生态学报  2019, Vol. 39 Issue (24): 9058-9067

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邱燕宁, 任世钰, 王鑫, 杨鹏浩, 李媛媛, 李世寒, 伍锡林, 吴书翰, 徐志伟, 李国旗, 黄成, 徐驰
QIU Yanning, REN Shiyu, WANG Xin, YANG Penghao, LI Yuanyuan, LI Shihan, WU Xilin, WU Shuhan, XU Zhiwei, LI Guoqi, HUANG Cheng, XU Chi
基于无人机影像的草方格生态恢复区植被空间格局演化研究
The spatial dynamics of vegetation revealed by unmanned aerial vehicles images in a straw-checkerboards-based ecological restoration area
生态学报. 2019, 39(24): 9058-9067
Acta Ecologica Sinica. 2019, 39(24): 9058-9067
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201810172245

文章历史

收稿日期: 2018-10-17
网络出版日期: 2019-09-17
基于无人机影像的草方格生态恢复区植被空间格局演化研究
邱燕宁1 , 任世钰1 , 王鑫1 , 杨鹏浩1 , 李媛媛1 , 李世寒2 , 伍锡林2 , 吴书翰2 , 徐志伟2 , 李国旗3 , 黄成1 , 徐驰1     
1. 南京大学生命科学学院, 南京 210023;
2. 南京大学地理与海洋科学学院, 南京 210023;
3. 宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室, 银川 750021
摘要: 理解植物群落组成结构的演化对于阐明荒漠化的过程与驱动机制、制定有效的干旱区生态系统恢复措施具有重要价值。研究干旱区植物群落的空间格局的演化过程有助于深入理解荒漠化和生态恢复的过程与机理。目前大量研究关注于植被退化过程中的群落组成结构变化,而对于生态恢复过程中的植物群落空间格局演化的研究尚不多见。干旱区生态系统中植物通常较为稀疏且个体较小,准确提取植物的分布往往需要分辨率极高的遥感数据。近年来,低空无人机遥感技术的快速发展为精细尺度上植被空间格局的研究提供重要技术支持。利用2 cm空间分辨率的低空无人机遥感数据结合地面群落调查,在精细尺度上研究了宁夏沙坡头草方格生态恢复区内植物群落的空间格局变化。研究结果表明,沙坡头地区草方格生态恢复工程实验区域,相对于未实施生态恢复工程的裸露沙丘区域,植物物种多样性和植被盖度显著提高。恢复工程实施4年后,平均植被盖度增加3倍,物种丰富度增加1倍。在植被恢复过程中,随着植被盖度的增加,植被斑块表现出规模上升、破碎化程度下降、形状复杂化、空间自相关减弱等格局特征变化。这些空间格局特征的变化表明大型植被斑块趋于恢复,整体微环境的改善有利于单独生长的植物个体存活,整体上生态系统退化为裸地的风险降低。利用低空无人机遥感手段,对草方格生态恢复工程的植被恢复过程进行了详细、高分辨率的空间格局调查及分析,结合地面群落调查,从多个方面证明了草方格生态恢复措施的有效性。基于无人机的系统格局连续长期监测有助于深入理解干旱区生态恢复机理,对于科学开展荒漠化生态恢复措施也具有重要价值。
关键词: 生态恢复    空间格局    荒漠化    植物群落    稳态转换    景观指数    空间自相关    
The spatial dynamics of vegetation revealed by unmanned aerial vehicles images in a straw-checkerboards-based ecological restoration area
QIU Yanning1 , REN Shiyu1 , WANG Xin1 , YANG Penghao1 , LI Yuanyuan1 , LI Shihan2 , WU Xilin2 , WU Shuhan2 , XU Zhiwei2 , LI Guoqi3 , HUANG Cheng1 , XU Chi1     
1. School of Life Sciences, Nanjing University, Nanjing 210023, China;
2. School of Geography and Ocean Science, Nanjing University, Nanjing 210023, China;
3. Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in Northwestern China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
Abstract: Understanding the temporal variation of plant community composition is one of the prerequisites to address desertification process and its driving factors and to further develop the effective measures for ecosystem restoration in arid region. Investigating the spatial pattern dynamics of plant communities may help to improve our understandings of vegetation degradation and restoration processes. Till now numerous studies have focused on the changes of community composition during vegetation degradation processes, whereas few studies paid concern to the spatial pattern dynamics of plant communities during the ecological restoration processes. Plants in arid ecosystems are usually sparse with relatively small individual size, which require high-resolution remote sensing data to accurately extract the plant distribution pattern. Recently, the rapid development of unmanned aerial vehicles (UAVs) remote sensing technology has allowed an opportunity for the studies on vegetation spatial pattern variation at fine-scale. In this study, we investigated the spatial pattern changes of plant communities in the ecological restoration sites in the Shapotou area, Ningxia Hui Autonomous Region using both high-resolution remote sensing data of UAVs with 2 cm spatial resolution and ground community survey. The results showed that the implementation of the straw checkerboards in Shapotou has significantly improved the plant species diversity and vegetation coverage compared to those of un-restored areas. After four years of implementation, the average vegetation coverage increased by three times and the species richness increased by one time. During the vegetation restoration process, the vegetation patches have shown a significant transformation in pattern features such as increased patch size, decreased fragmentation rate, complicated shape, and weakened spatial autocorrelation. The changes in these spatial pattern characteristics indicate that (1) The large-scale vegetation patches were in a recovery process. (2) The improvement of microenvironment was conducive to the survival of individual plants. (3) The risk of ecosystem degradation to bare land has been reduced. In this study, we assessed the vegetation spatial pattern variation during the restoration processes in detail using UAV remote sensing technology. Combined with thoroughly ground community survey, the effectiveness of straw checkerboards has been proven in multiple perspectives. The continuous long-term monitoring of the system pattern based on UAVs is valuable and necessary for understanding the ecological restoration mechanism in arid region and for future science-based ecological restoration measures in desertification control.
Key Words: ecological restoration    spatial pattern    desertification    plant communities    regime shift    landscape metrics    spatial autocorrelation    

