植物种群的空间格局是种群生物学特性、生长环境条件与种内种间关系等因素综合相互作用的结果^[1]。种群空间分布格局一般分为以下三种类型：随机分布、聚集分布和均匀分布^[2]。研究种群的空间格局及其关联性, 对分析种群的形成及其维持机制有着重要的意义^[3]。在过去的二十年里, 对生态学研究中的空间模式分析越来越受欢迎^[4-5], 例如Perry等人通过空间格局来推断植物种群发生的某些潜在过程^[6]。植物种群的空间格局可能是由于不同的生长环境和生长过程造成的, 如种子传播、种内竞争、种间竞争、干扰和环境异质性等^[7-8], 可以在不同的空间尺度下进行分析, 通过植物种群构成的不同空间结构来分析种群之间发生的不同关联性^[4]。生态学研究过程与空间格局关系密切, 是认识植物种群动态的依据, 也是森林的重要特征之一^[9]。

目前, 国内外对种群空间格局的研究主要应用Ripley′s K函数和O-ring函数。但是Ripley′s K函数统计了以某一距离为半径的所有圆内的信息, 在分析种群空间格局及其关联性时, 随着尺度的增大, 大尺度与小尺度上的分析结果相互混合, 产生累积效应, 而O-ring函数统计了以某一距离为半径的圆环上宽度的圆环内的信息, 其能避免大尺度上的累积效应, 更有效的反映出种群内任意尺度的空间分布格局及其关联性^[10]。例如杜志等^[2]和杨华等^[11]分别对长白山不同演替阶段针阔混交林的树种空间分布格局及其关联性进行了探究。Darliana等对不同生长阶段的酒神菊属(Baccharis)灌木丛的空间格局进行了研究^[12]。分析其林分内优势物种的空间分布格局, 对群落结构的维持和了解其生态过程具有重要的意义^[13-14]。分析其种群的空间关联性, 有利于分析优势物种的相互作用和在不同生长环境条件下存在的差异等^[15]。

中国东北针阔混交林位于中国东部植被连续分布带的北端, 主要包括小兴安岭和长白山等地, 其深受海洋性气候的影响, 是一种过渡性的植被类型^[16]。小兴安岭天然针阔混交林内有丰富的森林资源和许多珍贵树种, 是国内木材主要的供给地。但由于长时间承担木材生产的任务, 森林资源损失严重, 部分天然针阔混交林退化为草地或灌丛等^[17]。二十一世纪之后, 我国开始重视森林对生态功能的改善作用, 虽然经过林业生态建设方面的改革调整, 在2011年全面停止森林主伐, 森林生态资源得到保护, 但是恢复其原有的生态功能仍需要采取有效的措施^[18]。本文运用空间点格局O-ring函数, 统计分析小兴安岭天然针阔混交林群落物种组成和种群空间格局及其关联性, 这将为此林型的可持续经营和生态环境保护提供有效的参考与科学依据。

1 研究地区与研究方法 1.1 研究区概况

研究地处于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级自然保护区(128°47′8″—128°57′19"E, 47°6′49"—47°16′10″N), 属于北方针阔混交林。该区属于低山丘陵地带, 一般南坡短而陡, 北坡缓而长。气候总的特点是冬长夏短, 夏季湿凉多雨, 冬季严寒干燥。因为纬度较高, 所以太阳辐射量较少, 年平均气温只有-0.3℃, 年平均最高气温7.5℃。保护区内既有从未采伐过的原始林, 又有经火烧或皆伐后形成的处于各个自然演替阶段的次生林, 几乎囊括了小兴安岭山脉的所有森林类型。地带性土壤为暗棕壤, 土色以暗色为主, 向下逐渐变浅, 土壤肥力较高。本次试验选取的是小兴安岭天然针阔混交林。林内主要树种有红皮云杉(Picea koraiensis)和枫桦(Betula costata), 伴生树种主要有春榆(Ulmus davidiana)、臭冷杉(Abies nephrolepis)、红松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、毛赤杨(Alnus sibirica)、色木槭(Acer mono)、稠李(Padus racemosa)、花楷槭(Acer ukurunduense)和水曲柳(Fraxinus mandschurica)等。

