2019, Vol. 39文章信息
- 宁志英, 李玉霖, 杨红玲, 张子谦, 张建鹏
- NING Zhiying, LI Yulin, YANG Hongling, ZHANG Ziqian, ZHANG Jianpeng
- 沙化草地土壤碳氮磷化学计量特征及其对植被生产力和多样性的影响
- Stoichiometry and effects of carbon, nitrogen, and phosphorus in soil of desertified grasslands on community productivity and species diversity
- 生态学报. 2019, 39(10): 3537-3546
- Acta Ecologica Sinica. 2019, 39(10): 3537-3546
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201711242094
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文章历史
- 收稿日期: 2017-11-24
- 网络出版日期: 2019-03-08
2. 中国科学院大学, 北京 100049
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
碳(C)、氮(N)、磷(P)元素是生物有机体最重要的生源元素, 对生态系统结构和功能具有重要作用[1]。生态系统C、N、P元素及其化学计量关系一定程度上反映生态系统各组分(植物、凋落物和土壤)养分比例的形成机制。土壤作为生态系统重要的组成部分, 其C:N:P与凋落物分解速率、土壤微生物数量以及土壤有机碳和养分的长期累积等紧密相关, 是影响陆地生态系统初级生产力及群落结构的关键因素[2-3]。
自然界土壤C:N:P一般具有较大的空间变异性, 土壤类型、气候区、演替阶段等都是引起这种变异性的主要原因[4]。沙漠化是由于人类活动和气候因素引起的土地退化现象。沙漠化造成土壤表层C、N、P等的大量流失[5], 对土壤C:N:P产生直接影响。同时, 土壤养分流失造成土地生产力大幅下降, 改变了地表植被凋落物和根系向土壤的输入和周转, 间接影响土壤的C、N、P化学计量特征。而土壤C、N、P化学计量特征又反过来影响植被生产力和物种组成。可见, 沙漠化过程中土壤C:N:P的变化不仅可以反映土壤不同养分损失的数量关系, 而且有助于理解养分损失和生产力下降以及物种多样性丧失的互馈机制。然而, 以往的研究多关注土壤C、N、P含量与生产力及物种多样性间的关系, 而C、N、P化学计量比值与它们之间关系的研究仍较为缺乏[6-8]。
科尔沁沙地由于其脆弱的生态环境及强烈的人类活动, 成为我国北方农牧交错带沙漠化最严重的地区之一, 在过去的几十年中, 约80%的地区发生了不同程度的沙漠化[9]。在这一地区的研究发现, 草地沙化影响植被生产力、植物群落结构及土壤有机质的累积及分解速率, 进而影响生态系统C、N、P循环[8, 10-11]。研究不同程度沙化草地土壤C:N:P特征及其对植被生产力与多样性的影响, 有助于理解草地沙化过程中土壤与植被的互馈关系。因此, 本文以科尔沁沙化草地为研究对象, 通过调查不同程度沙化草地表层土壤有机C、全N、全P含量、植被生产力及物种丰富度, 旨在研究：1)沙化草地表层土壤有机C、全N、全P化学计量特征；2)不同程度沙化草地植被生产力及物种多样性的差异；3)沙化草地表层土壤C:N:P与植被生产力及物种多样性间的相关关系。为进一步认识沙质草地生态系统功能及其稳定维持机制和沙漠化发展的生态学机理提供科学依据, 以此为沙化草地的恢复、重建及管理提供理论基础。
1 研究区概况及研究方法 1.1 研究区概况科尔沁沙地(113.5°—123.5°E, 42.3°—44.5°N, 海拔180—650 m)位于中国东北部西辽河冲积—湖积平原地区, 处于内蒙古高原向东北平原的过渡地带, 总面积约5.06万km2。科尔沁沙地属大陆性半干旱、半湿润季风气候, 全年日照时数约2900—3100 h, 年平均气温5.8—6.4℃, ≥10℃的积温为3000—3200℃, 无霜期140—160天。年均降水量343—451 mm, 其中70%集中于夏季, 年蒸发量1500—2500 mm。年平均风速3.5—4.5 m/s, 春季平均风速4.2—5.9 m/s, 风速≥17 m/s的大风日数有25—40 d, 其中沙尘暴天气10—15 d, 主要出现在春季。
