所有开花植物中大约有80%的物种需要动物为其授粉, 昆虫类群是占有较大比例的授粉媒介。昆虫传粉功能对许多粮食、蔬菜、果树、园艺、牧草等作物不可或缺, 能够服务于人类作物生产, 体现出服务价值。人类在科学研究和农牧业生产中, 随着认识的拓展已将传粉昆虫作为重要研究对象。基于人类与昆虫之间的密切关系, 欧阳芳等提出昆虫生态功能与服务的概念和类型, 认为昆虫是生物多样性最丰富的物种类群, 其在维持生态系统功能, 维系并保持着自然界的生态平衡, 满足人类需求中的具有重要作用^[1]。作为生态系统功能与服务的重要组成部分, 昆虫生态功能与服务是指昆虫类群在生态系统过程中发挥的功能作用, 以及为人类提供的各种收益, 包括有形收益的产品和无形收益的服务^[1]。昆虫传粉功能是非常重要的昆虫生态功能, 即昆虫通过传递植物花粉, 利于植物成功受精、结果实, 结种子以及植物的持续繁衍。昆虫传粉功能服务于人类作物生产, 对作物产量的增加, 品质的改善与降低人力授粉成本具有巨大服务价值。欧阳芳等利用昆虫生态服务价值的定量估算方法, 基于2007年统计数据, 计算分析了我国农业生产中昆虫传粉功能的服务价值^[2]。然而, 在不同区域如我国不同省份种植的作物类型和作物面积有巨大差异, 如何评估不同区域的授粉功能量和服务价值需要客观的评价方法。

近几十年以来, 由于中国经济高速发展, 人类生产活动强度和频次的增加加剧了对生态系统的影响。授粉昆虫作为生态系统中的重要组成部分, 也会受到环境因素的变化胁迫。比如, 城镇化建设、规模化与设施农业的迅速发展会造成传粉昆虫栖息地急剧减少, 蜜源植物减少, 从而影响传粉昆虫种类和数量。化学农药的滥用和全球气候变化也会使传粉昆虫种类和数量减少。从而, 传粉昆虫在生态系统中发挥的功能作用会受到影响。因此, 目前及时开展传粉昆虫多样性、传粉昆虫与植物的相互适应、环境对传粉昆虫的影响和传粉昆虫的保护与利用等研究具有重要性和紧迫性。有研究表明：野生昆虫物种多样性对许多农作物的授粉具有重要价值^{[3, 4]}, 甚至比人工饲养的蜜蜂更为有效, 野生昆虫授粉产生比蜜蜂授粉多两倍的座果^[5]。评估中国各省农业生态系统中授粉功能量与服务价值是保护与利用昆虫生物多样性, 发挥其生态功能与服务的重要基础。

本文系统介绍了中国重要栽培作物花的结构和类型, 授粉过程、媒介和方式, 作物对昆虫授粉的依赖程度, 昆虫授粉功能与服务的概念, 以及昆虫授粉功能量与服务价值量的评估方法；同时评估了我国各省农业生态系统中昆虫对重要作物的授粉功能量与服务价值量。本文涉及的重要栽培作物种类按用途和植物学系统相结合分类：1)粮食作物, 2)果树作物, 3)蔬菜作物, 4)经济作物。

1 材料与方法 1.1 植物花的结构和类型

花的结构, 被子植物花的结构一般包括花柄、花托、花萼(萼片)、花冠(花瓣)、雄蕊和雌蕊, 雄蕊由花药和花丝组成, 雌蕊由柱头、花柱和子房(内有胚珠)组成。雄蕊和雌蕊是花的主要部分, 因为它们与果实和种子的形成有直接关系。花萼和花冠在开花前保护花蕊。花托是着生花的部位。花柄起支持和输导作用。

花的类型, 从花蕊的组成看, 包括两性花和单性花。两性花是一朵花中同时具有雄蕊和雌蕊。如(桃花、百合花)。单性花是一朵花中只有雄蕊或雌蕊的花。生有单性花的植物, 包括雌雄同株植物, 黄瓜、玉米、蓖麻等。雌雄异株植物, 杨、柳、菠菜等。

