植物群落是植物与环境相互作用的产物, 其相互作用过程中伴随着群落结构及物种多样性的变化^[1-2]。探究森林群落结构及其物种多样性与环境的关系, 有助于揭示制约森林群落分布的环境因子, 并有利于该区森林群落稳定性的维持和生物多样性保护^[3-5], 而关于植物群落的空间分布及其与环境因子之间的关系可用植物群落的数量分类和排序研究来解释^{[2, 6-8]}。其中分类能够在一定程度上揭示植物群落类型的形成、演替及其与环境条件的关系, 是确定植被间断性的重要方法。目前, 常用的植被数量分类方法有聚类、双向指示种分析(TWINSPAN)等, 但这些方法均需人为判别；多元回归树(Multivariate regression trees, MRT)是一种较新的数量分类法, 同时以物种和环境信息为依据, 无需人为确定分类结果, 较以往的数量分类方法更客观, 对有过渡性质的样方划分更为可靠^[9]。排序是研究植被连续变化的方法, 是指用数学的方法将样方或植物种排列在一定的空间, 使得排序轴反映一定的环境梯度, 从而解释植物物种及植物群落的分布与环境之间的关系^[10-11]。而森林群落的存在既有连续性的一面, 又有间断性一面, 两种方法结合使用, 可以更好地揭示森林群落的空间分布格局及其影响因子^[12]。此外, 森林群落的物种多样性指数是表征植物群落结构的重要参数, 能客观反映群落内物种组成的变化。因此, 对森林群落物种多样性的纬度梯度格局进行研究, 可以更深入反映其生态学特性及其对环境变化的适应性。

阔叶红松林是我国东北东部地区的地带性森林植被^[13], 具有复杂的群落结构和丰富的生物多样性, 作为北温带地区特有的森林类型, 其在维护全球生物多样性中的作用是不可忽略的^[14]。我国东北地区分布着保存较好的天然阔叶红松林, 区内生物多样性丰富, 具有重要的保护价值^[15-16]。近些年来, 大气中温室气体的迅速增加导致气候变暖, 气候变化可能已经对阔叶红松林产生一定影响^[14]。因此, 研究阔叶红松林分布格局及其与环境因子关系意义重大, 不仅可以揭示影响其分布的关键因子, 而且可以为气候变化下阔叶红松林的管理和保护提供相应的理论依据。目前, 有诸多学者对阔叶红松林群落进行了分类、排序研究^[17-18], 但其分类方法均基于人为分类或传统的双向指示种分析, 运用多元回归树方法对阔叶红松林群落进行分类比较的研究还较少。本研究在东北阔叶红松林分布区, 沿纬度梯度选择具有地域代表性的样点、样方, 收集环境数据和森林群落数据, 并运用多元回归树法对其进行分类, 进而探讨该区域森林群落的分布格局、多样性变化规律及其与环境因子的关系, 以期为阔叶红松林的保护提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

阔叶红松林主要分布在我国东北东部山区的小兴安岭山地和长白山地, 是我国东北地区典型顶级地带性植被, 是生物多样性最丰富的植被类型之一^[13]。本研究根据阔叶红松林分布情况, 从南到北沿纬度梯度设置8个调查样点, 分别选择丹东白石砬子自然保护区、长白山露水河林业局、东京城林业局、柴河林业局、东方红林业局、凉水自然保护区、金山屯林业局和丰林自然保护区(图 1)。南北跨度大约700 km, 基本包括阔叶红松林分布的大部分区域, 包括北界与南界。该地区年均降水量600—1000 mm, 主要集中在6—8月, 整个分布区年均温相差约7℃, 由北向南呈逐渐升高的趋势。≥10℃的年积温为1900—2800℃, 1月均温在-10℃以下, 7月均温在20℃以上, 冬、夏季温差大, 冬季一般在5个月以上, 最低气温通常在-30—-35℃, 土壤为暗棕色森林土^[17]。

1.2 样地调查

2016年7—9月在每个样点选取人为干扰较小的成熟老龄林, 进行典型随机抽样调查^[19], 设置4—6个临时样方。每个样方20 m×20 m, 共设置40个样方。在每个样方内记录胸径≥4 cm的乔木树种名称、胸径及树高, 同时每个样方内分别选取3个点, 去除表层凋落物, 采集0—20 cm深土样进行混合, 带回实验室测定土壤全氮(Soil N)、全磷含量(Soil P)。土壤样品带回实验室, 自然晾干、去除杂质, 过0.15 mm筛, 凯式定氮法测量土壤全氮含量, 钼锑钪比色法测量土壤全磷含量。此外, 记录每个取样点经纬度和海拔等环境特征(表 1)。各采样地点的气候数据通过最近气象站获取。