科尔沁沙地地貌特征是缓起伏沙地、流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘与丘间低地镶嵌分布的现代风沙地貌景观。植被为典型的沙地疏林草原植被, 分布在流动沙丘上的主要植物种有沙米(Agriophyllum squarrosum)、狗尾草(Setarria viridis)和稀疏分散的差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)；半固定沙丘优势种有小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)和差巴嘎蒿, 伴生有一年生的狗尾草、猪毛菜(Salsola collina)和雾滨藜(Bassia hyssopifolia)等；固定沙丘优势种有小叶锦鸡儿及一年生的黄蒿(Artemisia scoparia)、狗尾草、猪毛菜和尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)等；丘间低地优势种有小叶锦鸡儿、冷蒿(Artemisia frigida)、杠柳(Periploca sepium)等灌木和半灌木以及狗尾草、猪毛菜、黄蒿、地梢瓜(Cynanchum thesioides)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、胡枝子(Lespedeza davurica)和扁蓿豆(Melissitus ruthenicus)等一年生和多年生的杂类草。土壤以风沙土为主, 土壤的机械组成中粒径为1—0.25 mm的粗砂占20%—58%, 粒径为0.25—0.05 mm的细砂占40%—67%, 粒径＜0.05 mm的粘粉粒占0.1%—15%, 土壤有机质含量为0.08%—0.49%。
1.2 研究方法 1.2.1 样地布设在科尔沁沙地内由东南向西北方向布设75个调查样地(图 1)。根据植被盖度、物种组成及流沙面积等将调查样地划分为重度沙漠化、中度沙漠化和轻度沙漠化3种类型[12]。75个样地中, 22个可以划分为重度沙漠化样地, 24个可以划分为中度沙漠化样地, 29个可以划分为轻度沙漠化样地。
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| 图 1 科尔沁沙地75个调查样地分布图 Fig. 1 Distribution of 75 sample sites in Horqin sandy land |
在每个调查样地上设置一条100 m的样线, 样线上每20 m分别设置1个5 m×5 m的灌木调查样方和1 m×1 m的草本调查样方。在灌木样方内, 调查所有灌木冠幅(长×宽)和高度, 采用灌木标准株法计算灌木地上、地下生物量。灌木地上、地下生物量通过在研究区域内完整挖取每种灌木30棵植株, 解析灌木冠幅(长×宽)和高度与地上、地下生物量的关系, 建立回归方程求得。在草本样方内, 统计植被的物种组成并采用收获法收集地上植物活体, 带回室内烘干测定地上生物量, 用直径8 cm的根钻分7层(0—5—10—20—30—50—70—100 cm)采集土体, 每个样方内取3钻并分层混合, 带回室内手工拣出土体中草本植物根系, 冲洗干净并烘干测定地下生物量。重度沙漠化样地共调查了105个样方, 中度沙漠化样地共调查了118个样方, 轻度沙漠化样地共调查了143个样方。同时在5 m×5 m样方内用土钻随机采集5处0—10 cm土样, 混合均匀并带回室内测定土壤有机C、全N、全P含量。土样带回室内风干后, 手工拣出杂物、凋落物和植物根系并研磨过筛。用C/N元素分析仪(Costech ECS4010, Milan, Italy)测定土壤全C和全N含量, 用总无机碳分析仪(UIC CM140)测定土壤总无机C, 土壤有机C含量由全C含量减去总无机C含量获得, 采用钼锑抗比色法测定土壤全P含量。
1.2.3 数据分析土壤有机C、全N、全P采用质量含量, C:N、N:P、C:P及C:N:P均采用质量比。结合草本样方和灌木样方生物量数据, 通过单位面积平均的方法获得调查样地的生物量。采用One-way ANOVA和LSD最小显著性差异法比较不同类型沙化草地之间植被生产力、物种丰富度、多样性指数, 及土壤有机C、全N、全P化学计量特征值的差异。采用相关分析揭示植被生产力、物种丰富度、多样性指数, 及土壤有机C、全N、全P化学计量特征值之间的相关性。采用General linear model检验不同线性相关关系的斜率及截距是否有差异。为了满足正态分布的要求, 首先对数据进行自然对数转换, 然后进行ANOVA假设检验、相关和回归分析。数据的正态分布采用One Sample Kolmogorov-Smirnov进行检验。
