土壤有机碳作为地球表层系统中最大且最具活性的碳库之一, 是影响全球碳循环及全球气候变化的重要因素^[1]。土壤有机碳库微小变化将导致大气CO₂浓度的显著变化, 从而影响土壤圈与大气圈之间的碳平衡, 最终可能改变全球变化的进程。据估测, 全球土壤有机碳储量介于1395 Gt到2200 Gt之间, 约占全球碳储量的2/3^[2-3], 巨大的土壤有机碳库对全球变化的影响极其显著, 为此各国学者从不同角度研究土壤有机碳储量、分布及影响因素^[4]。因此, 开展土壤有机碳时空动态研究对于正确评价土壤在全球变化中的地位与作用, 具有十分重要的科学意义。

土壤易氧化有机碳(Readily oxidizable carbon, ROC)作为土壤有机碳的主要组成部分, 对外部环境变化的响应非常敏感, ROC的变化不同程度上反映了土壤有机碳的有效性和时效性^[5]。Blair等^[6]将能被330 mmol/L高锰酸钾氧化的碳称为易氧化有机碳(ROC), 并认为该组分可基本区别土壤稳定性碳。目前, 国内外关于土壤ROC的研究报道相对较少, 且大部分集中在农业生态系统^[7-10]及温带与亚热带森林^[11-14]。此外, 也有部分学者关注土壤ROC沿海拔梯度的变化^[15-17]。然而, 关于不同次生演替阶段热带森林土壤ROC动态的研究, 却十分缺乏。

热带森林土壤ROC的研究一直是全球变化研究的热点问题。目前, 大多数有关土壤ROC的研究主要集中于单一的热带森林类型, 然而关于土壤ROC沿热带森林不同次生演替阶段的变化研究却少见报道, 人们关于森林群落恢复响应的方向、过程、强度及规律的认识十分缺乏。位于热带北缘的西双版纳地区, 是我国大陆热带雨林集中分布的重要区域。由于传统农业方式及人口增加等因素的影响, 热带雨林遭到严重破坏, 形成了大面积处于不同演替阶段的次生演替类型。本文以中国科学院西双版纳热带植物园区内白背桐群落、野芭蕉群落、崖豆藤群落3种不同次生演替阶段热带森林群落为研究对象, 比较不同次生演替阶段热带森林土壤ROC时间与空间的变化特征, 分析热带森林次生演替引起土壤微生物及土壤理化性质的改变及其对土壤ROC时空动态的影响, 进而探明土壤ROC对热带森林群落次生演替的响应特征, 研究结果能为理解热带森林恢复过程中土壤ROC积累特征与影响机制提供理论参考, 能够为揭示热带森林土壤碳循环规律以及热带森林对全球变化贡献, 提供数据与理论支撑。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于中国科学院西双版纳热带植物园, 其地理位置为东经101°16′、北纬21°55′。地处东南亚热带北缘的北热带季风气候区, 年平均气温21.5 ℃。一年中干湿季分明, 年平均降雨量1557 mm, 其中雨季(5—10月)为1335 mm, 占全年的87%, 干季(11月— 4月)为202 mm, 仅占全年降雨量的13%。土壤为由白垩纪砂岩发育而成的砖红壤。地带性植被类型为热带雨林和季雨林。但由于刀耕火种等人类活动的干扰与破坏, 形成了一系列处于不同恢复阶段的次生森林类型。本次研究选择园区内有代表性且群落起源相似的白背桐群落、野芭蕉群落、崖豆藤群落3个不同恢复阶段热带森林群落, 样地之间距离100—800 m左右。样地的基本概况如下：

白背桐群落(Mallotus paniculatus, MP), 恢复年限约12年, 海拔600 m, 盖度65%左右, 土壤为砖红壤, 枯枝落叶层厚1—2 cm；样地主要植被：白背桐(Mallotus paniculatus)、高檐蒲桃(Syzygium oblatum)、椴叶山麻秆(Alchornea tiliifolia)、粉被金合欢(Acacia pruinescens)、野生风轮草(Clinopodium chinensis)、丰花草(Borreria stricta)等。