从花的着生位置看, 包括单生花和花序。单生花：每朵花都单独着生在茎上, 其特点是花朵较大, 例如：桃、百合、黄瓜的花。花序:花按照一定的顺序着生在花轴上, 其特点是单花较小, 不明显, 利于传粉、受精, 例如：向日葵、玉米、柳树等。

1.2 授粉过程、媒介和方式

授粉, 也称为传粉, 一般是开花植物(被子植物)的成熟花粉从雄蕊花药或小孢子囊中散出后, 借助于媒介的外力作用传送到雌蕊柱头或胚珠上, 并能正常受精结实的过程。

授粉媒介, 包括风, 水和动物等。但全球种植作物和野生植物授粉主要由动物媒介完成, 动物授粉者主要是各类昆虫, 如膜翅类, 蝇类, 甲虫类, 蝴蝶和蛾类等。

授粉方式, 通过各类授粉媒介形成两类不同的授粉方式, 自花授粉和异花授粉。

1.3 植物对昆虫授粉的依赖程度

在授粉昆虫作为媒介的外力作用下, 提高栽培作物花的授粉和授精成功率, 从而提高的座果率、结实率和结籽率, 有利于作物增加产量和改善品质。植物对授粉昆虫的依赖程度一般用作物的增产效果来定量评价。依赖程度评估方法,

D_i农作物i对昆虫授粉的依赖程度, 或授粉昆虫对作物的增产效果；Yield_{i, open}, 在开放的或者昆虫自由授粉的区域中农作物i的产量；Yield_{i, closed}, 在控制的或者避免昆虫授粉的区域中农作物i的产量。根据作物对昆虫授粉的依赖程度分为以下5个级别：

第一级不依赖, 作物因昆虫授粉而增加的产量比例范围为：D=0。

第二级低度依赖, 作物因昆虫授粉而增加的产量比例范围为：0＜D＜10%;

第三级中度依赖, 作物因昆虫授粉而增加的产量比例范围为：10%≤D＜40%;

第四级高度依赖, 作物因昆虫授粉而增加的产量比例范围为：40%≤D＜90%;

第五级极度依赖, 作物因昆虫授粉而增加的产量比例范围为：90%≤D≤100%;

外还有一些作物对昆虫授粉的依赖程度不明确(Unknown)。

1.4 昆虫授粉功能与服务

昆虫在开花植物上取食或者采集花蜜和花粉过程中, 同时将植物雄蕊花药或小孢子囊中散出后的成熟花粉, 传送到同一朵或者不同朵花的雌蕊柱头或胚珠上, 雄配子借花粉管与雌配子体结合, 使植物受精并结实, 这一过程称之为昆虫授粉功能。授粉昆虫包括野生授粉者与驯养授粉者。授粉昆虫协助栽培作物或者野生植物的生殖器官(花)完成授粉过程后, 保障植物授精的顺利进行, 花器官发育成果实和种子。昆虫授粉为保障农作物产量和品质, 以及人类赖以生存的生态系统中野生植物的发育与繁衍提供服务。

1.5 昆虫授粉功能量与服务价值的评估方法

昆虫授粉过程能够服务于人类栽培作物的生产, 使农作物增加产量和改善品质, 从而产生社会经济价值；也服务于野生植物的发育与繁衍, 使生态系统植物类群可持续繁育, 增加生物量, 增加氧气的释放, 以及二氧化碳的储存等, 从而产生生态服务价值。评价昆虫授粉功能量与服务价值量是维持昆虫生物多样性, 保护昆虫授粉者和维护昆虫授粉过程的重要基础。目前昆虫授粉功能量与服务价值量的评估植物对象包括两大类, 即栽培作物的生产和野生植物的发育与繁衍。到现阶段为止, 人们主要关注栽培作物生产的昆虫授粉评估。