多样性指数包括Simpson指数和Shannon-Wiener指数, 计算方法如下：
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式中, S为物种数目, Pi为种i的个体数占群落中总个体数的比例。
2 结果分析 2.1 沙化草地土壤C、N、P化学计量特征科尔沁沙地75个调查样地表层土壤(0—10 cm)有机C、全N和全P的变化范围分别为0.32—9.40 mg/g、0.04—0.87 mg/g和0.00—0.180 mg/g, 平均值分别为(1.39±1.13)mg/g、(0.117±0.10)mg/g和(0.079±0.023)mg/g；化学计量比C:N、N:P和C:P的变化范围分别为1.91—34.97、0.57—7.34和3.61—88.65, 平均值分别为7.50±2.64、2.22±0.90和16.91±9.82。土壤有机C、全N、全P含量及化学计量比值的变异系数在29%—81%之间, 属于中等变异(图 2)。
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| 图 2 科尔沁沙化草地土壤(0—10 cm)SOC、N、P及其比值的频数分布 Fig. 2 Histogram of SOC, N, P concentrations and their ratios in soils (0—10 cm) of Horqin desertified grassland |
科尔沁沙地不同程度沙化草地表层土壤有机C、全N、全P含量及其化学计量比存在显著差异((P < 0.001；表 1)。重度沙化草地具有较低的有机C、全N、全P含量, 分别较中度沙化草地降低了31.93%、32.75%和9.10%, 较轻度沙化草地降低了58.88%、49.56%和18.60%；轻度沙化草地具有较高的C:N、N:P、C:P, 中度沙化草地分别较其减小了17.40%、19.33%和34.78%, 而重度沙化草地分别较其减小了17.52%、39.40%和50.13%, 说明沙化过程中土壤C:N、N:P和C:P具有降低的趋势。轻度沙化草地的C:N:P为23:3:1, 中度沙化草地的C:N:P为15:2:1, 而重度沙化草地的C:N:P为12:2:1。
| 含量及比值 Concentration and ratio | 轻度沙化 Light degeneration | 中度沙化 Moderate degeneration | 重度沙化 Heavy degeneration | F | P |
| SOC/(mg/g) | 1.97±1.107a | 1.19±0.086b | 0.81±0.061c | 42.68 | < 0.001 |
| N/(mg/g) | 0.228±0.006a | 0.171±0.009b | 0.115±0.006c | 45.43 | < 0.001 |
| P/(mg/g) | 0.086±0.002a | 0.077±0.002b | 0.070±0.002c | 16.31 | < 0.001 |
| C:N | 8.39±0.19a | 6.93±0.15 b | 6.92±0.34b | 14.33 | < 0.001 |
| N:P | 2.69±0.070a | 2.17±0.077b | 1.63±0.063c | 57.31 | < 0.001 |
| C:P | 22.64±0.88a | 14.96±0.67b | 11.29±0.67c | 54.58 | < 0.001 |
| C:N:P | 23:3:1 | 15:2:1 | 12:2:1 | — | — |
| 同一行数值后的不同小写字母表示不同沙化程度草地间0.05水平上差异显著 | |||||
科尔沁沙地沙化草地表层土壤有机C含量和全N含量(rTotal=0.876, (P < 0.001)、全N含量和全P含量(rTotal=0.721, (P < 0.001)以及有机C含量和全P含量(rTotal=0.683, (P < 0.001)间总体上均呈极显著正相关关系(图 3)。并且, 就同一沙化程度草地而言, 土壤有机C、全N、全P含量也表现出相关关系, 其中土壤有机C和全P含量间的耦合关系不随沙漠化的发展而变化(Pa=0.582, Pb=0.156)。土壤有机C含量和N:P(rTotal=0.641, (P < 0.001)、全N含量和C:P(rTotal=0.706, (P < 0.001)以及全P含量和C:N(rTotal=0.270, (P < 0.001)间均表现出显著正相关关系, 而中度和重度沙化草地土壤全P含量和C:N间并不存在显著相关性(rMD=0.041, rHD=0.081, P>0.05)。
