森林生态系统的碳储量是由整个森林生态系统的生物量、凋落物量的累积量与分解量以及林下土壤有机质等相互关系共同决定的, 其中, 森林植被碳储量是衡量大气中碳元素增加或者减少的一个重要参数^[1]。据统计, 森林生态系统生物量约占整个陆地生态系统生物量的90%, 其碳储量约占整个陆地生态系统总碳储量的46%^[2]。对森林生物量及碳储量的研究已经成为林业科学家们争相探究的热点问题^[1], 近些年, 诸多学者从不同尺度(全球、国家、区域和样地)对森林生态系统的碳通量、碳储量的时空变化和分布格局展开了大量研究^{[1, 3-11]}, 但对其影响因素的研究则较少。其中, 大尺度的森林碳储量研究多是以森林资源清查数据为基础, 对森林生态系统的碳储量进行估算^[4]。方精云等^[5]、徐新良等^[6]、李海圭等^[1]分别根据国家第三次、第六次、第七次森林资源清查数据估算了中国森林植被碳储量。从省级尺度范围, 黄从德等^[7]、王新闯等^[8]、张修玉等^[9]、王磊等^[10]、甄伟等^[11]分别对四川、吉林、广东、江苏、辽宁进行了全省森林生物量和碳储量的估算, 这些为我国碳储量的估算提供了丰富的数据, 为评价北半球中高纬度地区碳库和我国森林碳汇功能奠定了基础^[12]。同时也表明了中国森林植被碳储量是随时间呈现动态变化的, 因此, 开展森林植被碳储量的估算、探究其影响因素对全球森林生态系统碳循环研究及森林生态系统碳汇管理具有重要意义。

广西地处中国南疆, 地跨北热带、南亚热带、中亚热带3个生物气候带, 森林植物区植被类型多样, 且气候温和、热量充足、雨量充沛, 非常适宜森林植物的生长^[13], 是我国南方重要的林区之一^[3]。目前关于广西碳储量的研究主要集中在小区域范围内^[14], 而基于大尺度范围内的广西森林植被碳储量的研究和认识较少, 前人的研究也仅涉及个别林分^{[3, 12, 14-15]}, 对森林生态系统其他组分, 包括林下灌草、枯枝落叶层、细根等研究较少或未涉及, 以致结果往往不能客观反映整个森林生态系统的碳汇特征^[16]。为此本研究利用样地调查和森林资源清查资料相结合的方法, 以广西典型森林生态系统作为对象基于345个典型样方(20 m×50 m)的调查, 分析全区典型森林植被碳储量(乔木层、灌木层、草本层、凋落物、细根)的林龄分布, 估算广西主要森林(松树林、杉木林、桉树林、栎类、硬阔林、软阔林、石山林、竹林、八角林、油茶林)植被碳储量, 并研究其空间分布特征和影响因素, 为科学评价广西森林碳汇质量、碳汇能力林业碳汇效益等提供科学依据^[15]。

1 研究地区和研究方法 1.1 研究区概况

广西壮族自治区位于中国西南边陲, 地处东经104°28′—112°04′, 北纬20°54—′26°23′之间, 属于我国西部地区^[15]。全区土地总面积达23.67万km², 处于云贵高原东南边缘, 两广丘陵的西部, 地势东南低, 西北高, 地貌为山地丘陵性盆地地貌, 属于亚热带季风气候区, 全区各地极端最高气温为33.7—42.5℃, 极端最低气温为-8.4—2.9℃, 年平均气21℃, 各地年降水量均1070 mm以上, 大部分地区为1500—2000 mm, 4—9月为雨季, 其降水量占全年降水量的70%—85%^[17-18]。广西第八次森林资源清查结果表明:全区森林面积达1509.75 hm², 森林覆盖率为56.51%, 活立木总蓄积量5.58×10⁸ m³, 其面积和蓄积分别占全国的6.41%和3.42%^[16]。全区森林资源主要包括杉类、松类、柏类、桉类、栲类、青冈类、软阔类、枫香树、拟赤杨等、经济林(荔枝、龙眼、柑橘、八角、板栗、李等)、竹类、城市森林、石山林等类型^[18]。