1.2 研究方法 1.2.1 样地选取及外业调查

2017年8月在小兴安岭天然针阔混交林1.1 hm²(100 m×110 m)的矩形固定样地内, 将样地划分为110个10 m×10 m的网格, 对样地内胸径≥2cm的林木进行每木检尺; 使用布鲁莱斯测高器测量树高, 通过网格对每株检尺木进行定位, 并记录每株检尺木的种类。

1.2.2 数据分析方法

通过对该样地内各树种重要值的比较, 确定群落内的优势种群, 选取重要值前四位的种群, 以样地内各种群的空间点坐标为基础数据, 采用单变量的O-ring函数, 分析样地内主要种群的空间格局, 运用双变量的O-ring函数, 分析样地内主要种群的空间关联性。为了获得更有效的分析结果, 数据分析中须仔细选择零假设模型^[19-20]。对于单变量点格局分析, 如果物种没有明显的受环境等因素的影响, 散点图大致呈现均匀分布, 则采用完全随机(complete spatial randomness, CSR)零假设模型, 相反, 则采用异质性泊松过程(heterogeneous Poisson process)零假设模型^[21]; 对于双变量点格局分析, 考虑到种群之间的竞争是非对称的, 采用前提条件零假设模型^[22-23]。首先保持一个树种的位置固定, 用异质性泊松过程零假设对另一个树种的空间分布位置进行随机化, 分析两个树种空间关联性的变化, 然后保持后一个树种的位置不变, 用异质性泊松过程零假设对前一个树种的空间分布位置进行随机化, 再次分析两个树种空间关联性的变化^[24-25]。采用Monte-Carlo拟合和检验O-ring函数, 计算置信区间。空间尺度为样地最短边长的一半, 即50 m, 步长值为1 m。

1.2.3 数据处理

利用Excel 2010和IBM SPSS Statistics 20进行数据统计与分析, 利用Programita for Point Pattern Analysis 2010软件进行主要种群和种群之间的点格局分析。利用Monte-Carlo模拟检验100次, 得到由上下两条包迹线围成的99%的置信区间, 利用Sigmaplot 12.0软件作图。

2 结果与分析 2.1 样地内种群结构特征

由表 1可知, 小兴安岭天然针阔混交林林样地内共有乔木15种, 其中包括3种针叶树种, 红皮云杉、臭冷杉和红松。样地内所有物种的总胸高断面积为23.73 m²/hm², 其胸高断面积大于1.00 m²/hm²的物种有四个, 分别为红皮云杉、枫桦、春榆和色木槭, 其重要值也位于前四位, 其中红皮云杉和枫桦的胸高断面积之和占样地总胸高断面积的46.66%。红皮云杉的相对优势度、相对频度和重要值最高, 分别为24.16%、13.57%和15.81%, 为该林分的优势树种; 虽然枫桦株数比春榆和色木槭的少, 但由于该物种具有更大的平均胸径, 因而其相对优势度与重要值高于二者, 位于第二位。由此可见, 大径级的树木更易成为优势树种。春榆的相对优势度与重要值位于第三位; 稠李与色木槭虽然平均胸径相对较小, 但是株数与相对密度分别位于第一位和第二位, 在林分中占有一定的优势; 青杨、黄檗和山荆子的株数均不到10株, 在林分中出现频率很低, 属于偶见树种。

分析采用了巢式取样的方法, 绘制了物种个数-面积曲线图和个体数量-面积曲线图(图 1)。从图 1可以看出, 当取样面积小于700 m²时, 随着取样面积的不断增大, 物种个数迅速增加, 当取样面积达到900 m²时, 物种个数达到最大, 为15种, 不再增加。从图 1可以看出, 当取样面积小于2000 m²时, 随着取样面积的增加, 个体数量增长缓慢, 但当取样面积大于2000 m², 个体数量随着取样面积的增大有呈现线性增长的趋势, 其斜率基本保持稳定, 说明在该林分内, 面积为11000 m²(1.1 hm²)的固定样地, 可以表明其树种组成和群落结构^[26]。

在该样地内, 林木总胸径分布状态呈近似倒“J”型曲线(图 2)。径级在2—4cm的株数最多, 共为782株, 随着径级逐渐增大, 株数逐渐减小, 胸径>60cm的只有8株, 树木的胸径变化范围很广, 为2—72.2cm, 具有最大胸径的个体为春榆。从图 3可以看出, 枫桦的分布曲线与其他三个种群有所差异, 红皮云杉、春榆和色木槭的径级分布呈明显倒J型, 小径级个体(DHB≤12)较多, 林内更新较好, 处于增长阶段。枫桦的个体数量较少, 胸径多数集中在28—40 cm的范围内, 呈衰退趋势。