野芭蕉群落(Musa acuminata, MA), 恢复年限约28年, 海拔535 m, 盖度85%左右, 土壤为砖红壤, 上覆盖枯枝落叶2—4 cm；样地主要植被：小果野芭蕉(Musa acuminata)、董棕(Caryota urens)、勐仑翅子树(Pterospermum menglungense)、刺通草(Trevesia palmata)、银叶砂仁(Amomum sericeum)、宽叶楼梯草(Elatostema platyphyllum)、密果短肠蕨(Allantodia spectabilis)等。

崖豆藤群落(Mellettia leptobotrya, ML), 恢复年限约42年, 海拔568 m, 盖度90%左右, 土壤为砖红壤, 上覆盖枯枝落叶4—5 cm；样地主要植被：思茅崖豆(Millettia leptobotrya)、椴叶山麻秆(Alchornea tiliifolia)、猪肚木(Canthium horridum)、锈毛鱼藤(Derris ferruginea)、钝叶金合欢(Acacia megaladena)、滇南九节(Psychotria henryi)、刚莠竹(Microstegium ciliatum)、银叶砂仁(Amomum sericeum)等。

1.2 土壤取样与指标测定

于2016年12月, 2017年3月、6月及9月。在以上3种群落中各随机选择3个40 m ×40 m的样地, 每样地内随机布置3个样点。在每个小样点, 按照0—5 cm、5—10 cm、10—15 cm分层采集土样。采用便携式土壤水分温度测量仪(SIN-TN8)同步测定3个土层的土壤温度。采集各土层的土壤样品, 用自封袋保存好, 并做好标签, 样品带回实验室进行土壤理化性质测定。土壤含水率(%)采用烘干称量法(105℃, 24 h)；土壤容重环刀法测定；pH采用电位法测定；土壤有机质采用油浴加热-重铬酸钾氧化法测定；土壤易氧化有机碳采用高锰酸钾氧化法；土壤微生物生物量碳采用液态氯仿熏蒸浸提-水浴法^[18]；全氮采用扩散法测定^[19]；水解性氮采用碱解扩散法测定；铵态氮采用氧化镁浸提扩散法；硝态氮采用酚二磺酸比色法。

1.3 数据分析

将所采集数据(土壤易氧化有机碳、土壤微生物量碳、土壤有机碳、pH、全氮、土壤温度等)进行整理后用Excel进行作图比对分析。用SPSS 17.0分析不同样地间理化性质差异显著性, 用Canoco的主成分分析(PCA)研究土壤理化性质对土壤易氧化有机碳时空动态的影响。不同月份土壤易氧化有机碳含量为各土层的加权平均值。

2 结果与分析 2.1 不同演替阶段热带森林土壤ROC含量的大小比较

不同演替阶段热带森林土壤ROC含量存在显著差异(图 1, P < 0.05)。3种不同次生演替阶段热带森林土壤ROC含量大小顺序为：野芭蕉群落(11.07 mg/g)>崖豆藤群落(10.23 mg/g)>白背桐群落(9.08 mg/g), 表明热带森林土壤ROC含量演替后期都比演替初期大。野芭蕉群落和崖豆藤群落的土壤ROC含量分别是白背桐群落的1.22倍和1.13倍。

2.2 不同演替阶段热带森林土壤ROC含量的年变化

对不同演替阶段热带森林土壤ROC含量随一年中月份的变化进行分析(图 2), 结果表明不同演替阶段热带森林样地土壤ROC含量存在显著的月变化(P < 0.05)。不同演替阶段热带森林土壤ROC含量的月份变化均表现为6月份最高, 然后逐渐降低, 12月份最低。6月份不同样地土壤ROC含量白背桐群落为10.29 mg/g、野芭蕉群落为13.45 mg/g、崖豆藤群落为11.65 mg/g；12月份不同样地土壤ROC含量白背桐群落为7.6 mg/g、野芭蕉群落为8.91 mg/g、崖豆藤群落为8.36 mg/g。

