生境是野生动物种群赖以生存的环境^[1]。动物与生境的关系一般分为3种, 即生境利用、生境选择和生境偏好^[2]。其中, 动物对生境的选择和利用是其适应环境的一种行为^[1], 是对可利用生境作出反应和决策的行为过程^[3]。动物在生境选择的过程中, 首先选择能增大自身适合度的因素, 其次要避开不利的因素, 是一种综合选择的结果^[4]。除了动物本身的特性外, 生境特性、食物、隐蔽场所、捕食和竞争等因素都会影响动物的生境选择^[5]。研究动物的生境选择对评估动物所处生态环境的质量、预测栖息地的负载量^[6]以及野生动物保护和管理等方面具有十分重要的意义^[7]。

关于蜥蜴类生境选择的研究主要集中在鳄蜥(Shinisaurus crocodilurus)、胎生蜥蜴(Lacerta vivipara)等^[8-9], 相比其他蜥蜴类的研究, 目前对沙蜥属(Phrynocephalus)的研究尚不完善, 多停留在分类、食性、生活史对策、生理生化以及基因组学等方面, 对沙蜥不同季节生境选择研究较少。戴冬亮^[10]通过研究鳄蜥的景观格局和生境选择得出植被盖度、植被类型、回水塘底质组成这三个因子都是鳄蜥春季、夏季和秋季生境选择的主要因子; 李相涛等^[11]比较不同海拔两种沙蜥低温耐受性, 提出荒漠沙蜥的适应能力相对较弱; 郭砺^[12]研究表明生境变化对草原沙蜥的种群数量有很大的影响; 宁加佳等^[13]通过研究鳄蜥夏季生境选择, 建议提高当地居民的保护意识, 重点保护水源林和溪沟两侧的植被; Paterson等^[14]研究了小型蜥蜴的密度依赖性, 得出在环境温度适宜的条件下, 生物密度是地面变温动物生境选择的主要制约条件; 扬成^[15]研究了胚胎蜥蜴和捷蜥蜴的生境选择及环境温度适应机制, 提出春季由于繁殖, 雌性个体更倾向于温度选择。

荒漠沙蜥(Phrynocephalus przewalskii)是我国荒漠地区爬行动物的旗舰物种之一, 已被列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》^[16], IUCN 2013年濒危物种红色名录——近危种(NT)。贺兰山具有特殊的地理位置和重要的自然生态系统, 蕴含了丰富的陆生脊椎动物资源, 因此受到了众多学者的关注^[17-20]。关于贺兰山爬行动物物种多样性及区系研究的报道甚少^[20-21]。荒漠沙蜥是贺兰山西部荒漠区域爬行动物中的优势种^[21], 其生存状态对环境状况有着较好的指示作用, 通过对其生境选择的研究可以进一步了解其分布及物种信息, 分析荒漠沙蜥春秋季节间对生境的选择, 揭示其选择差异, 为其生存及保护提供参考资料; 通过对其生境选择的分析了解当地荒漠群落, 对当地爬行动物资料进行补充, 对更好保护脆弱生境及其生物多样性具有重要作用。

1 研究区域及方法 1.1 研究区概况

本研究地位于内蒙古贺兰山国家级自然保护区及其周边区域。

内蒙古贺兰山国家级自然保护区地理坐标为北纬38°20′50″—39°12′13″, 东经105°41′54″—106°05′03″。该地区处在典型大陆性气候区域范围内, 具有山地气候特征, 气候变化大。秋季气候变化比较明显, 雨量增多, 早霜来临后很快进入冬季^[22-23]。有丰富的野生动植物资源, 其中国家保护植物有沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)等6种, 国家重点保护动物有马麝(Moschus chrysogaster)、蓝马鸡(Crossoptilon auritum)等16种。保护区处于暖温型草原化荒漠, 自然环境恶劣, 动物群大多由耐高温、干旱的中亚型种类组成。

我们选取内蒙古贺兰山国家级自然保护区及其周边的下岭南沟, 锡林高勒, 头道沙子, 头道沟, 月亮湖, 香池子嘎查, 水磨沟下田, 梁后头沟, 前进嘎查9片区域作为取样地点(图 1)。取样地均在北纬38°—39°, 东经105°—106°, 海拔高度1300—2000 m, 以荒漠沙蜥喜爱分布的荒漠和半荒漠地区为主。