1.2 研究方法 1.2.1 样地选择与调查

本研究按照典型选样的方法, 参照《IPCC优良做法指南》对系统随机抽样的建议, 充分考虑广西森林分布现状(树种、林龄、起源等情况), 基于广西第八次森林资源清查数据和《广西森林资源规划设计调查技术方法》以及国家林业局发布的主要树种龄级与龄组划分中林龄、林组划分标准(表 1), 计算本研究各森林类型幼龄林(Ⅰ)、中龄林(Ⅱ)、近熟林(Ⅲ)、成熟林(Ⅳ)、过熟林(Ⅴ) 5个不同林龄在广西各县(市)的面积、蓄积综合权重, 遵循“代表性、均一性、连续性”的原则, 选择权重最大的县(市)进行样点分配, 每个样点建立同一林型、同一龄组的3块重复样地, 各样地的立地条件基本一致, 相互距离>100 m, 样地大小为1000 m²(50 m×20 m), 共计115个样点345个样地。将每块样地进一步划分为10个100 m²(10 m×10 m)的样方, 对样方内乔木层林木的树种名称、胸径、坐标以及存活状况等进行每木调查；灌木层按“品”字型在样地内设置3个2 m×2 m的小样方, 调查样方内灌木的种类、株丛数、高度、地径、覆盖度；草本层在灌木层样框内各建立1个1 m×1 m的小样方, 调查样方内草本种类、株丛数、平均高度、覆盖度。同时用GPS定位, 记录其经纬度、海拔、方位及在林分中的相对位置^[17]。各样地分布见图 1。

1.2.2 植被生物量测定和碳储量计算

根据样地每木调查的结果以及前期研究所得生物量回归方程^[19]计算乔木层各个体的生物量, 并由此获得乔木层的总生物量。根据各组份的碳含量, 将生物量换算为碳量。将样地内所有树种的单株碳储量相加, 得到样地树木总碳储量。根据样地总碳储量和总面积换算出碳密度, 即单位面积的碳储量, 以吨/公顷(t/hm²)表示。

采用全收获法收获样框内所有灌木的枝、叶、根, 称重、取样, 烘干测定各器官生物量, 并以3个样框的平均值来推算样地中灌木层的总生物量。按同样方法在1 m×1 m小样框内获取草本层地上地下生物量、凋落物生物量。细根生物量：采用土钻法(内径 > 5 cm)在样地10个小样方中心采集0—20, 20—40 cm的土芯10个, 分层混合装袋；将样品用流动水浸泡、漂洗、过筛, 拣出细根, 风干后称鲜重, 然后烘干至恒重, 保存样品。乔木、灌木、草本、凋落物层及细根的碳储量以其生物量现存量乘以相应的碳含量求得^[20]。

1.2.3 土壤调查和取样

在样地4个角和中间按土壤机械分层, 用土钻钻取0—10、10—20、20—30、30—50、50—100 cm, 5个层次样品, 各层样品合成一个混合样(约1000 g)(不足100 cm的取到基岩)。将混合样带回实验室风干研磨待测有机碳、pH、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷、速效钾含量^[16]。

1.2.4 样品分析

野外所采集植物叶、枝、干、根样品, 经粉碎过筛后, 采用重铬酸钾氧化-外加热法测定全碳含量。土壤有机碳的测定也采用重铬酸钾氧化-外加热法；全氮的测定采用半微量开氏法-流动注射仪；全磷的测定采用NaOH熔融-钼锑抗显色-紫外分光光度法；全钾的测定采用NaOH熔融-原子吸收法；碱解氮的测定采用扩散法；有效磷的测定采用0.5 mol/L NaHCO₃提取-钼锑抗显色-紫外分光光度法；速效钾的测定采用NH₄Ac浸提-原子吸收法^[21]。温度和降雨量的数据取自近10年广西平均温度与降雨量。

1.2.5 数据处理

本研究的数据在Excel 2007中整理, 数据分析主要在SPSS 18中进行。采用因子分析提取影响植被碳储量的主要因子。利用ArcGIS 9.3软件进行Kriging插值分析, 绘制出植被碳密度空间分布图, 其他图件采用Origin 8.5绘制。