在气候变化和人类活动的驱动下, 全球范围内的干旱、半干旱地区出现了不同程度的土地退化[1]。我国是受荒漠化影响最严重的国家之一[2]。截至2014年, 全国荒漠化土地总面积超过260万km2, 占国土面积的近30%。荒漠化导致的环境问题也严重影响了区域社会经济发展[3]。面对严峻的荒漠化问题, 我国从20世纪50年代起就开展了三北防护林工程、黄土高原退耕还林工程、京津风沙源治理工程等一系列大规模生态恢复工程[4-7]。大量研究表明, 这些生态恢复工程总体上有效遏制了土地退化, 促进了物种多样性恢复、土壤改良、碳汇增加以及生态系统服务功能提升[8-14]

植物是干旱区生态系统中的关键组分。植被退化往往是导致土地发生荒漠化的直接原因和荒漠化的重要指标。理解植物群落组成结构的演化对于阐明荒漠化的过程与驱动机制, 开展有效的干旱区生态系统恢复措施具有极为重要的价值。以往的大量研究关注荒漠化过程中植物群落的物种组成动态[11, 15-16], 而近期研究发现, 植物群落的空间格局能够提供用于揭示植物个体间以及植物与非生物环境间的相互作用以及生态系统演化的动力学机制等的关键信息, 从而有助于深入理解荒漠化和生态恢复的过程与机理[17-20]。例如国内外研究者发现, 随着荒漠化程度加剧, 生态系统发生的重要变化表现为大型植被斑块的破碎化和丧失, 植被斑块逐渐偏离幂律分布[21-22];此外, 当荒漠化进程加剧至接近生态系统崩溃的临界阈时, 植被斑块大小的异质性及其空间自相关程度相应上升[17]。这些植被空间格局的变化特征可能是荒漠化进程的有效指标, 对于干旱区生态系统的可持续管理具有潜在重要价值。目前对于植被恢复过程中的群落空间格局演化的研究尚不多见, 特别是植被恢复过程中的格局演化是否遵循退化过程的逆向轨迹尚不清楚。