1.2 研究方法 1.2.1 野外调查

2017年5—6月(春季)和2017年9—10月(秋季)选择晴朗天气, 运用样线法, 在荒漠沙蜥活动最为频繁的9时至15时对内蒙古贺兰山国家级自然保护区及其周边荒漠地带进行调查。由于沙蜥活动性较强, 调查根据实际情况设置生境样方和对照样方, 在发现荒漠沙蜥实体后, 用GPS定位, 以该点为中心点设置一个10 m ×10 m的样方, 中心和4角各设置一个1 m ×1 m的小样方, 记录样方里的13种生态因子, 包括：植被类型、土壤质地、光照强度、地表湿度、地表温度、植被盖度、灌木密度、灌木高度、草本高度、灌木距离、坡向、坡度、食物丰富度。测量时仪器贴近地面且与地面平行。在距离发现沙蜥地区约1 km的无沙蜥分布地区选取中心点设置10 m ×10 m的对照样方, 用以进行对照分析, 对照样方的样方设置方法和生态因子的记录与生境样方相同。春季调查了92个沙蜥生境样方和64个对照样方, 秋季调查了71个沙蜥生境样方和76个对照样方。

参照夏玉国等的划分标准^[24], 对生境因子的划分标注如下：

植被类型  按植物的生长型和外貌分为灌丛、裸地、草甸、荒漠。

土壤质地  根据晴天时的土壤疏松程度分为疏松、一般和较硬。

光照强度  用照度计来测量样方内的光照强度其中强>50 klx, 中10—50 klx, 低 < 10 klx。

地表湿度  用温湿度计直接测量地表湿度, 其中高>60%, 中20%—60%, 低 < 20%。

地表温度  用温湿度计直接测量地表温度, 其中高>35℃, 中20—35℃, 低 < 20℃。

坡向  用GPS测定样方所在山坡的朝向, 分为阳坡, 半阴半阳坡, 阴坡。北半球以南为阳北为阴, 阳坡气温高, 植被类型多, 水分条件相对较差, 阴坡反之。

坡度  使用目测法估计样方所在点与样方所在山的最高点或所在位置的制高点之间的连线与水平线间的夹角, 陡坡>40°, 斜坡15—40°, 平缓坡 < 15°。

植被盖度  计算样方中5个1 m×1 m的小样方内植被所投影面积和小样方面积的比值, 求平均值。公式为S=1/4πab, a为阴影长径, b为阴影短径。其中高>75%, 中10%—75%, 低 < 10%。

灌木密度  计算10 m×10 m样方内所有灌木数量和面积比值, 其中高> 0.05株/m², 中0.005—0.05株/m², 低 < 0.005株/m²。

灌木高度  用卷尺测量样方中随机10个点灌木高度求平均值, 其中高> 0.7 m, 中0.4—0.7 m, 低 < 0.4 m。

草本高度  用卷尺测量样方中随机10个点草本高度求平均值, 其中高>6 cm, 中2—6 cm, 低 < 2 cm。

灌木距离  样方中心点最近的灌木距离, 其中高>1.5 m, 中1—1.5 m, 低 < 1 m。

食物丰富度  使用网捕法测定所调查样方中任意5个1 m×1 m小样方内沙蜴可能取食的动物数量, 以1 min内捕捉到的个体数计算, 高>15头, 中2—15头, 低 < 2头。

1.2.2 数据处理

(1) 利用拟合优度卡方检验分析春秋季荒漠沙蜥生境样方和对照样方在植被类型、土壤质地、食物丰富度、坡度、坡向5种非数值型生境因子上是否存在差异。采用Vanderploeg & Scavia′s选择指数分析荒漠沙蜥春秋季样方中有显著差异的生态因子的选择性, 衡量其春秋季生境选择喜好程度。