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| 图 3 科尔沁沙化草地土壤(0—10 cm)SOC、N、P及其比值相关关系 Fig. 3 Relationship between SOC, N, P concentrations and their ratios in soils (0—10 cm) of Kerqin desertified grassland LD：轻度沙化, Light degeneration；MD：中度沙化, Moderate degeneration；HD：重度沙化, Heavy degeneration; *, (P < 0.05; **, (P < 0.01; ***, (P < 0.001; Pa < 0.05和 Pb < 0.05分别表示三种线性相关关系的斜率和截距有显著差异 |
科尔沁沙地不同程度沙化草地间生物量及物种多样性均存在显著差异((P < 0.001；表 2)。重度沙化草地具有较低的地上生物量、地下生物量和总生物量, 分别较中度沙化草地低47.43%、31.14%和36.71%, 较轻度沙化草地低50.33%、39.44%和42.99%。同时, 沙化草地的地上/地下生物量比、物种丰富度及多样性指数亦随着沙漠化的发展显著降低((P < 0.001)。
| 沙漠化 Desertification | 地上生物量 Aboveground biomass/ (g/m2) | 地下生物量 Underground biomass/ (g/m2) | 总生物量 Total biomass/ (g/m2) | 地上/地下 生物量 Above/ underground biomass ratio | 物种丰富度 Species richness | Simpson 指数 | Shannon- Wiener指数 |
| 轻度沙化 Light degeneration | 154.77±4.29a | 319.67±8.54a | 474.44±10.66a | 0.56±0.029a | 5.48±0.14a | 0.50a | 0.98a |
| 中度沙化 Moderate degeneration | 146.23±5.28a | 281.14±5.61b | 427.37±9.15b | 0.52±0.017a | 5.44±0.16a | 0.52a | 1.03a |
| 重度沙化 Heavy degeneration | 76.87±5.73b | 193.60±10.48c | 270.47±14.90c | 0.39±0.021b | 3.66±0.18b | 0.38b | 0.70b |
| F | 67.37 | 57.08 | 81.47 | 42.66 | 42.29 | 14.40 | 19.19 |
| P | < 0.001 | < 0.001 | < 0.001 | < 0.001 | < 0.001 | < 0.001 | < 0.001 |
| 同一列数值后的不同小写字母代表不同沙化程度草地间0.05水平上差异显著 | |||||||
科尔沁沙地沙化草地物种丰富度和生物量间可以用幂函数进行拟合及描述(图 4), 地上生物量、地下生物量及总生物量均随着物种丰富度的增加而增加。而且, 地上/地下生物量比亦随着物种丰富度的增加而呈幂函数增长趋势(y=0.58(1-e-0.47x), R2=0.072, (P < 0.0001)。
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| 图 4 沙化草地植被生产力与物种丰富度之间的关系 Fig. 4 Relationship between vegetation productivity and species richness in desertified grasslands 实线为拟合的回归线, 虚线为95%的置信区间 |