Morse and Calderone采用了昆虫传粉依赖性方法估算了蜜蜂授粉在美国1989年和2000年对农业的价值^[6]。其昆虫传粉服务功能价值评估方法如下：

昆虫授粉的功能量估算方法：

式中, PF为驯养和野生昆虫对各类虫媒传粉作物实物产量的贡献总和；PF_dp为驯养昆虫对各类虫媒传粉作物实物产量的贡献之和；PF_np为野生昆虫对各类虫媒传粉作物实物产量的贡献之和；Y_i为第i种作物的实物产量；D_i为第i种作物对昆虫授粉的依赖程度；P_i为驯养授粉昆虫在第i种作物的有效昆虫传粉者中的比例估计值；1-P_i为野生授粉昆虫在第i种作物的所有有效昆虫传粉者中的比例。

昆虫授粉的服务价值估算方法：

式中, PS为驯养和野生昆虫对各类虫媒作物产量授粉服务价值的贡献总和；PS_dp为驯养昆虫对各类虫媒作物产量授粉服务价值的贡献之和；PS_np为野生昆虫对虫媒作物产量授粉服务价值贡献之和；PR_i为第i种作物的价格。

2 结果与分析 2.1 主要栽培作物花的类型, 授粉媒介、授粉方式及其授粉依赖程度

汇总分析了中国主要栽培作物花的类型, 授粉媒介、授粉方式及其授粉依赖程度。其中粮食作物24种, 果树作物41种, 蔬菜作物23种, 经济作物19种(表 1)。

2.1.1 粮食作物

(1) 禾谷类作物大多数禾谷类作物通过风媒授粉, 包括水稻、小麦、玉米、高粱、大麦、粟米、燕麦、黑麦、藜麦；它们的花属于两性花和花序；它们对昆虫传粉依赖等级为不依赖。但是荞麦对昆虫传粉依赖等级为高度依赖。

(2) 豆类作物蚕豆通过风媒和虫媒授粉, 它对昆虫传粉依赖等级为中度依赖。菜豆、木豆、四季豆(芸豆或菜豆), 豇豆通过风媒和虫媒授粉, 它对昆虫传粉依赖等级为低度依赖。鹰嘴豆、兵豆、羽扇豆、豌豆对昆虫传粉依赖等级为不依赖。

(3) 薯类作物薯类作物或称根茎类作物。木薯、马铃薯、甘薯、甘薯等并不需要通过昆虫授粉增加繁殖器官；芋头对昆虫传粉依赖等级为不依赖。

2.1.2 水果作物

(1) 仁果类苹果、梨、榅桲等属于异花授粉, 其对昆虫传粉依赖等级为高度依赖。

(2) 核果类桃子、扁桃、杏子、樱桃、酸樱桃、李、枣属于异花授粉, 其对昆虫传粉依赖等级为高度依赖。

(3) 浆果类此类作物大多需要虫媒来异花授粉。猕猴桃属于单性花, 它对昆虫传粉依赖等级为极度依赖。柿子、越橘、蓝莓、树莓对昆虫传粉依赖等级为高度依赖。草莓、醋栗、无花果、醋栗果(俗称黑加仑)对昆虫传粉依赖等级为中度依赖。葡萄具备单性花或两性花, 圆锥花序, 通过虫媒和风媒完成自花授粉和异花授粉, 它对昆虫传粉依赖等级为低度依赖。

(4) 坚果类板栗或栗子单性花通过虫媒和风媒完成异花授粉, 对昆虫传粉依赖等级为中度依赖。核桃、榛子、开心果属于单性花和异花授粉, 但是目前并不明确它们对昆虫传粉依赖程度。