2 结果与分析 2.1 广西区各林型不同林龄组植被碳储量

由表 2可知, 广西10大类树种(组)各林龄所占比例分别为8.31%—34.75%(松树林)、8.28%—30.42%(杉木林)、3.37%—37.34%(桉树林)、10.17%—27.21%(栎类)、13.88%—33.09%(硬阔林)、7.70% —43.73%(软阔林)、7.78%—43.69%(石山林)、21.38%—44.73%(竹林)、12.53%—53.14%(八角林)、10.29%—50.99%(油茶林), 植被总碳储量均表现为过熟林>成熟林>近熟林>中龄林>幼龄林, 即随林龄的增加而增加, 符合植被生长规律。不同林龄单位碳储量存在差异, 各树种平均碳储量大小顺序为硬阔(108.28 t/hm²)>软阔(103.68 t/hm²)>松树(92.98 t/hm²)>杉木(92.61 t/hm²)>栎类(87.74 t/hm²)>石山林(74.69 t/hm²)>桉树(40.44 t/hm²)>八角(28.86 t/hm²)>竹林(21.36 t/hm²)>油茶(20.77 t/hm²)。

由图 2可知, 广西主要林型碳储量大小顺序为松树(200.94 Tg)>硬阔(152.58 Tg)>软阔(122.27 Tg)>杉木(92.00 Tg)>石山林(81.16 Tg)>桉树(50.00 Tg)>栎类(22.70 Tg)>油茶(10.45 Tg)>八角(10.35 Tg)>竹林(6.61 Tg), 其对广西植被碳储量的贡献比例分别为26.83%、12.28%、6.67%、3.03%、20.37%、16.32%、10.84%、0.88%、1.38%和1.39%(图 3)。广西所调查林型植被总碳储量为749.06 Tg, 其平均碳储量为55.37 t/hm²。

2.2 广西区各林型不同层次植被碳储量

由表 3可知, 各林型乔木层、灌木层、草木层、凋落物层以及细根所占碳储量比例分别为84.74%—99.28%、0.26%—2.28%、0.48%—8.15%、1.16%—5.20%、1.36%—6.15%, 植被碳储量均以乔木层占绝对优势, 除桉树林和八角林所占比例为84.74%和84.78%外, 其他林型乔木层碳储量均达90%以上。不同森林类型各层次所占比例不同, 松树林、杉木林、硬阔、软阔、竹林和油茶林为乔木层>细根>凋落物层>草木层>灌木层(硬阔、竹林和油茶林无细根数据), 桉树林为乔木层>凋落物层>细根>草木层>灌木层>, 栎类和石山林为乔木层>乔木层>细根>凋落物层>灌木层>草木层, 八角林为乔木层>草木层>凋落物层>灌木层。

2.3 广西森林生态系统植被碳密度空间格局

从图 4中可以看出广西区森林植被碳密度在7.05—219.73 t/hm²之间, 具有一定的空间异质性, 斑块的破碎性较明显, 连续性不好。广西碳密度的不均匀与地形以及森林林分树种构成有关, 总体表现为广西北部、广西西南部和广西东部存在高值区, 广西中部和东南部有明显的低值区。碳密度为7.05—34.05、34.06—49.78、49.79—64.92 t/hm²的森林主要出现在处于喀斯特区域的广西中部石灰岩石山青冈栎仪花青檀林区(ⅠA2b)和广西东部山地丘陵刺栲林厚壳桂林马尾松林区(ⅠA2a), 前者处于喀斯特区域, 大径级乔木相对较少, 植被碳密度相对较低, 后者处于广西东南部, 该区域是广西桉树主产区, 轮伐期短, 其植被碳密度相对较小。碳密度为64.93—83.75、83.76—119.15、119.16—219.73 t/hm²的森林主要分布在桂西北原西部落叶栎类林细叶云南松林区(ⅠB2a)以及广西北部和东北部, 前者分布有大面积的栎类天然林, 后者种植有大量的杉木林和硬阔林。