科尔沁沙地沙化草地表层土壤有机C、全N及全P含量均与地上生物量、地下生物量和总生物量呈显著正相关关系((P < 0.01；表 3), 说明土壤有机C、全N、全P是影响植被生物量的关键因素。同时, 土壤有机C、全N、全P含量与物种丰富度及多样性指数间也有显著正相关关系((P < 0.01；表 3), 即土壤有机C、全N、全P会影响物种多样性。土壤N:P、C:P与植被生物量和物种丰富度、多样性指数间表现为显著正相关关系((P < 0.01；表 3), 但C:N与生物量、物种丰富度, 以及多样性指数间无显著相关性。
| 含量及比值 Concentration and ratio | 地上生物量 Aboveground biomass/ (g/m2) | 地下生物量 Underground biomass/ (g/m2) | 总生物量 Total biomass/ (g/m2) | 地上/地下 生物量Above/ underground biomass ratio | 物种丰富度 Species richness | Simpson 指数 | Shannon- Wiener 指数 |
| SOC/(mg/g) | 0.216** | 0.261** | 0.273** | 0.039 | 0.177** | 0.158** | 0.169** |
| N/(mg/g) | 0.329** | 0.354** | 0.385** | 0.047 | 0.235** | 0.175** | 0.189** |
| P/(mg/g) | 0.167** | 0.234** | 0.233** | -0.052 | 0.1 | 0.119* | 0.124* |
| C:N | -0.01 | 0.04 | 0.06 | 0.057 | 0.052 | 0.057 | 0.064 |
| N:P | 0.384** | 0.367** | 0.417** | 0.117* | 0.300** | 0.160** | 0.183** |
| C:P | 0.236** | 0.263** | 0.282** | 0.097 | 0.235** | 0.157** | 0.174** |
| *P < 0.05；**P < 0.01 | |||||||
土壤有机C、全N、全P含量及其化学计量比是衡量土壤有机质组成、质量及营养平衡的重要指标。有研究表明, 中国表层土壤有机C、全N及全P平均含量分别为10.32 mg/g、1.86 mg/g及0.78 mg/g [13-14]。与之相比, 本研究中科尔沁沙地沙化草地表层土壤具有较低的有机C、全N及全P含量, 而与古尔班通古特沙漠的研究结果较为接近[15]。大量研究表明, 草地退化过程中土壤有机C及养分损失是普遍现象[8, 16]。本研究结果也表明, 科尔沁沙地草地沙化过程中土壤有机C、全N、全P显著降低((P < 0.001)。该地区强烈的风蚀作用致使土壤中黏粉粒物质的大量损失, 造成土壤有机质损失, 养分流失严重, 而植被凋落物及根系等对土壤有机质的输入量亦渐趋匮乏, 土壤有机质来源的不足也导致土壤养分的持续降低。
本研究中, 土壤C:N、N:P及C:P分别为7.50、2.22和16.91, 远低于中国土壤(分别为12.3、4.2和52.64)及全球草地(分别为11.83、5.55和64.26)的研究结果[14, 17]。同时, 随着沙化程度的加剧, 土壤C:N、N:P及C:P亦显著降低((P < 0.001)。对于不同的草地生态系统, 草地退化过程中元素化学计量比具有类似的变化趋势, 对青藏高原高寒草甸及新疆高寒草原的研究发现, 群落退化过程中土壤C:N、N:P及C:P亦表现降低趋势[18-20]。草地退化过程中化学计量比的这种变化可能是土壤有机C、全N、全P含量积累/损失的不同步所导致的。一般来说, 土壤有机C及N作为结构性成分, 其在土壤中的累积和消耗存在相对固定的比值, 因此C:N一般较为稳定[14, 17]。而在草地沙化过程中, 表现为土壤有机C损失速率高于全N, 产生这种有机C和全N损失速率不同步的原因可能是由于该地区强烈的风蚀作用导致土壤中轻组组分有机质及粘附有机质和养分的粘粉粒被吹蚀、搬运, 而轻组组分有机质和粘粉粒的C:N均高于其他组分有机质及其他粒径土壤颗粒[21-23]。土壤全P主要受土壤母质的影响, 其变异性较小, 而有机C和全N除受土壤母质的影响外, 还受凋落物分解及植物根系输入的影响, 因而在草地沙化过程中存在较大的变异性[24-25], 这可能也是造成草地沙化过程中土壤C:P和N:P下降的原因。此外, 干旱半干旱地区草地生态系统主要受N的限制, 本研究中土壤N:P随着草地沙化程度的加剧显著降低, 指示沙漠化的发展导致系统受N限制的程度加剧。