(5) 柑橘类柑橘、橘柚、葡萄柚属于两性花, 需要通过虫媒或风媒完成异花授粉, 对昆虫传粉依赖等级为高度依赖。橙子、柠檬、酸橙对昆虫传粉依赖等级为中度依赖。

(6) 热带、亚热带果树芒果、油梨(牛油果或称鳄梨)、腰果属于两性花, 需要通过风媒和虫媒完成异花授粉, 对昆虫传粉依赖等级为高度依赖。椰子对昆虫传粉依赖等级为中度依赖。荔枝、龙眼、槟榔、番木瓜对昆虫传粉依赖等级为低度依赖。海枣通过风媒就可以完成异花授粉, 对昆虫传粉依赖等级为不依赖。

2.1.3 蔬菜作物

(1) 瓜类蔬菜黄瓜、甜瓜、南瓜、西瓜等其他瓜类属于单性花, 需要通过虫媒完成异花授粉, 对昆虫传粉依赖等级为极度依赖。

(2) 茄果类蔬菜茄子属于虫媒和风媒完成自花授粉, 对昆虫传粉依赖等级为中度依赖。辣椒和番茄对昆虫传粉依赖等级为低度依赖。

(3) 根菜类蔬菜萝卜和胡萝卜通过虫媒或风媒完成异花授粉。昆虫授粉不一定直接增加根菜类蔬菜重量, 但是可以增加此类蔬菜的种子数量和品质。

(4) 白菜类蔬菜大白菜、卷心菜通过虫媒或风媒完成异花授粉。昆虫授粉同样不一定直接增加白菜类蔬菜重量, 但是可以增加此类蔬菜的种子数量和品质。

(5) 甘蓝类蔬菜花椰菜或西兰花同样通过虫媒或风媒完成异花授粉。昆虫授粉不一定直接增加甘蓝类蔬菜重量, 但是可以增加此类蔬菜的种子数量和品质。

(6) 葱蒜类蔬菜大蒜、大葱、洋葱属于两性花和伞形花序, 通过风媒完成自花授粉, 增加繁殖器官重量。

(7) 绿叶蔬菜菠菜、薄荷通过虫媒或风媒完成异花授粉, 对昆虫传粉依赖等级为不依赖。昆虫授粉同样不一定直接增加芹菜、生菜或菊苣重量, 但是可以增加此类蔬菜的种子数量和品质。

(8) 多年生蔬菜秋葵通过虫媒或风媒完成异花授粉, 它对昆虫传粉依赖等级为中度依赖。类似地, 昆虫授粉不一定直接增加芦笋、洋蓟重量, 但是可以增加它们的种子数量和品质。

2.1.4 经济作物

(1) 纤维作物棉花通过虫媒或风媒完成异花授粉, 对昆虫传粉依赖等级为中度依赖。

(2) 油料作物芝麻籽、大豆、葵花籽、芥菜籽、油菜籽、籽棉对昆虫传粉依赖等级为中度依赖。花生、亚麻籽、棕榈果、红花籽对昆虫传粉依赖等级为低度依赖。油橄榄对昆虫传粉依赖等级为不依赖。

(3) 糖类作物甜菜和甘蔗属于两性花通过风媒完成自花授粉, 它们对昆虫传粉依赖等级为不依赖。

(4) 嗜好类作物可可豆通过虫媒完成异花授粉, 对昆虫传粉依赖等级为极度依赖。可乐果对昆虫传粉依赖等级为高度依赖。咖啡对昆虫传粉依赖等级为中度依赖。茶对昆虫传粉依赖等级为不依赖。

(5) 牧草与绿肥作物苜蓿通过虫媒完成异花授粉, 它对昆虫传粉依赖等级为极度依赖。

2.2 我国各省昆虫授粉功能量

采用昆虫授粉功能量估算方法, 根据收集的2015年我国各省主要农作物产量和作物对昆虫授粉依赖程度计算得出各省农业生态系统中昆虫对主要农作物授粉功能量。评估区域包括31个省级单位(全文数据中，暂不包括我国香港、澳门、和台湾的统计数据)。评估的主要农作物包括22类, 其中粮食作物包括稻谷、小麦、玉米、谷子、高粱、其他谷物、大麦、大豆、绿豆、红小豆、马铃薯等11类；水果作物包括苹果、梨、红枣、葡萄、柿子、草莓、柑桔、香蕉和菠萝等9类；蔬菜作物包括西瓜、甜瓜、其他瓜类和其他蔬菜等4类；经济作物包括棉花、花生、油菜籽、芝麻、向日葵、甘蔗、甜菜和茶叶等8类。