2.2 主要种群的空间分布格局

选取重要值排在前4位的红皮云杉、枫桦、春榆、色木槭来进行种群的空间分布格局分析(图 4)。从图 4看出, 相比较而言, 红皮云杉的分布较为均匀, 枫桦、春榆和色木槭分布不均匀, 枫桦集中分布在样地的西北和东南方向, 呈对角线相对分布, 春榆则相反, 较为集中分布在样地的东北和西南方向, 呈对角线分布, 而色木槭分布方式与其他三个种群都不同, 集中分布在东北、西北和东南三个方向。

由图 5可以看出, 运用单变量O-ring函数分析的结果表明, 红皮云杉、枫桦、春榆和色木槭均呈现相似的点格局分布, 随着尺度的增大, 均为聚集分布减弱变为随机分布, 且均在尺度1—2 m呈现聚集分布, 其春榆在此尺度上的聚集程度最大, 色木槭的聚集程度最小。色木槭在尺度3—5 m和春榆在尺度3—4m与5—7 m上也呈现聚集分布。枫桦在尺度6—7 m、春榆在尺度11—13 m和色木槭在尺度9—10 m上呈现轻微的均匀分布。之后, 随着尺度的增大, 均表现为随机分布。

2.3 主要种群的种间空间关联性

由图 6可以看出, 采用双变量O-ring函数分析的结果表明, 只有红皮云杉和枫桦之间在尺度1—2 m的关联性均呈现显著正相关, 当尺度>2 m时, 两者为无相关性, 枫桦与红皮云杉在尺度2—11 m、14—17 m和18—21 m上呈现负相关, 在其余尺度上均无相关性; 红皮云杉与春榆间的关联性在尺度2—26 m上呈现负相关, 而春榆与红皮云杉在大多数尺度上均呈现无相关性; 红皮云杉与色木槭的关联性在大多数尺度上呈无相关性, 色木槭与红皮云杉在尺度2—15 m上呈弱负相关性, 在尺度>26 m时呈弱正相关性; 枫桦与春榆、色木槭与春榆和色木槭与枫桦在大多数尺度上表现为无相关性, 而春榆与枫桦、春榆与色木槭和枫桦与色木槭在尺度2—13 m、1—17 m和1—13 m均表现为负相关性。

3 讨论与结论 3.1 物种组成与径级结构的特征

从小兴安岭天然针阔混交林群落结构来分析, 胸径≥2cm的乔木树种共有15种, 种群密度有很大差异, 与李文华^[27]和张觅等^[28]的调查有一定的差异。此样地以红皮云杉作为主要针叶树种, 以株数204株、平均胸径19.28cm和重要值15.81%在群落中占有明显的优势地位。枫桦以株数87株、平均胸径27.36cm和重要值11.10%, 也在群落中占有比较明显的优势地位。红皮云杉和枫桦的胸高断面积值较高, 处于林冠上层, 对林分内有效资源的争夺能力较强, 对林分未来发展影响较大。虽然春榆、色木槭、稠李和毛赤杨等阔叶类树种的重要值较大, 株数较枫桦多, 但是这些树种平均胸径与胸高断面积均较小, 为小径级, 而枫桦为大径级, 且枫桦的径级结构有呈正态分布的趋势, 作为样地的先锋树种, 会随着演替的进行逐渐消失^[19-26]。红皮云杉、臭冷杉和红松等针叶类树种的平均胸径较小, 为中径级, 处于生长阶段。从径级上来看, 整个林分呈近似倒“J”型分布, 林分中小径级林木占大多数, 大径级林木较少, 根据林木个体之间的竞争理论, 这种径级结构的分布是合理的, 这与李意德等研究结果一致, 这种径级结构有利于群落的更新与演替, 保证群落的稳定发展^[29]。

从物种个数-面积曲线可看出, 样地面积达到900 m²时, 物种个数就可达到15种, 当样地面积达到10000 m²时, 总个体数量在1400株以上, 这与景鑫等^[19]建立15000 m²(15 hm²)样地的物种组成和个体数量相似。该样地在较小面积上包含了较多的物种数量, 可能是由于环境地理位置的不同所导致的, 但若建立较大的样地面积, 不一定能保证林分类型的准确性^[26]。