2.4 广西主要森林植被碳储量的影响因素

相关分析结果(表 4)表明, 在选取的16个因子中, 海拔、林龄、降雨量、平均胸径、土壤pH值、有机碳、碱解氮、有效磷与碳储量存在显著或者极显著的相关性, 由于各因子间存在交互作用, 因此采用主成分分析方法提取主要影响因子, 从主成分分析结果(表 5)可以看出, 特征值≥1的主成分有6个, 因此可以提取6个主成分, 且这6个主成分的累积贡献率达75.192%, 可以基本反应影响植被碳储量的大部分信息。第一主成分上碱解氮、全氮、有机碳具有较高的载荷, 分别为0.857、0.844、0.745, 第二主成分上经度具有较高的载荷为0.795, 第三主成分上载荷较高的有平均胸径、林分密度、林龄, 分别为0.718、0.658、0.535, 第四主成分上海拔、pH值、有效磷具有较高的载荷, 分别为0.583、0.438、0.433, 第五主成分上有效磷、全钾、速效钾具有较高的载荷, 分别为0.630、0.518、0.507。第六主成分上载荷较高的有降雨量、全钾, 分别为0.588、0.505。对因子得分进行线性回归分析, 由表 6可得到, 5个主成分对植被碳储量的影响大小为：因子3(Beta=0.484)>因子2(Beta=0.389)>因子4(Beta=0.367)>因子5(Beta=0.184)>因子1(Beta=0.055)>因子6(Beta=0.008), 即平均胸径、林分密度、林龄是影响广西森林植被碳储量的主控因子, 经度、碱解氮、全氮、有机碳是影响碳储量的关键因子。

3 讨论

本研究中广西森林植被碳储量达到746.06 Tg, 远高于李伟等^[3]基于第8次森林资源清查数据所估算的广西植被总碳储量值(197 Tg)和覃连欢^[15]2012年对广西植被碳储量的估算值(156.07 Tg), 也高于陕西省2014年森林植被总碳储量(238 Tg)^[22]和吉林省2009年森林植被碳储量(496.827 Tg)^[8]、湖南省2014年植被碳储量(196.95 Tg)^[23]。主要原因是：1)本研究中植被碳储量包括乔木层、灌木层、草本层、凋落物层以及细根, 而过往估算的碳储量未全部包括以上部分；2)各树种(组)平均碳含量在492.25—562.28 g/kg之间, 总平均碳含量为523.69 g/kg, 高于国际通用的树木平均碳含量(500 g/kg)和热带32个树种的平均碳含量(444.0—494.5 g/kg)^[24]。广西森林单位面积平均碳密度达到55.37 t/hm², 与我国森林植被平均碳密度(57.07 t/hm²)接近, 高于广东省2007年植被碳密度22.96 t/hm^2[25]和四川省2003年植被碳密度38.04 t/hm^{2 [7]}、湖南省2014年森林植被平均碳密度16.31 t/hm^{2 [23]}, 但小于世界平均水平86 t/hm^{2 [26]}, 主要原因可能是目前广西森林结构中幼、中龄林所占比例大, 原始林和老龄林比例小, 故碳积累较少。广西不同林型森林植被碳储量的贡献量不同, 松树、硬阔、软阔、杉木、石山林集中贡献了广西森林植被碳储量的80%以上, 其他林型因为面积小或者伐林期短, 贡献率相对较小。不同层次碳储量的分配差异也很大, 各林型乔木层碳储量所占比例除桉树和八角外, 其他林型乔木层碳储量均达90%以上, 这表明乔木层是植被碳储量的主要部分, 且随林龄的增长其固碳比例逐渐增大, 这与李海奎等^[1]、李明军等^[27]、潘鹏等^[28]的研究结果一致。林下灌木层、草本层、凋落物和细根对碳储量的贡献远小于乔木层, 尤其是在生长后期, 而以往的研究多关注于乔木层, 忽略了其他层次的贡献, 在一定程度上低估了植被碳储量的大小。这些植被层不仅是森林植物群落的重要组成部分, 而且在森林生态系统碳循环过程中发挥着重要作用, 尤其是凋落物和细根的分解是土壤有机质最主要的来源, 直接决定了碳素的周转速率^[16]。

