灌木林是自然界中广泛存在的一种重要的陆地生态系统类型。长期以来, 灌木林因与乔木林相比所占比例较小处于次要地位而较少受到重视, 关于灌木林生物量的研究国内外报道也相对较少^[1]。灌木在森林生态系统中虽然占全部生物量的很小部分, 但是在荒漠、高原、干热河谷、荒山荒地和石漠化等生态脆弱地区, 灌木仍然占有很大比重, 对生态系统的稳定与平衡具有十分重要的意义^[2]。在我国干旱、半干旱地区有大量灌木分布, 灌木兼有防风固沙、保持水土、改良盐碱地等多种生态功能。研究灌木生物量是植被生态学研究的一个重要内容, 是衡量植被生产力的重要指标, 它对于研究灌木生长发育规律、灌木在生态系统中的作用和地位等都具有重要意义^[3-4]。

常用的植物生物量测定方法主要有3种：一种是直接收获法, 刈割地表植株后称重；第二种是样方法, 用单位面积的生物量推算整体生物量；第三种是数学模型法, 通过建立生物量与易测因子(树高、地径等)的相关方程, 来推算单株树木、单位面积部分或整体的生物量^[5]。在干旱半干旱区, 植被稀少, 直接刈割采伐灌木会对生态环境造成破坏, 因而不适宜大规模采用^[6]。而灌木在水平分布上又具有明显的不连续性和不均匀性, 不适合像草本那样用样方收获法测定其生物量。较为适宜的方法是数学模型法。目前预测灌木生物量的数学模型主要有线性模型、多项式模型、幂指数异速生长模型等^[1]。常用的预测因子主要包括地径、高度、冠幅、盖度、年龄、分枝数(株数)等, 以及以此为基础构建的植冠面积、植冠体积、地径与高度乘积、地径平方与高度乘积等复合因子, 在文献中已有大量应用^[7-13]。目前的灌木生物量预测方法大都来源于乔木生物量预测方法, 专门针对灌木的生物量预测方法研究尚不充分。而灌木具有其特殊的个体形态结构, 如灌木较低矮, 多是丛生, 主杆不明显等^[5]。针对灌木本身的形态特征, 探讨特别适用于灌木的生物量预测方法, 提高灌木生物量预测精度, 将对灌木的生物量以及碳汇贡献的研究具有积极意义。

本研究以浑善达克沙地榆树疏林6种主要灌木为研究案例, 采用几种常用的灌木生物量预测方法, 同时设计了一种圆台体积-生物量预测方法, 通过对这些方法对生物量的预测能力的评估, 来探讨更适用于灌木的生物量预测方法。研究最终给出了6种沙地灌木的最优生物量预测模型。

1 研究方法 1.1 研究区概况

研究样地(面积1 km²)位于浑善达克沙地中部的典型榆树疏林分布区, 位于锡林郭勒盟正蓝旗桑根达来镇东北30 km处(图 1)。该地区平均海拔1300 m, 受温带半干旱气候控制, 年均温度0.5—3.5℃, 年均降水量250—400 mm, 年均蒸发量2000—2700 mm, 全年盛行西风, 年均风速3.5—5.5 m/s, 主要土壤类型为栗钙型风沙土。榆树疏林是浑善达克沙地和科尔沁沙地中的顶级植被群落, 也是沙地分布最广泛的生态系统之一, 在京津冀风沙源区起到重要的防风固沙作用^[14]。榆树疏林景观特征为榆树乔木稀疏散布于草地之中, 沙甸和沙丘背风坡分布有密集灌丛。其中灌木丛分布面积大, 植株密集, 是地表植被生物量的重要组成部分。灌木林因其覆盖度大, 树冠靠近地表, 生长密集, 物种多样性较高, 在防护地表沙化、改良土壤、为野生动物提供栖息地等方面发挥着重要的生态功能。对于榆树疏林生态系统中榆树生物量的研究已有不少报道^[15]。而对于其中灌木生物量的研究较为缺乏^[16]。

1.2 采样方法

2015年8月, 对浑善达克沙地疏林草地的六种主要灌木类型, 包括楔叶茶藨子(Ribes diacanthum Pall.)、柴桦(Betula fruticosa)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、小红柳(Salix microstachya)、小黄柳(Salix flavida)、耧斗叶绣线菊(Spiraea aquilegifolia), 每种灌木根据其高度和冠幅等级, 选择不同大小的20株代表木, 测定每株灌木的长地径、短地径、长冠幅、短冠幅、高度等属性。按一定比例采用地面爻割法, 测定其地表鲜生物量, 取一定比例的枝条, 实验室烘干后测得水分含量, 通过比例换算得出整个植株的干生物量。

1.3 预测指标的选择

本研究选择应用最为广泛的高度(h)、长冠幅(a₁)、短冠幅(b₁)、长地径(a₂)、短地径(b₂)5项测量因子(图 2)。通过这5个单因子计算得出植冠体积(AH)、地径平方与高度乘积(D²H)两个复合指标, 计算公式如下：

(1)

式中, d₁是冠幅的半径, 既长半径和短半径1/2a₁、1/2b₁的平均值。h是植株高度。

(2)