3.2 主要种群的空间分布格局

本研究主要分析了重要值排在前四位种群(红皮云杉、枫桦、春榆和色木槭)的空间格局。种群的空间分布格局受生境异质性的影响, 从而在小尺度上表现为聚集分布, 随着林木径级的不断增大, 种内竞争逐渐增强, 林木个体数量逐渐减小, 种群的空间分布格局由聚集分布变为随机分布^[30-31]。本研究也符合这一规律。O-ring函数分析结果表明, 四个树种种群的空间分布格局均类似, 均在小尺度上呈聚集分布, 随着尺度的增加, 由聚集分布变为随机分布, 均匀分布极少; 色木槭为小径级林木, 幼树较多, 胸高断面积较小, 说明色木槭很难进入该林分的主林层, 导致其聚集程度最大, 有利于进行资源竞争, 但随着种内和种间竞争逐渐增强, 死亡率也会逐渐增大。这与侯红亚等“小径木个体表现为较强的聚集分布”的结论^[32]一致, 与杨华等的分析较为相似^[11]; 红皮云杉和枫桦的径级与胸高断面积较大, 其聚集程度较小, 加大了对光照等资源的竞争, 导致自然稀疏效应, 从而减弱种群的聚集程度, 逐渐趋于随机分布^[2]。这与长白山种群的空间分布格局有所差异^[33]。该样地的臭冷杉平均胸径较小, 个体数量较少, 处于幼树成长阶段, 会随着演替的进行逐渐成为该群落的优势树种。

3.3 主要种群间的空间关联性

种群间的空间关联性与种群自身的生长环境与生物学特性相关。当种群间呈现正相关时, 则表明其生长环境条件相似; 当种群间呈现负相关时, 则表明其生长环境有所差异^[34-35], 同时体现出了种群间的竞争关系, 同样受空间尺度的影响^[36]。O-ring函数分析结果表明, 红皮云杉与枫桦、春榆和色木槭的空间关联性在较大尺度上均呈现正相关或无相关, 在小尺度上, 仅与枫桦呈现明显的正相关, 枫桦作为样地内的先锋树种, 优先生长, 与红皮云杉互利共生, 待环境条件得到改善后, 与顶级树种红皮云杉产生对资源互相利用的协调性^[37], 与其他种群多数呈现无相关或正相关; 由于个体生物学特性不同, 红皮云杉属于浅根性, 易风倒, 先锋树种枫桦和伴生树种春榆与色木槭则属于深根性, 根系成层分布, 形成生态位分离, 使得红皮云杉与种群之间竞争较缓, 互利共存^[38]。随着演替的发展, 在较长的时间内, 红皮云杉都会以绝对的优势成为林分内的顶级种群, 这与长白山种群空间关联性相似^[11]。但是该林分内色木槭在小尺度上与其他三个优势种群呈弱负相关性, 随着尺度的增大逐渐变为无相关性, 由于该林分内种群的小径级较多, 普遍处于生长阶段, 所以对资源的竞争利用逐渐增强, 随着尺度逐渐增大, 所需要的环境资源也逐渐增多, 空间关联性逐渐变为无相关性, 与其他地区长白山云冷杉林有所差异。这充分说明了种群间的空间关联性是对环境和空间资源利用相适应的结果^[39-40]。

本文调查了小兴安岭天然针阔混交林固定样地内的种群结构, 并分析其群落物种组成, 利用O-ring函数, 分析主要种群的空间格局及其关联性。该样地是以红皮云杉和枫桦为优势树种的天然针阔混交林, 逐渐向谷地云冷杉林演替, 物种个数随着面积的增大逐渐趋于稳定, 个体数量随面积的增大呈线性增长趋势, 正处于群落的生长阶段, 林下更新状态良好, 群落处于相对稳定的状态。在小尺度上, 空间格局以聚集分布为主, 仅红皮云杉和枫桦在空间关联性上呈现正相关性, 互利共生, 随着空间尺度的增大, 种群间的空间关联性已经呈现或有呈无相关性的趋势, 从而对林分内光照、水分和养分等有效的空间资源进行充分的利用。为今后研究其生态学过程提供数据信息, 对天然针阔混交林的更新保护和可持续经营具有重要意义。