2.3 不同演替阶段热带森林土壤ROC含量的垂直分布

对热带森林不同土层(0—5 cm、5—10 cm、10—15 cm)土壤ROC含量进行分析(图 3), 结果表明, ROC随着土层深度的增加呈现减小的变化趋势, 但不同演替阶段热带森林又表现出一定的差异性。3种演替阶段热带森林3个土层ROC含量均表现为：野芭蕉群落>崖豆藤群落>白背桐群落, 且差异性显著(P < 0.05)。白背桐群落中, 不同土层ROC含量差异最大, 0—5 cm土层ROC含量是10—15 cm的1.23倍；崖豆藤群落中, 0—5 cm土层ROC含量是10—15 cm的1.22倍；野芭蕉群落中, 0—5 cm土层ROC含量是10—15 cm的1.15倍(P < 0.05)。

2.4 土壤ROC与土壤理化性质的关系

采用主成分分析研究土壤理化环境变化对土壤ROC的影响(图 4), 结果表明, 野芭蕉群落中, 湿度、温度、容重和硝态氮等土壤指标对土壤ROC含量的影响最为显著。野芭蕉群落与崖豆藤群落, 土壤有机碳、土壤微生物量碳、全氮、土壤水解氮和铵态氮对土壤ROC含量的影响最显著。土壤pH与土壤ROC呈显著的负相关, 其中白背桐群落与崖豆藤群落中最为显著。按箭头夹角来看, 土壤有机碳、土壤水解氮、全氮和土壤微生物量碳对土壤ROC影响的贡献最大。

3 讨论 3.1 热带森林次生演替对土壤ROC时空变化的影响

热带森林演替进程能够对土壤易氧化有机碳的积累产生重要影响。本研究中土壤易氧化有机碳含量大小顺序为：白背桐群落(9.72 mg/g) < 崖豆藤群落(10.5 mg/g) < 野芭蕉群落(11.38 mg/g), 表明土壤易氧化有机碳的含量在演替中期都比演替初期大。一般而言, 由于土壤SOC含量易受森林植被覆盖、凋落物及土壤环境条件影响, 从而导致土壤易氧化有机碳含量随植被演替的进程呈增大的趋势^[20]。土壤易氧化有机碳对环境变化比较敏感, 作为演替初期的白背桐群落, 其植被组成、结构及多样性较简单, 群落内温湿度环境不稳定、地上植被向土壤输入的有机物数量偏少, 故土壤易氧化有机碳含量较低；随着恢复年限的增加, 野芭蕉群落和崖豆藤群落由于其植被与环境趋于稳定与复杂, 土壤易氧化有机碳含量显著提升。土壤易氧化有机碳积累可能受演替年限与样地微生境的共同影响, 本研究中, 野芭蕉群落地处沟谷, 常有溪水流过, 土壤含水率相对较高, 能够促进土壤易氧化有机碳的生物积累, 从而导致野芭蕉群落土壤易氧化有机碳含量最高。

热带森林次生演替对土壤易氧化有机碳的时间变化产生了显著影响。研究表明, 土壤易氧化有机碳易受到森林凋落物数量、土壤温湿度、微生物组成等时间动态的影响, 从而形成了不同次生演替阶段热带森林土壤易氧化有机碳随月份变化的差异性^[21-22]。本研究中, 白背桐群落、崖豆藤群落及野芭蕉群落, 在不同月份土壤ROC含量之间的差异都达到了显著水平, 说明ROC对不同植被演替阶段样地环境因素的月份变化较敏感, 这与前人的研究结论相一致^[23]。不同演替阶段热带森林土壤易氧化有机碳含量时间变化, 表现为6月最高及12月最低。这种变化规律与辜翔等^[24]对湘中丘陵区杉木人工林、马尾松-石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、石栎-青冈等4种常绿阔叶林土壤易氧化有机碳含量季节变化相类似, 即夏季较高、冬季较低。这可能与夏季土壤温度较高、湿度较大, 使得凋落物分解加快, 根系分泌物也增多, 有利于土壤易氧化有机碳的转化与积累^[25-26], 而12月植物生长缓慢, 土壤微生物的活性降低, 微生物量碳减小, 不有利于土壤易氧化有机碳的沉积。

