气候变化影响了世界范围内的许多生态系统及生物类群。未来气候变化可能将加速生物多样性的丧失^[1], 威胁物种当前的分布^[2]。基于ArcGIS与生态位模型预测物种的潜在分布, 可警示科学家和决策者注意未来气候变化将给生物多样性带来的潜在风险, 而且能帮助他们提出积极的应对策略以减轻气候变化对生物多样性造成的影响^[1]。药用植物是与人类生活息息相关的重要植物资源, 随着市场对中药材需求量的不断增加, 日益加剧的人类活动对野生药用植物资源及其自然分布都造成了严重的干扰与破坏^[3]。目前, 尤其是一些濒危药用植物的生存、生长正面临着巨大威胁。所以, 基于生态位模型预测濒危药用植物在不同气候情景下的潜在适生生境及其生态位, 不仅利于指导药用植物的异地栽培, 还可以为这类植物的科学保护(如建立更时效的保护区)提供具体建议。

新疆贝母(Fritillaria walujewii), 隶属百合科(Liliaceae), 贝母属(Fritillaria), 为多年生草本, 其地下鳞茎具有重要的药用价值^[4]。新疆贝母的自然分布主要集中在新疆阿勒泰、富蕴、托里、塔城、奇台、昌吉、呼图壁、乌鲁木齐、石河子、伊宁、新源、巩留等地^[5]。该植物除具有较高的药用价值与经济价值外, 还具有较好的观赏价值^[4]。但是, 由于近期人类活动对新疆贝母生境的干扰与破坏, 以及对其地下鳞茎的毁灭性采挖, 其自然分布面积和蕴藏量正急剧缩减, 在低山带已绝迹, 中山带仅在灌木丛中零星分布, 存量稀少^[6]。新疆贝母已被列为渐危种, 新疆Ⅰ级保护植物^[6]。目前, 新疆伊犁, 昌吉、木垒等地开始了对新疆贝母野生种的驯化种植, 但是它的栽培种地下鳞茎较小, 产量较低, 种植面积有限^[7]。所以, 该植物在新疆的潜在分布范围及其在不同地区的适生程度如何？限制其分布的驱动因子及其生态位参数如何？尤其是未来气候变化将对该植物的潜在分布范围和空间分布格局造成怎样的影响？这些科学问题尚不可知, 成为对该濒危药用植物进行科学管理、保护与利用的瓶颈。因此, 基于GIS工具与生态位模型研究气候变化情景下新疆贝母的潜在分布范围与空间分布格局, 对于该濒危植物的管理、保护与种植区划都具有重要的现实意义。

进行物种的潜在分布预测时, 有多种不同的物种分布模型可供选择^[8]。本研究选择最大熵模型(MAXENT)作为预测工具, 因为最近的研究表明该方法具有比其他模型方法更强的区分物种的适生区和非适生区的能力^[9-11]。MAXENT探索物种已知分布区的环境特征与研究区域的非随机关系, 是在满足一定限制条件的情况下找到熵最大的概率分布(即最均匀的分布)作为最优分布, 用于物种的适生区预测。而且, MAXENT是在0—100的连续尺度上预测每一个栅格的生境适生值, 可以较好地区分物种在不同地区的适生程度。目前, 由于MAXENT模型的预测准确性较好, 已被广泛应用于预测外来入侵种的危害^[12]、濒危物种的保护^{[10, 13-14]}、植物病害的适生性预测^[15]、濒危动物的潜在分布研究^[16]、植物病菌爆发的预测^[17], 以及药用植物潜在适生生境的识别^[18-19], 并显示出了较好的应用前景。

本研究基于IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)第五次排放报告的新情景：典型浓度路径RCP (Representative concentration pathways) 2.6 (低排放情景)和RCP6.0 (中等排放情景)获得的气候因子数据, 以及海拔和世界土壤数据库获得的土壤因子数据, 结合新疆贝母的自然分布数据, 利用最大熵模型和ArcGIS工具估计基准气候和未来气候条件下, 该濒危药用植物在新疆的潜在分布范围、空间格局及其变化。旨在解决以下科学问题：(1)基准气候下新疆贝母在新疆的分布潜力；(2)未来气候变化对新疆贝母的适宜分布范围、空间格局将造成的影响；(3)限制新疆贝母分布的关键环境因子和生态位参数。本研究将为新疆贝母的管理、保护和种植区划提供有利的指导。