传统研究中, 植被空间格局的调查多基于卫星影像或地面调查[21, 22], 存在一定局限性:卫星影像分辨率低, 且影像采集时间及数量均存在限制;地面调查则获取的多为植被斑块一维数据(长/宽或直径), 在精确获取植被斑块形状, 面积等形态数据方面存在技术限制。近年来, 低空无人机遥感技术迅速发展, 由于其具有飞行高度低, 飞行控制简单, 灵活高效, 成像数据空间分辨率高等优势, 逐渐成为生态数据获取的重要工具[23-25]。特别是在植被制图、生物多样性调查、森林火灾监控、精准农业等方面, 无人机成像技术得到了广泛的应用[26-31]。对于干旱区生态系统而言, 其植物生长通常较为稀疏, 且植物个体较小, 即使高分辨率卫星遥感数据也难以完全满足准确提取植物分布的研究需求。而低空无人机技术可以较好解决分辨率限制问题, 且操作灵活, 从而为在精细尺度上研究荒漠化与生态恢复过程中的植被空间格局提供重要技术支撑。

本文以宁夏中卫沙坡头草方格生态恢复工程区为对象, 以低空无人机获取的高分辨率航空影像为数据源, 结合地面群落调查, 分析植被恢复过程中群落空间格局的动态过程, 以期为荒漠化治理和干旱区生态恢复提供科学参考。

1 研究方法 1.1 研究区概况

本研究的研究区地处腾格里沙漠东南缘的宁夏回族自治区中卫市沙坡头地区(104°23′ E,37°31° N), 年平均气温7.2 ℃, 年均降水量180 mm, 年均蒸发量1900 mm。该地区天然植物群落中的优势物种包括花棒(Hedysarum scoparium)、沙米(Agriophyllum squarrosum)和百花蒿(Stilpnolepis centiflora)等[32]。自1955年以来, 为保障包兰铁路沙漠段的顺利通行, 我国科研人员提出了一套无灌溉条件下的治沙模式:固沙体系的主体是大面积铺设的半隐蔽式草方格沙障, 即在流沙上扎设约1 m2大小的麦草方格, 将沙面稳定后人工栽植以沙米、花棒、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)等旱生植物[33]。因其高效、低成本等优点, 草方格生态恢复措施在我国宁夏、内蒙古等严重荒漠化的地区得到了广泛应用。2013年起, 中卫市黄河东岸再次开展了大规模的基于草方格的生态恢复措施, 至2018年已铺设草方格约200 km2。本文即以该生态恢复项目区为研究对象(研究区典型植被状况见图 1)。

图 1 研究区典型区域照片 Fig. 1 Photos of representative regions of the study sites
1.2 研究样地与无人机影像获取

在研究区内选取不同生态恢复历史(恢复时长)的典型群落设立研究样地, 包括2014年实施生态恢复工程的区域、2016年实施生态恢复工程的区域和未开展恢复工程区域, 在不同区域内分别随机选取8个样方(共24个样方)进行取样分析。考虑到样方面积过大可能导致植物分布的空间异质性过大, 而样方面积过小则可能导致取样代表性不足, 最终设定的样方面积为10 × 10 m2。在固定样地上进行定位观测的确可提供生态系统恢复最直接的观测资料, 但由于生态恢复往往需要较长时间, 开展定位观测强烈受到人力物力时间等资源限制。大量国内外生态系统研究广泛采用“空间代替时间”的途径来有效解决该问题[34-36], 其关键在于保证样地之间初始植被覆盖状况和立地条件的一致性。本文选取的研究样地都是由裸露沙丘开始进行恢复, 在开展恢复工程前的地貌、水文、基质与生物群落等因子具有高度的一致性, 可以很好保证演化分析的可对比性。

本文研究团队于2018年5月植物生长状况良好的时期进行调查, 野外调查内容包括无人机航拍获取样方内植被空间结构特征信息, 以及分别调查样方内的植物物种组成及数量。在有限的时段内(4年期), 部分恢复区的草方格开始腐坏, 而植物存活、发育并且生长状况良好, 这表明草方格生态恢复工程对沙丘固定起到有效的作用。