科尔沁沙地沙化草地土壤有机C、全N、全P含量及其化学计量比间均具有显著相关关系, 说明土壤有机C、全N、全P元素间存在着相互耦合关系。土壤有机质的形成或分解过程中需要或释放一定数量的N、P等营养成分及与其相应比率的C[26], 另一方面, 土壤中N和P的供应通过影响土壤中N、P矿化酶生产力的变化, 又能影响土壤有机质的分解速率[27]。虽然土壤有机C、全N、全P含量在草地沙化过程中损失速率不同步, 但它们之间仍能保持一定的耦合关系, 可能是由于元素间的这种耦合关系主要受C、N、P循环过程相互耦合的影响, 而沙漠化的发展不仅仅是简单的物理损失, 其伴随着土壤粗粒化、有机质及养分的损失、微生物活性降低等变化特征, 这些变化对C、N、P循环过程都会产生一定程度的影响[28-31]。并且, 科尔沁沙地沙化草地土壤有机C和全P间的耦合关系不随沙漠化的发展而变化。
3.2 沙化草地土壤C、N、P化学计量特征与生产力间的关系沙漠化过程中, 土壤养分的大量损失, 必然会限制草地生产力[16, 32]。本研究中, 科尔沁沙地草地沙化过程中, 群落生产力随着全N、全P含量的降低而呈减小趋势。土壤养分作为影响该地区植物生长最重要的环境因子, 其含量的高低直接影响着群落生产力的变化[33], 而初级生产力是土壤有机质积累的重要来源, 又反过来会影响土壤养分状况。因此, 群落生产力与土壤养分间存在着一定的互馈关系[8, 19]。
陆地生态系统中, 土壤和植物N:P常作为衡量环境对植物生长养分限制状况的指标[4]。Wassen等[34]在波兰泥炭地的施肥试验表明, N:P小于14时, 植物生长主要受N限制；N:P大于16时, 植物生长主要受P限制。草地沙化过程中土壤N:P的降低可以反映N、P元素限制程度的变化。本研究中科尔沁沙地沙化草地土壤N:P与生产力间具有显著的正相关关系, 说明沙漠化发展过程中, 相对于P而言, N限制的加剧对生产力的影响更大。并且, 生产力与N:P间的相关性高于其与全N、全P元素的相关性, 说明相对于土壤全N、全P元素含量, N:P更能反映土壤养分的平衡状况及其对生产力的限制作用。
3.3 沙化草地土壤C、N、P化学计量特征与物种多样性间的关系土壤养分状况对群落物种多样性的影响较为复杂, 关于其与多样性间关系的研究目前未表现出一致的规律性。多数人认为, 在土壤养分梯度的中间位置出现高的群落物种多样性[35-36]。但也有研究者发现, 生物多样性随着土壤养分水平的提高而减小[37]。本研究发现科尔沁沙地沙化草地物种丰富度及多样性指数与土壤全N含量间, 以及多样性指数与土壤全P含量间均具有显著正相关关系(P < 0.01), 这与锡林河流域草原、高寒草甸植物群落的研究结果相一致[19, 38]。而物种丰富度与土壤全P含量间无显著相关性, 可能是由于该地区植物生长主要受N限制, 而受P的限制作用较小[39]。Tilman等[40]也指出, 在土壤肥力较低时, 植物群落物种丰富度的变化主要是受有限养分资源的竞争驱动的。
本研究中, 科尔沁沙地沙化草地物种丰富度及多样性指数与土壤N:P间具有显著正相关关系, 这与对生产力的研究结果相似, 说明土壤N:P不仅可指示土壤养分状况对生产力的限制作用, 还可反映养分平衡对物种多样性的影响作用。群落结构的形成与维持是物种生物学特性与环境相适应的结果[41]。群落内部不同功能群植物对环境扰动的响应机理及程度具有差异性, 李禄军等[42]在本研究区域的研究发现, 在沙质草地单独增施N、P肥对群落内藜科、菊科植物的优势度均无影响, 而N、P肥配施却增加了藜科植物的优势度, 降低了菊科植物在群落内的优势地位。因此, 群落内不同物种对于环境养分限制的响应具有差异性, 单一使用土壤N或P含量并不能很好地反映群落结构组成对沙化草地养分限制的响应, 而N:P可更好地反映土壤养分状况对群落结构的调控作用。
4 结论本文研究发现, 科尔沁沙地沙化草地表层土壤具有较低的有机C、全N、全P含量及C:N、N:P和C:P, 且草地沙化过程中, 有机C、全N、全P含量及C:N、N:P和C:P均显著降低；沙化草地表层土壤有机C、全N、全P元素间均呈显著正相关关系, 具有一定的耦合关系, 且土壤有机C和全P间的耦合关系不随沙漠化的发展而改变；草地沙化过程中, 土壤养分的损失限制着草地生产力, 而土壤N:P较全N、全P含量更能反映土壤养分对生产力的限制作用；沙化草地土壤全N含量与物种丰富度间具有显著正相关关系, 而土壤全P与其无显著相关性, 多样性指数与全N、全P含量间均具有显著正相关关系, 相对于土壤全N、全P含量, N:P能更好地反映养分平衡对物种多样性的影响作用。
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