1 数据来源与处理 1.1 分布数据获取与处理

新疆贝母的自然分布数据, 主要来源于已发表的文献^[5], 中国珍稀濒危药用植物资源调查^[7], 中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn/), 以及中国自然保护区资源平台(http://www.papc.cn/)。共收集到118个自然分布点, 基本覆盖了该植物在新疆的自然分布区。对已获取到的分布点, 删除了描述不够具体以及经纬度重复或相似的分布点。最终, 整理获得62个具有准确分布信息的自然分布点, 用于本研究的模拟。

1.2 环境数据来源与处理

本研究共选取37个环境因子。其中, 19个生物气候变量和海拔数据来源于全球生物气候数据库(http://www.worldclim.org,空间分辨率30 s)；17个土壤因子数据来源于世界土壤数据库(Harmonized World Soil Database, HWSD, 空间分辨率30 s)。HWSD数据库包括上层土壤(0—30 cm)的数据、有机碳含量和土壤pH值。基于HWSD数据库, 利用ArcGIS特定属性字段查询工具提取各土壤属性数据, 基于空间插值方法生成土壤数据图层。

2 研究方法 2.1 模型数据处理

为了避免所用的各环境因子之间的共线性, 本研究利用MAXENT的刀切法将37个环境因子按贡献率大小进行排序, 选取了15个累积贡献率之和＞90%的环境因子, 包括9个生物气候变量、5个土壤变量和海拔数据(表 1), 用于最终的模型模拟。

利用生物地理信息系统软件DIVA-GIS7.5随机选取大概75%的分布点用于训练模型, 剩余的约25%的分布点用于验证模型的模拟效果, 设置10次重复, 其余的参数设置参照已发表的研究^[10]。对不同气候情景下的10次重复结果, 都分别利用ArcGIS求均值作为模型的最终模拟结果^[10], 基于阈值选择进行适生等级划分和可视化表达。并利用ArcGIS空间分析工具提取不同气候下适宜分布区和最适宜分布区内各关键因子的生态位参数, 包括最小值、最大值和平均值。

2.2 模型结果评价与阈值选择

利用ROC (receiver operating characteristic)曲线下方面积AUC值^[20]和Kappa值^[21]检验模型的模拟效果。AUC和Kappa的取值范围分别为0—1和-1—1。两种评价指标都是值越大表示模型的判断力越强, 值为1是理想情况, 表示模型预测的分布区与物种的实际分布区完全吻合；值＞0.5, 表示模型的模拟效果好于随机^[10]。而且, AUC值≥0.9和Kappa值≥0.85都表示模型的模拟结果可信, 可以较为准确的反映物种的潜在分布^[10]。

本研究选取阈值进行适宜性划分的方法是：利用ArcGIS空间分析工具计算所有已知分布点在潜在分布图上的适宜性, 并计算这些值的标准差σ和平均值μ, 选择p=σ-μ作为阈值, 区分“适宜分布区”和“不适宜分布区”；选择p=σ+μ作为阈值, 区分“适宜分布区”和“最适宜分布区”^[22]。

3 结果与分析 3.1 潜在适生区预测及适宜性等级划分

基于AUC和Kappa值评价的不同气候下新疆贝母的预测模型都具有较高的准确性(表 2)。具体说, 在基准及2050 (2041—2060)时段的两个情景下, 模型模拟结果验证的AUC值均大于0.970(标准差SD≤0.012), Kappa值均大于0.854(标准差SD≤0.014), 说明模型模拟的准确性较高, 且不同模型重复之间的稳定性较好, 说明本研究模拟的新疆贝母的潜在适生区域及生态适宜性区划都具有较高的准确性和可信度。所以, 本研究计算不同气候情景下模型阈值的均值, 作为划分新疆贝母潜在分布区适宜性等级的最终阈值, 将新疆贝母潜在分布的适宜性划分为3个等级：P≤32.01, 不适宜分布；32.01＜P≤66.37, 适宜分布；P>66.37, 最适宜分布(表 2)。