使用大疆Mavic pro四旋翼无人机进行正射影像拍摄。基于地面植被及草方格铺设情况, 设立航片目标空间分辨率为2 cm, 考虑到起飞点海拔差异、风力风向、样地坡度等客观条件对航片分辨率的影响, 设立初始航拍空间分辨率为约1 cm以保证影像后期重采样的可靠性。利用公式计算可得所需航高为约30 m[37-38]。其中:H为摄影航高(单位m);f为镜头焦距(Mavic Pro焦距为28 mm);GSD为地面分辨率为(0.01 m);a为像元尺寸(Mavic Pro像元边长0.019 μm)。基于计算结果, 本团队在30 m的相对高度开展了低空控制飞行拍摄(可见光波段, 400—760 nm)。对获取的无人机影像进行质量检查与筛选、图像特征点提取与匹配拼接、重采样等预处理, 最终获得了研究区域2 cm空间分辨率的正射影像。无人机获取的高分辨率影像中, 植物活体、干枯的麦草以及沙地在可见光波段具有明显差别(示例见图 2), 本研究利用监督分类(最大似然法)结合目视解译修正的方法提取植被分布二值数据。分类后在每个样方中随机选取50个验证点并基于目视判读计算分类精度, 保证每个样方的植被分类精度均达到95%以上。

无人机遥感影像预处理在Pix4d Mapper软件中完成, 植被提取在ArcGIS 10.1中完成。

1.3 数据分析

对利用无人机高分辨率影像提取的植被空间分布二值数据(植被/非植被, 示例见图 2)结合地面调查数据进行分析, 主要采用的分析方法包括:

图 2 10 m×10 m样方无人机影像及植被数据提取结果示例 Fig. 2 Examples of aerial images and extracted vegetation patches in 10 m×10 m quadrats

(1) 景观格局指数(landscape metrics)分析。选取16个常用且具有明确生态意义的景观指数(表 1), 对每个样方内的植被斑块计算景观指数(类型水平)。各景观指数的意义及计算公式详见[39-40]

表 1 本研究所选用的景观指数 Table 1 Landscape metrics used in this study
类别
Category
景观指数
Landscape Metrics
类别
Category
景观指数
Landscape Metrics
面积Area 斑块数量(NumP) 形状Shape 景观形状指数(LSI)
平均斑块大小(MPS) 平均形状指数(MSI)
斑块大小变异系数(PSCoV) 面积加权平均形状指数(AWMSI)
斑块大小标准差(PSSD) 平均斑块分维数(MPFD)
最大斑块指数(LPI) 面积加权平均斑块分维数(AWMPFD)
边缘Edge 总边缘(TE) 破碎化Fragmentation 平均邻近指数(MPI)
边缘密度(ED) 平均欧氏最近邻体距离(MENND)
平均斑块边缘(MPE) 面积加权平均欧氏最近邻体距离(AWMENND)

(2) 空间自相关分析。Moran′s I指数可用来反映空间邻接或空间邻近的区域单元属性值的相似程度, 其值域为[-1, 1], 其值趋于1表明总体上空间正相关程度较高, 性质相似的单元分布较为集中;指数的值趋于-1表明空间负相关程度较高, 总体上邻近单元间差异较大;Moran′s I 指数的值接近0则表明总体空间自相关程度较低[41]。Geary′s C系数值域为[0, 2], 大于1时表示存在空间负相关, 而小于1表示存在空间正相关[42]。将每个样方划分为1 × 1 m2的网格单元, 分别计算每个网格内的植被覆盖度, 计算全局Moran′s I 指数及全局Geary′s C 系数。

景观指数计算使用Patch Analyst 5.0及Fragstats 4.2完成, 统计分析在R 3.4.2软件中进行, 空间自相关指数计算利用R中的Ape包完成[43-44]。采用单因素方差分析及Tukey多重比较法检验不同恢复区域格局与多样性的差异。