1.3 数据处理 1.3.1 多元回归树

多元回归树(Multivariate regression trees, MRT)是一种较新的研究物种分布与环境因子之间关系的数量分类方法。它将环境因子作为分类节点, 利用递归划分法, 将样地划分为尽可能同质的类别, 然后采用交叉验证法来确定分类结果, 能很好地反映异质环境下群落的结构特征。其同时以物种和环境信息为依据, 无需人为确定分类结果, 较以往的数量分类方法更客观, 对有过渡性质的样方划分更为可靠^{[9, 20-21]}。MRT分析采用R语言mvpart程序包进行运算, 为了比较不同组内物种差异, 使用indval()函数寻找特征种或指示种^[22]。

1.3.2 物种多样性测度

本文选用物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和生态优势度4个群落物种多样性指数^[19], 测度指标是各物种在群落中的重要值, 其计算公式^[12]如下:

用单因素方差分析比较不同纬度的群落物种多样性差异。

1.3.3 CCA典范对应分析

典范对应分析(Canonical correspondence analysis, CCA), 将对应分析与多元回归分析相结合, 在对应分析的迭代过程中, 每次得到的样方排序坐标值均与环境因子进行多元线性回归^[22], 从而对群落类型分布和环境因子间的关系做出合理解释^{[11, 23-24]}。本研究以群落物种矩阵和样地环境矩阵, 为基础进行CCA排序, 分析群落分布与环境因子间的关系。通过R语言vegan程序包实现, 并绘制样方-环境因子二维排序图及物种-环境因子二维排序图。

2 结果与分析 2.1 多元回归树分类

在40个样方中, 共记录到乔木29种, 以松科、槭树科、木犀科、椴树科等科的植物为主。对40个样方进行MRT分类, 经交叉验证并依据植物群落分类和命名原则, 将本区植物群落分为以下4类(图 2)

1) 群落A为冷杉-红松林群落(Abies fabri-Pinus koraiensis Association), 包括五营样方P1—6及金山屯样方P7—10, 共10个样方。指示树种为冷杉(Abies fabri), 主要树种有红松(Pinus koraiensis)、冷杉、白桦(Betula platyphylla)、紫椴(Tilia amurensis)、青楷槭(Acer tegmentosum)等。该群落分布在年均温较低小于1.52℃, 年降水量小于851.5 mm的地区。

2) 群落B为蒙古栎-色木槭-红松林群落(Quercus mongolica-Acer mono-Pinus koraiensis Association), 包括凉水样方P13, 东方红样方P17—21, 柴河样方P22、P24、P25、P26, 东京城样方P27、P28及长白山露水河样方P31—P35, 共17个样方, 指示树种为蒙古栎(Quercus mongolica), 主要树种有红松、紫椴、蒙古栎、春榆(Ulmus davidiana)、色木槭(Acer mono)。该群落分布于年均温较高(MAT>=1.523℃), 且土壤氮含量较低(Soil N < 0.66)的地区。

3) 群落C为水曲柳-青楷槭-红松林群落(Fraxinus mandshurica-Acer tegmentosum-Pinus koraiensis Association), 包括凉水样方P11、P12、P14、P15、P16, 柴河样方P23及东京城样方P29、P30, 共8个样方, 指示树种为水曲柳(Fraxinus mandshurica)、青楷槭, 常见树种有红松、水曲柳、紫椴、青楷槭等。该群落分布区年均温较高, 土壤氮含量较高(Soil N>0.66)。

4) 群落D为千金榆-枫桦-红松林(Carpinus cordata-Betula costata-Pinus koraiensis Association), 包括丹东白石砬子保护区5个样方P36—40, 指示树种为枫桦(Betula costata)、千金榆(Carpinus cordata)、斑叶稠李(Padus maackii)、小楷槭(Acer komarovii), 主要树种有红松、沙松(Abies holophylla)、枫桦、千金榆、假色槭(Acer pseudo-sieboldianum)等。该群落分布区年降水量最大(MAP>=851.5mm)。