评估结果表明(图 1), 2015年昆虫对我国22类主要农作物授粉功能量1.8亿吨。其中大于1000万吨的省份有：山东、河南、河北、陕西和新疆。介于500—1000万吨之间的省份有：安徽、湖南、广西、江苏、湖北、辽宁、四川和江西。介于100—500万吨之间的省份有：山西、甘肃、广东、浙江、福建、内蒙古、黑龙江、宁夏、重庆、云南、吉林、贵州和海南, 天津、上海、北京、青海和西藏低于100万吨。

2.3 我国各省昆虫授粉服务价值

采用昆虫授粉的服务价值估算方法, 在分析昆虫对主要农作物授粉功能量基础上, 考虑各类作物的价格, 从而得出昆虫对主要农作物授粉服务价值。与昆虫授粉功能量评估相对应, 昆虫授粉服务价值评估区域同样包括31个省级单位。评估的主要农作物也是包括22类。

评估结果表明(图 2), 2015年昆虫对我国22类主要农作物授粉服务价值8860.5亿元。昆虫对主要农作物授粉服务价值大于500亿元的省份有：山东、陕西、河南、河北和新疆。介于300—500亿元之间的省份有：山西、广西、湖南、湖北、四川、广东、辽宁和甘肃。介于100—300亿元之间的省份有：江西、安徽、福建、江苏、浙江、重庆、黑龙江、内蒙古和云南。宁夏、吉林、贵州、海南、北京、上海、天津、青海和西藏低于100亿元。

3 讨论 3.1 作物对昆虫的授粉依赖程度

定量评价作物对昆虫的授粉依赖程度是评估昆虫授粉功能量和服务价值关键步骤。本文将中国重要栽培作物种类按用途和植物学系统相结合分类, 以展示它们对昆虫的授粉依赖程度。重要栽培作物对昆虫的授粉依赖程度主要参考Morse^[6], Klein^[7]和Losey^[8]等人的研究方法。粮食作物中, 只有禾谷类作物荞麦对昆虫传粉依赖等级为高度依赖, 其他禾谷类作物为不依赖昆虫授粉。豆类作物对昆虫授粉依赖程度有中度、低度和不依赖等级。薯类作物或根茎类作物并不需要依赖昆虫授粉增加繁殖器官。水果作物中, 仁果类和核果类作物高度依赖昆虫授粉；浆果类和坚果类作物也是不同等级程度依赖昆虫授粉；柑橘类作物高度或中度依赖昆虫授粉；大多数热带、亚热带果树不同等级程度依赖昆虫授粉。蔬菜作物中, 瓜类蔬菜极度依赖昆虫授粉；茄果类蔬菜中度或低度依赖昆虫授粉；昆虫授粉能够增加根菜类、白菜类、甘蓝类、绿叶类和多年生蔬菜的种子数量和品质。经济作物中, 大多数纤维作物、油料作物和嗜好类作物不同程度依赖昆虫传粉；牧草与绿肥作物如苜蓿极度依赖昆虫传粉。四类栽培作物不同程度的依赖昆虫授粉。昆虫授粉有利于提高四类栽培作物花的授粉和授精成功率, 从而保证座果率、结实率和结籽率的提高, 有利于作物增加产量和改善品质。孙翠清和赵芝俊通过分析1999—2013年近15年期间中国依赖蜜蜂授粉作物的种植数据, 得出中国六大类, 32种依赖蜜蜂授粉作物的种植面积平均增长了14.7%, 增长较快的牧草、大田瓜果、木本水果恰恰也是对蜜蜂授粉依赖程度更高的作物^[9]。但是目前国内关于作物对昆虫授粉依赖程度的田间试验结果, 前期积累较少, 研究的作物种类较少而且缺少系统性的研究。目前昆虫授粉依赖程度参数主要参考国外研究的数据结果。根据评估结果有些作物对昆虫授粉依赖程度等级为不依赖, 当该类作物得到昆虫授粉后也会增加一定的产量。因此作物对昆虫的授粉依赖程度需要明确特定的条件。