热带森林次生演替对土壤易氧化有机碳的垂直分布产生了显著影响。研究表明, 地上植被向土壤有机质的输入主要集中在土壤表层^[27-28]。本研究表明, 土壤易氧化有机碳沿土层深度的分布呈减少的变化趋势。这与张俊华等^[29]对海南热带橡胶园土壤的研究结果相一致。同时, 不同次生演替阶段热带森林群落土壤易氧化有机碳含量与土壤有机碳极显著正相关(P < 0.01)。土壤易氧化有机碳这种垂直变化主要与表层输入土壤总有机碳的质量密切相关^[30-31]。随着土层深度的增加, 土壤易氧化有机碳占土壤总有机碳的比例呈显著下降趋势, 这与Wang等^[32]的研究结果基本一致。另外, 不同演替阶段热带森林具有不同的植被覆盖度及多样性, 显著影响植被对土壤有机质的输入^[33-34], 从而导致同一土层中不同样地之间存在显著差异。

3.2 理化性质对不同演替阶段热带森林土壤ROC的影响

主成分分析结果表明, 热带森林次生演替主要引起土壤有机碳、微生物量碳、全氮、水解氮、铵态氮等土壤理化环境改变, 从而对土壤易氧化有机碳含量产生显著影响, 同时存在样地的差异性。一般而言, 野芭蕉群落的土壤理化性质对土壤ROC含量的影响最为显著。不同热带森林群落导致凋落物输入的种类与数量不同, 进而影响着微生物群体的数量^[35], 野芭蕉群落微生物量最高, 从而形成了该样地具有较高的土壤碳积累与利用效率^[36]；热带森林演替能够引起土壤全氮含量的增加进而对土壤易氧化有机碳产生显著影响。这与孙伟军等^[37]对湖南省长沙县不同森林类型土壤氮对土壤易氧化有机碳影响结果一致。这是因为土壤中氮含量会影响微生物对其的分解、利用速度^[15], 同时也影响向土壤中输入有机质的数量和质量, 从而对土壤易氧化有机碳含量产生一定影响^[38-39]。土壤全氮含量演替初期最小(表 1), 说明热带森林群落演替能够通过改变全氮含量, 进而影响土壤易氧化有机碳的积累。

热带森林演替能够引起土壤pH的改变进而对土壤易氧化有机碳产生显著影响。土壤pH值通过影响土壤微生物的类群和活性, 进而影响着土壤易氧化有机碳的含量^[40]。关于土壤易氧化有机碳与pH值二者之间的关系, 不同学者得出不同的研究结论, 王棣等^[41]对秦岭典型林分的研究, 认为土壤易氧化有机碳含量与pH不存在显著相关性, 但马和平等^[42]对西藏色季拉山不同林分的研究, 则认为土壤易氧化有机碳含量与pH值存在显著负相关, 王国兵等^[43]对苏北沿海4种不同土地利用方式的研究, 认为土壤易氧化有机碳与pH值存在极显著负相关。本研究表明, 3种不同次生演替热带森林土壤易氧化有机碳均与土壤pH值呈极显著负相关(P < 0.01), 其中白背桐群落与崖豆藤群落中最为显著。因此, 土壤pH能够对ROC时空变化产生重要影响。

4 结论

西双版纳热带森林植物群落演替过程中土壤易氧化有机碳(ROC)具有显著的时空变化, 表明土壤ROC能够敏感反映热带森林群落演替过程中的植被与土壤环境变化。西双版纳热带森林群落土壤ROC积累受植被演替年限与样地微生境的共同影响。热带森林恢复能够引起土壤微生物量碳、总有机碳、pH值、全氮等土壤理化性质的改变, 进而显著影响土壤ROC的时空变化。因此, 这些土壤因子是调控不同演替阶段热带森林土壤ROC时空动态的主要因素。