2.2 物种多样性格局

对MRT分类所得的四个群落类型物种多样性进行比较, 发现四个群落类型间差异显著。其中物种丰富度(Species richness)和群落物种均匀度(Pielou指数)均为：千金榆-枫桦-红松林(群落D)显著高于冷杉-红松林群落(群落A), 其余群落类型间差异不显著；而多样性指数(Shannon指数与Simpson指数)变化趋势一致, 均为千金榆-枫桦-红松林(群落D)显著高于冷杉-红松林(群落A)和蒙古栎-色木槭-红松林(群落B), 同时水曲柳-青楷槭-红松林(群落C)显著高于冷杉-红松林(群落A)(图 3)。

2.3 植被典范对应分析

CCA排序结果表明, 物种CCA排序轴第一轴和第二轴与环境因子极显著相关, 特征值为0.32和0.15。第一排序轴的特征值最大, 第二轴次之。前四轴物种-环境关系方差累计贡献率为93.45%, 其中前两轴就达到62.34%。采用前两轴绘制样方-环境因子的二维空间排序图(图 4)。第一排序轴(横轴)基本上反映了温度、降水及土壤养分变化梯度。其中温度(MAT)、降水(MAP)及日照(SP)与第一排序轴呈极显著正相关, 相关系数分别为0.88、0.74、0.54；而土壤氮含量(Soil N)及磷含量(Soil P)与第一排序轴极显著负相关, 相关系数分别为-0.53、-0.64(表 2)。沿第一排序轴从左到右, 温度逐渐升高、降水及日照逐渐增加, 而土壤养分含量逐渐降低。排序图中箭头表示环境因子, 箭头所指的方向表示该环境因子的变化趋势, 箭头连线的长短表示群落的分布于环境因子相关性的大小, 越长, 相关性越大。由图 4可见, 其中温度和降水与第一轴的相关性最大, 是影响森林群落分布格局的主要环境因子。而CCA第二轴与日照极显著负相关, 相关系数为-0.69, 即沿CCA第二轴从下到上, 日照百分率逐渐降低。

MRT分类所得的4个群落类型在排序图上呈现有规律的分布, 表明CCA双序图较好地反应了植物群落与环境因子之间的相互关系。沿着第一排序轴从左到右, 冷杉-红松林群落(群落A)位于最左边, 与低温、少降水区域关系密切(图 4), 指示物种有冷杉、落叶松、白桦等(图 5)；而千金榆-枫桦-红松林群落(群落D)位于第一排序轴最右端, 与年均温相对较高、降水丰富的区域关系密切, 指示物种包括:千金榆、枫桦、沙松、假色槭等。此外, 蒙古栎-色木槭-红松林群落(群落B)对应土壤养分含量比较丰富的区域, 而水曲柳-青楷槭-红松林群落(群落C)接近多个环境变量的质心, 主要树种为红松、紫椴、蒙古栎、水曲柳等。

3 讨论 3.1 阔叶红松林不同群落类型划分

本文采用基于环境因子和物种组成数据的MRT技术将阔叶红松林40块样地分成了4类, 分别为冷杉-红松林、蒙古栎-色木槭-红松林、水曲柳-青楷槭-红松林和千金榆-枫桦-红松林(图 2)。每个群落类型都有各自的物种组成和群落特征, 并占据着不同的生境。周以良将东北阔叶红松林划分为3大群系组, 分别为以紫椴、蒙古栎等阔叶树为主要伴生树种的红松混交林、以沙松为主的红松混交林群系组和以云冷杉为主的红松混交林群系组^[25], 与本文群落类型分组基本一致。本研究MRT分类过程中, 由于生境温度和降水条件优先被分离出来的冷杉-红松林与千金榆-枫桦-红松林, 与周以良划分的以沙松为主的红松混交林群系组和以云冷杉为主的红松混交林群系组相吻合。但本文分类结果将以紫椴、蒙古栎等阔叶树为主要伴生树种的红松混交林分进一步依据土壤养分差异分为了蒙古栎-色木槭-红松林、水曲柳-青楷槭-红松林。可能由于这两群落组位于群落的交错区域, 属于过渡样方。由此可见, 在群落组成基础上将生境作为界线的MRT群落划分法, 对具有过渡性质样方更具有优势, 所得的分类结果也更加客观。本文应用MRT方法划分的群落类型与传统双向指示种分析TWINSPAN方法结果基本一致性, 同时对具有过渡性质样方更具有优势。群落分类不仅要求种类组成和结构相对一致, 占据的生境也是重要的特征^[26], 基于环境因子的MRT群落类型划分法能够较好地揭示阔叶红松林的群落组成及分布规律。