3.2 昆虫对作物的授粉功能量和服务价值

昆虫授粉是重要的生态系统服务功能。昆虫授粉功能在维持农业生态系统功能和稳定农业生产中发挥重要的作用。农作物从种子到成熟收获的整个全过程, 需要种子或繁殖组织、土壤、水分、空气、营养元素、光照、昆虫授粉、人工管理和科学技术等各类因素共同的作用才能完成。以上各类因素对人类栽培作物的成长、发育和成熟过程都是不可或缺的, 发挥着各自的作用功能, 从而都产生价值。本文着重考虑昆虫授粉(包括野生授粉者Native pollinators与驯养授粉者Domesticated pollinators)对农作物生长这一重要组成要素进行分析。评价昆虫对作物的授粉功能量是了解昆虫对作物生物量或产量的生物学和生态学效应, 也可以反映出作物对昆虫授粉的需求量大小。作物的昆虫授粉功能量越大, 其对昆虫授粉需要越大。评估昆虫对作物的授粉服务价值是掌握昆虫授粉为人类所带来的经济效应或经济价值。评估昆虫授粉服务价值的目的是在经济角度上权衡是否值得投入相应的人力、物力和财力来维持或增强授粉昆虫多样性和种群数量, 以满足栽培作物对昆虫授粉的需求。

本文根据2015年主要农作物产量、作物产品价格、昆虫授粉依赖程度等数据, 计算得出昆虫对我国22类主要农作物的授粉功能量为1.8亿吨和授粉服务价值为8860.5亿元。昆虫对主要农作物授粉服务价值占当年GDP的1.3%(2015年GDP为68.9万亿元), 具有巨大的经济价值。安建东和陈文峰分析了2008年昆虫授粉对中国44种水果和蔬菜产生的经济价值为521.7亿美元(大约3332.6亿元)^[10]。欧阳芳等基于2007年统计数据分析了昆虫授粉在我国农业生产中10种水果, 11种蔬菜和4种大田作物传粉服务价值为6790.30亿元^[2]。虽然两篇文章中研究数据的时间相差一年, 但是评估的昆虫授粉服务价值有一定的差异。这是因为两个分析中作物种类、数量、昆虫授粉依赖程度参数、作物价格以及评估方法均有差别造成的。从我国各省层面来看, 2015年昆虫对主要栽培作物的授粉功能量和服务价值, 排在前五名的都是山东、河南、河北、陕西和新疆, 其授粉服务价值均大于500亿元。这五个省份的主要农作物种植面积和产量都是我国排名前列, 也反映出这五个省的主要农作物对昆虫授粉依赖程度较高。本文仅仅考虑农田生态系统中的农作物, 而草原生态系统中如牧草苜蓿极度依赖昆虫传粉, 因此昆虫传粉也会对畜牧业也产生更多服务价值。

3.3 研究展望

建设生态文明是中华民族永续发展的千年大计。加强生态文明建设举措包括构建生态廊道和生物多样性保护网络, 提升生态系统质量和稳定性。昆虫生物多样性及其授粉功能与服务是生物多样性和生态系统服务功能的重要组成部分。昆虫授粉功能与服务价值评估研究的核心科学问题是作物对昆虫授粉的依赖程度。未来, 一方面需要构建系统的统一的昆虫授粉科学评价体系；另一方面需要开展昆虫授粉(野生授粉者与驯养授粉者)对中国各类重要农作物生物学和生态学效应试验研究。