本研究分析了气候因子(温度、降雨量)、地形因子(经度、纬度、海拔)、生物因子(林龄、平均胸径、林分密度)和土壤因子(有机碳、pH、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷、速效钾)对广西植被碳储量的影响。气候变化对森林生态系统碳循环的影响是多方面的, 其中温度与降水是两个重要方面。本研究温度和降雨量的数据取自近10年广西平均温度与降雨量, 分析发现植被碳储量和温度呈负相关, 和降雨量呈正相关关系, 这与李红梅等^[29]对西双版纳植被碳密度的研究结果相一致。适宜的温度水分条件有利于植被层的生长, 为形成深厚的凋落物奠定基础, 但同时, 水分条件适中更有利于凋落物层的分解, 从而影响凋落物层的碳储量^[30]。地形因子是影响森林分布的重要因子, 其可通过影响其他变量例如土壤类型、土壤含水量、土壤营养循环、光照条件等影响森林的物种组成、结构和生物量^[31], 进而影响森林生态系统碳密度。因广西地形独特, 植被碳密度在不同海拔和经纬度条件下均具有一定的差异, 经度对碳储量的影响显著。影响碳储量的生物因子主要包括物种组成和森林结构, 其主要通过影响植被生物量对碳储量造成影响。胸径作为生物量计算模型的重要参数, 与植被生物量显然有着很强的正相关性, 本研究表明胸径是影响广西植被碳储量的主控因子之一^[32]。林分密度作为决定林分结构的重要因素, 已有的研究结果表明, 植被碳储量随林分密度增加^[33]、减少^[34]、无显著差异^[35]三种变化趋势, 产生差异的原因可能是与研究林分密度的范围、调查样本的数量、时间跨度等有关, 因此无法判断碳储量随林分密度的变化规律^[36]。随着林龄的增加, 植被碳库越来越多的积累到老龄林中, 因此注重增加老龄林的面积是提高森林生态系统碳汇功能的重要举措。有研究^[37-38]表明在景观尺度上土壤因子对地上生物量空间变异的解释度达到三分之一, 土壤理化性状和生物性状在一定程度上决定着森林生态系统碳密度的分布^[31], 土壤养分的多少直接影响着土壤对植被养分的供给情况, 土壤中氮、磷、钾的丰缺及供给状况是影响植被生长的重要因素, 其有效量是易被植物吸收利用的部分^[39]。

本研究采用样地调查与森林资源清查资料相结合的方法估算不同林龄各层次碳储量, 虽然系统全面, 但结果仍不够准确, 因为调查的林型中还有一些未涉及到, 例如四旁树、疏林地等未完全调查, 且在所调查森林类型中, 细根数据不完整。选取的影响植被碳储量的因子不够全面, 未考虑到其他的影响因素, 例如森林类型、土壤类型、土层厚度、土壤矿质成分、土壤微生物性状、人为干扰等, 这些因素对森林植被碳储量的影响不可忽略, 需要进一步研究分析。

4 结论

(1) 广西主要森林植被碳储量达到746.06 Tg, 碳密度达到55.37 t/hm², 各森林类型植被碳密度介于20.77—108.28 t/hm²之间, 松树、杉木、桉树、栎类、软阔、硬阔、石山林、竹林、八角和油茶林对广西植被碳储量的贡献比例分别为26.83%、12.28%、6.67%、3.03%、20.37%、16.32%、10.84%、0.88%、1.38%和1.39%。各林型不同林龄碳储量以乔木层为主要碳库, 且随着林龄的增加而增加。

(2) 广西区森林植被碳密度在7.05—219.73 t/hm²之间, 具有一定的空间异质性。广西碳密度的不均匀总体表现为广西北部、广西西南部和广西东部存在高值区, 广西中部和东南部有明显的低值区。

(3) 主成分分析结果表明平均胸径、林分密度、林龄是影响植被碳储量的主控因子, 经度、碱解氮、全氮、有机碳的载荷较其他的因子高, 是影响碳储量的关键因子。虽然本研究得到的估算结果与真实值有偏差, 但在一定程度上为整个广西植被碳储量的研究和评价广西森林生态系统的碳汇功能、碳汇质量等提供了科学依据。