计算公式如下：

式中：w_i为选择系数; E_i为选择指数; i为特征值; n为特征值总数; p_i为环境中具有i特征样方数; r_i为所利用选择的环境总的样方数。E_i值介于-1和1之间, E_i值=-1表示不选择, -1 < E_i < 0表示回避, E_i=0表示随机选择, 0 < E_i < 1表示喜欢, E_i=1表示特别喜欢^[25-26]。

(2) 利用非参数估计中的2个独立样本的Mann-White U检验对光照强度、草本高度、灌木密度、灌木高度、灌木距离、植被盖度、地表湿度、地表温度8种数值型生态因子的差异进行分析。对春秋季的8种数值型生态因子进行判别分析, 由于数据不符合正态分布, 因此先对数据进行标准化, 然后采用逐步判别分析对荒漠沙蜥春秋季的生态因子进行分析, 以确定影响荒漠沙蜥春秋季生境选择的关键因子。

野外数据录入Excel表格中, 利用SPSS 22.0进行统计分析。

2 结果 2.1 春季荒漠沙蜥生境选择

卡方检验表明春季荒漠沙蜥对植被类型具有选择性(P < 0.05), 在春季对草甸和荒漠有利用, 对灌丛、裸地不选择利用。对食物丰富度具有选择性(P < 0.05), 喜欢食物丰富度高的生境。对坡向具有选择性(P < 0.05), 喜欢选择阳坡, 避免选择阴坡。对坡度具有选择性(P < 0.05), 偏向于选择斜坡。对土壤质地不具有选择性(表 1)。

Mann-whitey U检验表明春季荒漠沙蜥在光照强度、草本高度、地表温度、灌木高度、植被盖度之间存在明显差异(表 2)。对比利用样方和对照样方可知荒漠沙蜥在春季偏好选择强光照, 草本高度高, 地表温度高、湿度低, 灌木高度和植被盖度高的生境。

对差异显著的生态因子做逐步判别分析, 在影响春季沙蜥生境选择的生态因子中按照贡献值大小依次为：地表湿度、植被盖度、草本高度、灌木高度、地表温度、光照强度(表 3)。

2.2 秋季荒漠沙蜥生境选择

通过卡方检验得知秋季荒漠沙蜥对植被类型有选择性(P < 0.05), 在秋季对草甸和灌丛有利用, 对裸地存在随机选择, 对荒漠不选择利用。对土壤质地有选择性(P < 0.05), 仅对疏松的土壤质地有利用。对食物丰富度有选择性(P < 0.05), 主要选择食物丰富度高、中, 不选择食物丰富度低的生境。对坡度、坡向无选择性(表 4)。

Mann-white U检验表明秋季荒漠沙蜥在光照强度、草本高度、地表温度、地表湿度、灌木密度之间存在明显的差异(表 5)。对比利用样方和对照样方可知秋季荒漠沙蜥偏好选择强光照, 草本高度低, 地表温度高、湿度低, 灌木密度高的生境。

对秋季荒漠沙蜥生境利用样方和对照样方内差异显著的生态因子做逐步判别分析, 贡献值大小依次为：草本高度、光照强度、地表湿度、灌木密度、地表温度(表 6)。

2.3 荒漠沙蜥春秋季生境选择差异

卡方检验表明春秋季内蒙古贺兰山国家级自然保护区荒漠沙蜥在植被类型(P < 0.05)、土壤质地(P < 0.05)、坡度(P < 0.05)3种生态因子上差异极显著, 而在坡向和食物丰富度上无显著差异。

通过Mann-white U检验对春秋季荒漠沙蜥栖息地的8种生态因子比较得知, 在地表温度、地表湿度、灌木密度、灌木高度和植被盖度上有显著差异, 而其余生态因子无显著差异, 相对于秋季生境而言, 荒漠沙蜥春季更偏爱选择地表温度高、湿度低, 灌木高度和植被盖度高的生境(表 7)。