式中, d₂是基径的半径, 既长半径和短半径1/2a₂、1/2b₂的平均值。h是植株高度。

另外, 根据灌木的形态特征, 设计了倒圆台体积模型(V)作为新的预测指标。圆台体积模型公式如下：

(3)

式中, d₁、d₂和h含义同上。

以上述5个单因子和3个复合因子作为初始预测指标, 进一步通过相关分析和拟合分析, 评选出最优预测指标, 并采用最优指标对沙地6种灌木的生物量进行建模。

1.4 灌木生物量模型构建及精度评价

相对生长模型(也称异速生长方程)是应用最为普遍的一种生物量估计模型。大量研究表明, 相对生长模型相比其他模型, 如线性模型、多项式模型等, 其外推性和稳定性更好, 因此本研究选用该模型对灌木生物量进行拟合^{[1, 17]}。相对生长模型的结构式表达如下^[18]：

(4)

式中y为灌木总生物量。x为代表灌木大小的变量, 即预测指标。β₀、β₁为模型参数^[1]。

模型拟合效果采用校正决定系数Adj.R²、显著性指标p值、估计值的标准误SEE指标进行评价。这些评价指标的公式及含义在很多文献中都有介绍, 这里不再赘述^{[3, 10]}。

2 研究结果 2.1 预测指标与灌木生物量的相关性评价

对6种灌木生物量及各个预测指标进行相关分析, 相关系数及其显著性能初步反映各指标对生物量的预测能力^[19]。结果显示, 灌木高度和地径与生物量之间的相关性较弱, 相关系数小于0.7。对于一些物种, 如锦鸡儿、绣线菊、柴桦等, 其相关性达不到显著水平(表 1)。冠幅与生物量相关系数在0.7—0.8之间, 相关性明显优于地径。复合因子能明显改善单因子与生物量之间的相关性。基于地径和高度的复合因子D²H与生物量之间的相关性均值在0.76, 明显优于高度和地径单因子。基于冠幅和高度的植冠体积与生物量的相关系数在0.84, 也明显优于冠幅单因子。预示着复合因子对灌木生物量的预测能力更好, 这与已有研究结论一致^[20-21]。圆台体积能复合更多的测量指标, 其与生物量之间的相关性为0.88, 在所有指标中表现最好。综合考虑各预测指标与生物量之间的相关性, 选择圆台体积、植冠体积、D²H三个指标进一步进行拟合评价。

2.2 预测指标与灌木生物量的拟合分析

为进一步评价圆台体积、植冠体积、D²H的3个指标对灌木生物量的预测能力, 建立3个指标与生物量之间的异速生长模型, 对模型的拟合效果采用校正决定系数Adj.R²和估计值标准误SEE进行评价。模型的结构见公式4, 模型参数以及评价指标值见表 2。为了使模型之间具有可比性, 将原始数据进行标准化, 绘制生物量和各个预测指标之间的异速生长方程拟合线(图 3), 并对拟合方程的Adj.R²和SEE值绘制箱图进行对比(图 4)。结果显示, 圆台体积-生物量异速生长模型的Adj.R²均值(0.74)较高, SEE值(0.016)较小, 说明相比植冠体积、D²H, 圆台体积对生物量具有更好的拟合精度。其中圆台体积模型和植冠体积模型之间的Adj.R²均值相差较小, 然而植冠体积模型的Adj.R²值和SEE值在不同物种之间波动较大(表 2), 在箱图中表现为变异范围较大(图 4), 说明其对不同灌木种类进行生物量预测时稳定性较差。综合来看, 植冠体积对生物量的预测效果优于D²H, 而圆台体积对生物量的预测精度以及稳定性方面均优于前两者指标。

2.3 6种灌木的生物量模拟结果

基于以上各预测指标的对比分析, 以圆台体积作为灌木的预测指标更为理想。对6种灌木的干生物量的实测值和圆台体积进行异速生长方程拟合, 模型参数及拟合结果见图 5, 模型均通过显著性检验(P < 0.05)。

3 结论与讨论

本研究对几种常见的生物量预测指标进行了对比分析, 探讨了其对灌木生物量的预测能力。其中, 特别设计了一种更贴合灌木形态特征的圆台体积作为新的预测指标。研究结果表明, 单因素测量指标中, 相比高度和地径, 冠幅与灌木生物量的之间的相关性更好, 预示着冠幅对生物量的预测能力较高, 很多研究中也有类似结论^{[6, 21-22]}。圆台体积、植冠体积和D²H等复合指标与生物量的相关性比单因素指标更强, 预示着复合指标能进一步提高灌木生物量预测能力, 这也与已有研究结果一致^[20]。通过进一步的拟合精度评价, 圆台体积相较于植冠体积和D²H, 其拟合度更好, 误差较小。对于不同的灌木种类, 如小红柳、柴桦、小叶锦鸡儿等, 其植冠形态和个体大小存在明显差异, 然而其圆台体积与生物量之间均能保持较高的相关性, 并且在拟合分析中, 拟合误差变异较小。这意味着圆台体积对不同灌木种类的预测能力会较为稳定。另外, 因圆台体积综合了包括高度、冠幅、地径等较多的测量属性在内, 在野外测量较为充分的情况下, 圆台体积是理想的生物量预测指标, 而在野外测量指标不充分的情况下, 冠幅或者基于冠幅的复合变量更适宜用来预测灌木生物量。