2 结果与讨论 2.1 植被盖度与物种多样性

利用无人机高分辨率影像提取不同恢复年限样地内的植被分布发现, 相对于未实施恢复措施裸露沙丘区域, 草方格生态恢复区内植被盖度以及植物物种多样性均显著升高, 且随恢复时间增加, 植被盖度和物种多样性呈增加趋势(图 2, 3)。未实施生态恢复区域以裸露沙丘为主(植被盖度低于5%), 大多数样方内只有单个物种存活, 主要包括芨芨草(Achnatherum splendens)和沙米, 平均物种丰富度约为1.2;实施草方格生态恢复工程4年后, 植被盖度增加至约15%, 增幅达3倍;而平均物种丰富度增加至2.5, 物种多样性指数的增幅都超过1倍。就植物盖度和物种多样性指标而言, 研究区内的草方格生态恢复工程实施4年后植被情况显著改善, 表明(至少在短期内)草方格生态恢复措施取得了良好效果。

图 3 不同草方格恢复年限样地内的植物物种多样性 Fig. 3 Plant diversity indices among different study sites ***: P < 0.001;**: P < 0.01;*: P < 0.05;·: P < 0.1

由于裸露沙丘的流动性较强, 植物容易被掩埋而死亡。草方格的设置可促进流沙的固定, 从而增加荒漠植物的存活率[45]。恢复区的植被多样性指数均出现上升, 表明物种多样性随固沙年限增加表现出上升趋势。这与过去一些基于长时间尺度的草方格恢复措施的研究结果一致[11, 15]。有研究表明, 在草方格固沙区, 植被盖度随恢复年限增加而增加至稳定, 最高可至30%左右[46]。本研究样地由于恢复时间较短, 当前植被盖度较低, 在气候状况保持基本稳定的前提下未来植被盖度可能将进一步增加。

2.2 景观指数

进一步分析植被恢复过程中植被斑块的景观指数数值变化, 结果表明恢复过程中的植被空间格局特征发生显著变化(图 4, 表 2)。随恢复年限增加, 植被的平均形状指数、面积加权平均形状指数、平均斑块分维数、面积加权平均斑块分维数呈下降趋势, 其中平均形状指数从1.36±0.04降至1.25±0.02, 面积加权平均形状指数由1.54±0.10降至1.31±0.03, 平均斑块分维数由1.14±0.01降至1.08±0.00, 面积加权平均斑块分维数由1.13±0.01降至1.06±0.00;而平均斑块大小、斑块大小标准差、最大斑块指数、平均斑块边缘、平均欧氏最近邻体距离等表现出先上升再下降趋势, 其中平均斑块面积由0.04±0.01升至0.25±0.05, 再降至0.17±0.03, 斑块面积标准差由0.08±0.04升至0.48±0.13, 再降至0.3±0.06, 最大斑块指数由0.64±0.38升至2.48±0.8, 再降至1.84±0.47, 平均斑块边缘由81.3±13.02升至190.06±23.06, 再降至157.05±11.37, 平均欧氏最近邻体距离由27.68±7.56升至44.91±4.91, 再降至33.19±1.57, 但恢复区指数数值仍高于未恢复区。总体上, 在植被恢复过程中, 随着植被盖度的增加, 植被斑块表现出规模上升、破碎化程度下降、形状复杂化等趋势。

图 4 不同恢复区样地景观指数的变化情况 Fig. 4 The variation of selected landscape metrics among different study sites ***: P < 0.001;**: P < 0.01;*: P < 0.05;·: P < 0.1;斑块数量(NumP) Patch Number; 最大斑块指数(LPI) Largest Patch Index; 景观形状指数(LSI) Landscape Shape Index; 面积加权平均形状指数(AWMSI) Area-Weighted Mean Patch Fractal Dimension; 平均斑块大小(MPS) Mean Patch Size; 总边缘(TE) Total Edge; 平均形状指数(MSI) Mean Shape Index; 平均临近指数(MPI) Mean Proximity Index; 斑块大小变异系数(Pscov) Patch Size Coefficient of Variation; 边缘密度(ED) Edge Density; 面积加权平均形状指数(AWMSI) Area-Weighted Mean Shape Index; 平均欧式最近邻体距离(MENND) Mean Euclidean Nearest Neighbor Distance; 斑块大小标准差(PSSD) Patch Size Standard Deviation; 平均斑块边缘(MPE) Mean Patch Edge; 平均斑块分维数(MPFD) Mean Patch Fractal Dimension; 面积加权平均最近欧式临近距离(AWMENND) Area-Weighted Mean Euclidean Nearest Neighbor Distance