通过逐步判别分析得知, 在影响春秋季荒漠沙蜥生境选择的生态因子中, 按照贡献值的大小依次为地表温度、灌木高度、植被盖度、地表湿度、灌木密度(表 8)。

3 讨论

从本研究中可以看出, 植被类型、食物丰富度、光照强度、草本高度、地表温度、灌木高度、植被盖度是荒漠沙蜥春季生境选择主要考虑的生态因子。偏好选择食物丰富度高、光照强, 草本高度高、地表温度高、湿度低, 灌木高度和植被盖度高的生境。春季是荒漠沙蜥的交配繁殖期, 需要丰富的食物以保证能够完成交配、繁殖。荒漠沙蜥是外热动物, 其生理机能易受环境条件的影响, 尤其是温度的影响^[27], 生殖腺的生长和发育需要一定的温度条件, 最适体温的获得影响蜥蜴栖息地选择的决策^[28-30]。春季温度较低, 荒漠沙蜥应选择植被盖度低的裸露生境以获得最适体温, 而判别分析结果显示植被盖度是影响荒漠沙蜥春季生境选择第二贡献率的生态因子, 偏向选择植被盖度较高的区域。较高的植被盖度一方面能使沙蜥更好地躲避天敌和取食, 另一方面, 植被盖度高也会遮挡阳光, 影响沙蜥通过晒太阳进行体温调节^[31-32]。面临二者的选择时, 荒漠沙蜥选择了前者, 避免敌害和取食比体温选择有更高的优先权^[32-33]。因而荒漠沙蜥通过选择光照强、地表温度高、湿度低的生境为度过低温, 繁殖成功提供保障。

植被类型、土壤质地、食物丰富度、光照强度、草本高度、地表温度、地表湿度、灌木密度是荒漠沙蜥秋季生境选择主要考虑的生态因子。Vanderploeg & Scavia′s选择指数分析, 秋季荒漠沙蜥偏好选择土壤质地疏松, 食物丰富度高、中的草甸地区。疏松土壤便于钻洞, 能为其提供很好的活动和隐蔽场所^[9]; 为了满足生殖腺发育和成功越冬的能量需求^[28], 荒漠沙蜥秋季要选择食物丰富度高的生境, 以获取足够的能量。判别分析结果显示草高度、光照强度是对秋季荒漠沙蜥生境选择贡献值最高的2个生态因子, 这反应了除安全因素、食物因素外, 日晒温度仍然是影响荒漠沙蜥生境选择的主要因素。

不同季节荒漠沙蜥生理活动不同, 因此, 其对不同季节生境因子的选择具有差异性。通过比较分析所设定的13种生态因子, 春秋季荒漠沙蜥在植被类型、土壤质地、坡度、地表温度、地表湿度、灌木密度、灌木高度和植被盖度上有差异。这可能与不同季节荒漠沙蜥不同的生理需要以及环境变化有关。春季荒漠沙蜥对土壤质地没有要求, 喜欢荒漠、草甸生境, 易获得充足的日照, 达到最适体温; 选择灌木高度、植被盖度高的区域以更容易逃避敌害。秋季偏向于选择质地疏松的草甸和灌丛地区, 便于荒漠沙蜥钻洞与隐藏; 植被盖度较春季低以更好获取日晒。其余生态因子在春秋季并无明显差异, 表明荒漠沙蜥生境选择季节差异与环境变化无关^[28], 主要原因是荒漠沙蜥会根据季节及环境变化做出最适合其生存和繁殖的决策。

动物选择不同的生境类型, 反映出其自身的生理需求和捕食风险之间的一种平衡关系; 在不同时间段选择不同的生境, 也是为了自身获得更大的收益^[34]。荒漠沙蜥生境选择存在季节性差异, 因此需根据不同季节的特点对其进行有针对性的保护。在春季应加强对荒漠、草甸生境的保护, 保证荒漠沙蜥获得充足日照和食物, 确保生殖腺正常发育。在秋季除了对土质疏松的灌丛生境加以保护外, 还应特别注意对食物资源的保护, 使荒漠沙蜥能够获得足够的食物, 快速积累越冬的能量。同时, 贺兰山西部荒漠地区裸露斑块较多, 每日光照条件基本能够满足荒漠沙蜥存活和繁衍需要, 隐蔽和取食成为主要限制因素, 应重点保护植被盖度较高的生境, 也可在荒漠生境人工栽种来提高植被盖度。植被盖度高, 一方面有利于荒漠沙蜥躲避敌害, 另一方面植被盖度越高, 食物相对丰富。