因此, 新疆贝母的适宜分布区主要集中在阿勒泰地区、准噶尔盆地西部和南部、阿拉山口西南部、伊犁河谷南部到吐鲁番盆地西部地区(图 1)。其中, 最适宜的分布主要集中在准噶尔盆地西南部、伊犁河谷南部和塔城地区, 具体主要包括塔城、额敏、裕民、托里、博乐、温泉、精河、乌苏、霍城、伊宁、尼勒克、沙湾、察布查尔、昭苏、特克斯、巩留、新源以及和静县。

不同气候情境下, 新疆贝母总的适宜分布面积与基准气候相比, 将在阿勒泰东南部及准噶尔盆地东部略微增加(0.94%和0.23%)(表 3)。但是, 最适生的分布面积将略有减少(0.42%和0.39%), 减少的分布主要集中在昭苏县南部、霍城县和伊宁县中部、温泉县西部、博乐西南部、塔城西南及额敏县中部地区。

另外, 本研究还选取了未来气候情境下新疆贝母分布面积较多且相对基准气候面积变化较为明显的几个县域, 进一步分析了气候变化下该植物不同适生等级的面积比例及其变化(表 4, 5)。未来气候(基于RCP2.6和RCP6.0情景)与基准气候相比, 新疆贝母在博乐、额敏、托里和昭苏地区的最适宜分布面积将明显减少, 减少比例平均为0.22%和0.45%。4个地区相比, 该植物在昭苏县的减少比例较明显, 平均为0.12%；其次是博乐市, 减少比例为0.11%。未来气候下, 新疆贝母在布尔津、富蕴、阿勒泰和奇台的适宜分布面积均呈增加趋势(表 5)。其中, 在阿勒泰和富蕴的增加比例较明显, 分别达0.14%和0.15%。而且, 不同气候下, 新疆贝母在布尔津的适宜分布面积最大, 平均为0.60%；其次为富蕴县, 平均为0.43%, 再次是阿勒泰和奇台。

3.2 影响潜在分布的驱动因子

不同气候情境下, 控制新疆贝母潜在分布的关键因子及其贡献率都比较一致, 主要包括：年平均降水量、最干月(一年中月降水量最小的月份)降水量、最干季(一年中连续三个月月平均降水量之和最小的季度)平均气温和海拔, 累积贡献率之和达88.58%(SD=±24.62%)。其中, 不同气候下4个因子的平均贡献率分别为39.03%(SD=±12.06%)、36.35%(SD=±13.26%)、9.16%(SD=±4.23%)和4.03%(SD=±1.95%)。所以, 降水因子, 包括降水的平均条件、极端条件对新疆贝母的潜在分布起决定性作用, 平均累积贡献率之和达75.81%。另外, 温度因子和海拔对新疆贝母的潜在分布也略有影响, 累积贡献率为2.47%。

3.3 影响潜在分布的生态位参数

新疆贝母的最适宜分布区和适宜分布区相比, 各驱动因子的变化范围都表现出缩小的趋势, 说明该植物对环境因子的变化具有较高的敏感性, 这可能也是其自然分布区较窄和野生资源分布较少的原因之一(表 6)。

具体说, 基准气候下, 年平均降水量和最干月降水量在适宜分布区的均值略低于最适宜分布区, 而二者的数值变化范围前者略大于后者。RCP(2.6)情境下, 适宜分布区的年平均降水量和海拔的均值均显著低于最适宜分布区(269.73 mm和349.19 mm, 1809.02 m和1995.48 m), 但二者的数值变化范围均大于最适宜分布区(表 6)。而最干季平均气温在适宜区的均值和范围都高于最适宜区(均值相差3.5℃左右)。RCP(6.0)情境下, 适宜和最适宜分布区相比, 年平均降水量, 最干月降水量和最干季平均气温的均值和范围都相差不大, 而海拔的均值前者高于后者(相差221.23 m)。综上, 基准气候及2050时段的两个气候情景下, 随着适宜性等级增加, 新疆贝母的年平均降水量和海拔都表现出均值升高, 数值变化范围收缩的趋势；最干月降水量的均值和范围均相差不大, 而最干季平均气温的均值和范围都将减小。