3.2 阔叶红松林物种多样性格局

阔叶红松林群落组成呈现一定的分异格局, 同时物种多样性也呈现一定的梯度变化。Shannon多样性指数综合了植物群落的均匀度和丰富度, 是表述物种多样性最好的指数；Simpson指数把群落作为一个整体, 各个种的重要性总结为一个合适的度量值, 以表征群落的生态优势度^[27]。本研究中物种多样性指数及丰富度, 均为千金榆-枫桦-红松林显著高于冷杉-红松林(图 3), 可能由于千金榆-枫桦-红松林位于丹东低纬度地区, 温度较高、降水充足, 因此, 群落物种丰富、结构复杂且优势种明显, 物种多样性高；而冷杉-红松林位于五营高纬度地区, 群落组成简单、结构单一, 群落物种多样性低。该森林群落物种多样性的特征, 与Gentry利用全球范围74个样方的研究结果一致, 即从高纬度到低纬度植物群落物种多样性和丰富度明显增加^[28]。在我国南、中、北部温带森林植物群落和亚热带森林群落的物种多样性研究也证明了这一规律^[29]。由于野外调查时条件有限, 本文未包括灌木层和草本层的群落组成及物种多样性分析。仅考虑乔木不能全面反映群落的整体结构特征, 未来研究中应尽可能结合灌木层及草本层群落数据全面分析。

3.3 阔叶红松林群落分布及多样性格局环境解释

我国东北阔叶红松林分布区环境条件复杂多样, 必然导致森林群落分布及物种多样性格局的分异。MRT分类所得的4个群落类型在CCA排序图上沿第一排序轴(横轴)规律分布, 第一排序轴主要反映了温度和降水的变化梯度, 进一步反映了温度、降水对森林群落分布的重要性(图 4)。MRT分类和CCA典范对应分析均表明, 温度和降水是影响植物群落分布的最主要环境因子, 其次才是土壤养分。该结果与Gentry在新热带的研究结果一致, 决定植物群落物种多样性的首先是生物地理因子或年降雨量, 其次才是土壤养分^[30]。

沿纬度梯度, 森林群落分布及多样性呈现出一定的梯度变化, 同时群落中的优势种也表现出一定的差异。各群落组成树种在CCA物种-环境排序图(图 5)上规律分布, 每个树种都有自己的分布中心。冷杉、落叶松、白桦等寒温性的树种, 趋向于生长在寒冷的生境中, 而千金榆、枫桦、沙松等树种, 多生长在温暖湿润的生境条件中。红松、紫椴、水曲柳、胡桃楸等树种分布, 接近多个环境变量的质心(图 5), 表明这些植物分布对环境没有特别的偏好, 对研究区自然环境具有广泛的适应性, 空间分布广, 因此成为广布种。

阔叶红松林的树种组成中, 既有耐冷湿的冷杉、落叶松等针叶树种, 又有喜温湿千金榆、枫桦等阔叶树种和沙松冷杉。分布区内由北往南随温度的升高, 阔叶树种逐渐增加, 进而形成由北向南的冷杉-红松林、水曲柳-青楷槭-红松林、蒙古栎-色木槭-红松林和千金榆-枫桦-红松林等地带性森林群落。因此推测, 未来气候变暖条件下, 阔叶红松林的组成结构可能会发生变化, 冷杉阔叶红松林可能逐渐向千金榆枫桦红松林演变, 甚至可能演变为阔叶林, 阔叶红松林的保护刻不容缓。

综上所述, 基于环境因子的MRT群落类型划分法结合CCA典范对应分析, 能够较好地揭示阔叶红松林的群落组成差异及其分布与环境因子的关系。其中温度、降水是引起阔叶红松林群落空间分布及多样性差异的主要环境因子, 其次是土壤养分。该结果有助于深入理解森林群落的空间分布格局及其与环境的关系, 对揭示生物多样性环境梯度变化规律具有重要意义, 并为今后阔叶红松林管理和保护提供相应的理论依据。