散性影响较小。通过对银杉生境多景观指标的综合PCA分析显示, 银杉适宜生境的破碎化程度呈现两极分化现象, 即极低和极高破碎度等级面积比例较多, 低、中、高破碎度等级面积比例较少。这种两极分化现象随着气候变化有一定的减弱, 主要表现在两极破碎度等级面积比例减少, 中间破碎度等级面积比例增加。
通过比较气候变化下银杉适宜生境破碎度空间分布格局(图 6)与当前银杉潜在适宜生境分布(图 2), 发现银杉当前高适宜生境区域在未来气候变化情景下大部分为极低破碎度等级和低破碎度等级, 次适宜生境区域的内部主要为中破碎度和高破碎度等级, 其边缘部分则处于高破碎度等级或极高破碎度等级。说明银杉生境的适宜等级越高, 受气候变化的影响越小, 生境破碎化程度则越低；反之, 适宜等级越低, 表明银杉适宜生长环境越脆弱, 受气候变化的影响越大, 生境破碎化程度越高。
比较气候变化下银杉适宜生境破碎度空间分布格局(图 6)与适宜生境空间转换特征(图 4)显示, 银杉适宜生境保持不变的区域基本为破碎度等级较低的区域, 而新增适宜生境或消失的适宜生境区域的破碎度等级都偏高。说明银杉生境适宜性变化较小的区域, 生境相对比较稳定, 受到气候变化的影响也较小, 而适宜性变化较大的区域(新增适宜生境和消失的适宜生境)受气候变化的影响较大, 大多处于银杉适宜生境的边缘地区。
3.4 保护区建议本文通过对银杉适宜生境潜在分布的模拟与预测, 得到银杉潜在适宜生境分布图, 结果显示当前气候下银杉适宜生境面积约354986 km2, 仅占研究区总面积的2.40%, 比例较小, 银杉处于濒危状态, 因此必须采取措施对银杉的生境进行保护。当前, 国家已经建立了银杉的专门保护区共九个, 包括六个国家级保护区(湖南炎陵桃源洞保护区、湖南舜皇钟保护区、湖南八面山保护区、广西花坪保护区、广西大瑶山保护区、重庆金佛山保护区)；一个省级保护区(顶辽银杉保护区)；两个县级保护区(沙角洞保护区和大沙河保护区)。保护区面积约169.13 km2, 仅占当前适宜面积的0.0048%, 说明对银杉生境的保护力度还远远不够。
对银杉的保护建议主要有3个方面：(1)本文已经对当前气候下的银杉潜在分布进行了模拟, 针对银杉的适宜生境特别是高适宜生境建立专门的保护区, 可以对银杉的核心生长区域进行保护：(2)本文针对未来气候变化情景下, 银杉生境容易发生变化的区域进行了预测, 可以针对性地对这些区域进行跟踪监测, 有效削减加剧其生境衰退的干扰因素；(3)目前对银杉生态学特性、人工繁殖方式、遗传特性及改良、濒危状况等系统研究进展缓慢, 对该物种的种植区划、良种培育等研究较少[60], 必须加强银杉种质资源的系统研究, 从根本上改变银杉濒危的现状。
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