未来气候与基准气候相比, 在新疆贝母的潜在分布区, 年平均降水量的均值将平均增加约24.65 mm, 最干季平均气温的均值将平均降低约1.67℃, 而海拔的均值将平均升高约444.52 m(表 6)。可以看出, 2050时段, 新疆贝母潜在分布区的生境将呈现出高湿、低温、高海拔的趋势。根据本研究, 基准气候下, 新疆贝母最适宜分布区主导因子的生态位参数为：年平均降水量248—469 mm, 最干月降水量3—19 mm, 最干季平均气温-22.7—-2.0℃, 海拔1350—2100 m。

4 结论与讨论

(1) 本研究利用MAXENT模型准确地预测了不同气候下药用植物新疆贝母在新疆的潜在分布范围与生态适宜性, 并量化了该植物的生态位要求(图 1, 表 6)。基准气候下, 新疆贝母的潜在分布主要集中在新疆天山、塔城及阿勒泰地区, 以及在准噶尔盆地北部的少量破碎化的适生生境(图 1)。该植物最适宜的分布主要集中在塔城地区及伊犁河谷中部地区, 这也与对新疆贝母已开展的资源调查结果一致^[5]。本研究模拟的该植物在新疆的分布范围主要集中在北疆地区, 分布面积远高于南疆, 这也与该植物的已知分布范围一致^[5]。具体说，新疆贝母的适宜分布区主要集中在阿勒泰市、布尔津县、富蕴县、伊犁、昌吉、木垒、阜康、和静、温宿、沙湾、玛纳斯县等地，最适宜分布区主要集中在塔城、托里、昭苏、裕民、额敏、温泉、博乐、霍城、伊宁、特克斯、尼勒克、巩留、克拉玛依等地(图 1，表 4，表 5)。目前，只在昌吉、木垒等地开始了对该药用植物的驯化种植^[7], 但人工种植产量低，未能大范围推广种植。本研究基于模型结果划分的该植物的最适宜分布区，可以作为新疆贝母推广种植的最佳潜力区，也可以指导该植物自然保护区的建立。

(2) 在大的研究尺度上, 气候是决定物种分布的基础性决定因子^[23]。本研究中, 降水的平均条件和极端条件, 主要限制了新疆贝母的潜在地理分布。基准气候下, 新疆贝母最适宜分布区的年平均降水量的均值为299.73 mm, 变化范围为248—469 mm；最干月降水量的均值为11.5 mm, 变化范围为3—19 mm(表 6)。而2050时段相对基准气候, 新疆贝母适宜和最适宜分布区的年平均降水量的均值及变化范围总体都呈增加趋势。新疆贝母是一种喜湿润耐寒冷的植物^[24], 2050时段, 该植物总的适宜分布范围相对基准气候也将略有增加(图 1)。而且, 该植物的新增分布区将向东、向北迁移(图 1), 新增分布区的生境特点将呈现出高湿、低温和高海拔(表 6)。未来气候下, 其他物种的分布范围也将表现出向高纬度和高海拔地区迁移的趋势^[25]。具体说, 在未来气候情景下, 新疆贝母在阿勒泰东南部及准噶尔盆地东部的适宜分布区将略微增加(表 3, 表 5)。已有研究也表明未来气候情景下新疆准噶尔盆地和阿勒泰地区的降水量将有显著增加的趋势^[26]。

(3) 未来气候情景下，新疆贝母在博乐市、额敏县、托里县和昭苏县境内的最适宜分布面积将减少，尤其在昭苏县的最适宜分布面积将减少一半左右，而在布尔津县的适宜分布面积将显著增加(图 1，表 4，5)。尽管如此，相对新疆其他地区，阿勒泰市、布尔津县、富蕴县、额敏县、托里县、奇台县、博乐市和昭苏县仍是该濒危植物在不同气候下适宜分布面积较大的地区，可以作为异地栽培种植的重点潜力区。另外，本研究模拟得到的不同气候下新疆贝母的潜在分布区及其生态适宜性，还可以指导该植物自然保护区的建立，为该植物的保育实践提供理论依据。但在实际应用中，还应考虑研究区土地利用/覆被的变化，以及模型预测结果中的不确定性。