表 2 不同恢复区样地景观指数的变化情况 Table 2 The variation of selected landscape metrics among different restoration sites
恢复年限
Recovery time
无恢复措施沙漠
Un-restored
两年恢复区
Restored for 2 years
四年恢复区
Restored for 4 years
斑块数量NumP 87.25±35.85 43.88±6.13 83.38±5.04
平均斑块大小MPS 0.04±0.01 0.25±0.05 0.17±0.03
斑块大小变异系数PSCoV 160.54±39.67 189.61±25.34 169.81±13.14
斑块大小标准差PSSD 0.08±0.04 0.48±0.13 0.3±0.06
最大斑块指数LPI 0.64±0.38 2.48±0.8 1.84±0.47
总边缘TE 8506.38±3638.66 7622.88±645.51 12866.38±714.52
边缘密度ED 85.06±36.39 76.23±6.46 128.66±7.15
平均斑块边缘MPE 81.3±13.02 190.06±23.06 157.05±11.37
景观形状指数LSI 8.86±2.45 6.71±0.46 9.17±0.23
平均形状指数MSI 1.36±0.04 1.28±0.01 1.25±0.02
面积加权平均形状指数AWMSI 1.54±0.10 1.41±0.04 1.31±0.03
平均斑块分维数MPFD 1.14±0.01 1.08±0.00 1.08±0.00
面积加权平均斑块分维数AWMPFD 1.13±0.01 1.08±0.00 1.06±0.00
平均邻近指数MPI 15.32±9.49 34.59±24.19 16.36±5.19
平均欧式最近邻体距离MENND 27.68±7.56 44.91±4.91 33.19±1.57
面积加权平均最近欧式邻体距离AWMENND 73.19±51.05 35.13±2.28 28.76±1.9
*总边缘、平均斑块边缘、平均欧式最近邻体距离、面积加权平均最近欧式邻体距离单位:10-2m;平均斑块大小、斑块大小变异系数、斑块大小标准差、最大斑块指数单位:10-4m2, 边缘密度单位:10-2m/块; 斑块数量(NumP) Patch Number; 最大斑块指数(LPI) Largest Patch Index; 景观形状指数(LSI) Landscape Shape Index; 面积加权平均形状指数(AWMSI) Area-Weighted Mean Patch Fractal Dimension; 平均斑块大小(MPS) Mean Patch Size; 总边缘(TE) Total Edge; 平均形状指数(MSI) Mean Shape Index; 平均临近指数(MPI) Mean Proximity Index; 斑块大小变异系数(Pscov) Patch Size Coefficient of Variation; 边缘密度(ED) Edge Density; 面积加权平均形状指数(AWMSI) Area-Weighted Mean Shape Index; 平均欧式最近邻体距离(MENND) Mean Euclidean Nearest Neighbor Distance; 斑块大小标准差(PSSD) Patch Size Standard Deviation; 平均斑块边缘(MPE) Mean Patch Edge; 平均斑块分维数(MPFD) Mean Patch Fractal Dimension; 面积加权平均最近欧式临近距离(AWMENND) Area-Weighted Mean Euclidean Nearest Neighbor Distance

以往研究表明, 在土地荒漠化过程中, 植被斑块趋于破碎化和丧失, 特别是对于整体生态系统功能具有重要作用的大型植被斑块的破碎化是系统退化的重要指标[21]。荒漠植物斑块平均规模的增加, 以及植物间的破碎化程度的下降(斑块融合趋势)有利于形成大型植被斑块。在本研究区域的极端干旱胁迫条件下, 大型植被斑块的存在可以有效促进植物个体间彼此遮荫从而减少蒸腾失水、促进沉积物的截留, 根系密度增加可以促进沙丘固定、增加降水的入渗、以及增强根际微生物的活性, 从而在整体上有助于改善局部微环境, 进一步促进植物的存活和整体植被盖度的增加[47-50]。这种正反馈机制是干旱胁迫生境中植被恢复的关键[51]。本研究中景观指数的分析结果表明, 在生态恢复过程中确实存在植物斑块规模的增加和斑块融合等趋势。这种空间格局的变化过程可能是指示生态恢复措施有效性的重要证据。部分指数如平均斑块大小等在四年恢复区出现数值下降, 则可能与植被群落物种组成演替有关, 实地观察可见, 在四年恢复区, 逐渐有一年生草本(例如:砂蓝刺头 Echinops gmelini,小画眉草Eragrostis minor)开始生长, 沙蒿、沙米逐渐被其他如猫头刺(Oxytropis aciphylla)等斑块较小的植物取代, 与前人观测结果一致[15]

2.3 空间自相关

Moran′s I与Geary′s C系数的计算结果表明, 随着恢复措施实施、恢复年限延长, 当地植被空间自相关强度出现显著下降趋势。诸多研究表明, 干旱区生态系统通常表现出多稳态(alternative stable states, 即植被和裸地两种系统稳态)特征, 由人为干扰、环境恶化等因素导致的生态系统崩溃在机理上可以通过稳态转换(regime shift)来解释[52-53]。近年来大量研究致力于稳态转换发生的早期预警信号探索和验证, 并发现系统的空间自相关上升是稳态转换发生前期的重要指标之一。概言之, 在植被退化过程中, 多稳态和稳态转换理论预测植被斑块的空间自相关程度将呈现上升趋势。从具体生态过程的角度而言, 随着干旱干扰等胁迫因子的作用增强(生态系统崩溃风险增加), 植物的存活更加依赖于相邻个体间的互利作用, 在空间格局特征上主要表现为植物邻体依赖的程度增加, 即空间正关联程度上升[17-18]

对于本文研究区域, 虽然难以观测到植被退化中的这种变化轨迹, 但通过对植被恢复过程的研究发现了相反的趋势(即随着植被恢复, 其空间自相关程度下降)。这表明研究区的植物存活对个体间互利作用依赖程度下降, 即整体微环境的改善使得单独生长的植物个体易于存活。这可能表明生态系统正逐渐远离稳态转换的临界点(即系统完全退化为裸地), 从而进一步证明了草方格生态恢复措施的有效性。

图 5 不同恢复区空间自相关指数 Fig. 5 Spatial autocorrelation metrics among different study sites ***: P < 0.001;**: P < 0.01;*: P < 0.05
3 结论

本文利用低空无人机高分辨率(2 cm)遥感数据结合地面群落调查, 在精细尺度上研究了宁夏沙坡头草方格生态恢复区内植物群落的空间格局变化。研究结果表明, 沙坡头地区草方格生态恢复工程的实施, 相对于裸露沙丘区域, 显著提高了当地植物物种多样性和植被盖度。恢复工程实施4年后, 平均植被盖度增加3倍, 物种丰富度增加1倍, 且草方格腐坏过程并未导致植被的退化。在植被恢复过程中随着植被盖度的增加, 植被斑块表现出规模上升、破碎化程度下降、形状复杂化、空间自相关减弱等格局特征变化。这些空间格局特征的变化表明大型植被斑块趋于恢复, 整体微环境的改善有利于单独生长的植物个体存活, 整体上生态系统退化为裸地的风险降低。本研究利用低空无人机遥感手段, 对草方格生态恢复工程的植被恢复过程进行了详细、高分辨率的空间格局调查及分析, 结合地面群落调查, 从多个方面证明了草方格生态恢复措施的有效性。本研究观测的生态恢复工程时间段仅为4年, 尚无法评估草方格生态恢复措施的长期效益;但是短短四年植被恢复的情况和空间格局特征已表明这些生态措施开始发挥了积极的作用。基于无人机的系统空间格局研究, 尤其是进一步开展连续长期监测, 并结合地面生态系统功能调查, 将有助于进一步深入理解干旱区生态恢复机理,并基于此科学实施具体生态恢复措施。

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