野生动物种群数量少, 活动范围广, 警惕性比较高, 在野外调查中不仅不易发现其活动痕迹, 更难以观察到实体, 再加上许多动物只分布于人烟稀少的森林, 靠人工监测很难取得比较好的效果。红外相机技术也被称作红外触发拍摄技术, 在野外不需要人工操作, 自动对经过红外相机的野生动物进行拍照或摄像^[1]。红外相机作为对野生动物进行“非损伤”性采样的技术, 已成为研究动物多样性、种群生态学及行为学的常用手段之一^[2-5], 得到了广泛的应用。王长平等^[6]利用红外相机收集的数据对秦岭观音山自然保护区内野猪(Sus scrofa)的行为进行了分析, 结果表明在不同季节, 野猪的主要行为是不同的, 春夏季以走动为主, 而秋冬季以采食为主。章书声等^[7]利用红外相机技术对黑麂(Muntiacus crinifrons)的日活动节律和季节性变化进行了探讨, 结果表明在冬季, 黑麂的日活动时间不均匀, 而在夏季, 黑麂的日活动时间比较均匀；在黑麂活动的季节性变化中, 春季、夏季、秋季呈现双峰模式, 而冬季则变成单峰模式。胡磊^[8]利用红外相机监测技术在内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区分析了马鹿(Cervus elaphus)的日活动节律及其季节性变化, 结果表明马鹿日活动节律存在显著的季节性变化, 秋冬两季的活动强度最强, 春夏两季的活动强度相当, 春夏两季, 马鹿出现晨昏活动两个高峰时段。除偶蹄目动物之外, 利用红外相机技术也研究了很多物种的行为和活动节律, 例如绿尾虹雉(Lophophorus lhuysii)^[9]、红腹角雉(Trgopan temminckii)^[10]、白鹇(Lophura nycthemera)^[11]、灰腹噪鹛(Garrulax henrici)^[12]、豹猫(Prionailurus bengalensis)^[13]、大沙鼠(Rhombomys opimus)^[14]、子午沙鼠(Meriones meridianus)^[14]等。

华南梅花鹿(Cervus pseudaxis)隶属于偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)鹿属(Cervus), 已经被国际列为濒危物种, 也是我国的Ⅰ级重点保护动物^[15]。本文在清凉峰国家级自然保护区采用红外相机技术研究华南梅花鹿的日活动时间分布、季节性变化等, 以探讨其栖息地选择及活动节律, 旨在为梅花鹿的研究提供数据支持以及为梅花鹿的保护提供科学依据。

1 研究方法 1.1 地域概况

浙江清凉峰国家级自然保护区(118°50′—119°12′E, 30°01′—30°18′N)位于浙江省西北部, 地处浙江省临安市境内, 坐落在天目山脉, 最高峰为清凉峰(海拔高度1787.4 m)。浙江清凉峰国家级自然保护区总面积112.52 km², 由千顷塘(56.90 km²)、龙塘山(44.82 km²)、顺溪(10.80 km²)3个区域组成^[16](图 1)。千顷塘区域位于整个保护区的北部, 主要保护华南梅花鹿, 而龙塘山区域和顺溪区域主要保护濒危植物。本区域属浙西山地丘陵区, 是浙西北地势最高竣区, 主要地貌类型为侵独剥蚀中山, 山岳高峻, 峰峦起伏, 通常接近上部和岗顶, 坡度平缓, 山岗多浑圆而波状起伏。地处中亚热带季风气候区, 气候温暖湿润, 光照充足, 四季分明。降雨量充沛, 年平均降水量约1500—2000 mm, 3—6月和8—9月降雨量较为集中, 湿度相对较大。保护区属于中亚热带常绿阔叶林地带北部边缘, 浙皖山丘青冈、苦槠林栽培植被区, 地带性植被主要是以青冈(Cyclobalanopsis glauca)、木荷(Schima superba)、甜槠(Castanopsis eyrei)为优势(建群)种构成的常绿阔叶林。作为主要保护对象的华南梅花鹿, 主要分布在千顷塘区域。因此, 本实验选择千顷塘区域布设红外相机, 开展华南梅花鹿的分布及活动规律研究。

1.2 红外相机法 1.2.1 红外相机布设方法

2014年12月至2016年12月, 在浙江清凉峰国家级自然保护区的千顷塘区域采用网格法(1 km×1 km)布设红外相机, 将每个网格的中心位置作为红外相机安放位点, 如果网格内的保护区面积只占一部分, 则将相机布设于保护区范围内。

通过手持GPS引导, 在野外找到预设的红外相机位置, 在其附近20 m范围内选择实际相机布设位点(主要考虑靠近动物活动痕迹及路径的位置)。安放红外相机前对红外相机进行参数设置, 再按照合适的离地高度(离地70—80 cm), 将红外相机捆绑于大小合适的大型乔灌木上, 记录安放时间和红外相机实际安放地点的植被类型、经纬度和海拔高度等原始数据信息。安放时尽量避免阳光直射红外相机镜头, 以免对红外相机的正常运转和拍摄效果产生影响。

1.2.2 相机点位

根据绘制的清凉峰国家级自然保护区千顷塘区域红外相机网格图(图 2), 进行红外相机的布设。其中14号网格内的保护区面积较小, 30号网格为军事管制区, 所以均未放置相机；53、56、57号网格因在放置中发现红外相机故障且无备用相机而没有放置；保护区在22号和23号网格内人工设置了食物基地, 因此我们在食物基地加密放置了59、60、61、62和63号相机。因此, 整个保护区内共布设了58台红外相机, 其布设位点的基本信息见表 1。

红外相机位点海拔最低点为45号相机(614 m), 最高点为15号相机(1259 m), 海拔垂直梯度变化达到645 m。红外相机放置位点的植被类型包括落叶阔叶林、常绿阔叶林、针叶林、针阔混交林、灌木林和种植地等6种, 基本涵盖调查区域的主要植被类型, 其它的植被型如灌草丛、草丛等地由于不易安放及视野开阔相机容易丢失等原因没有进行红外相机的安放。

1.2.3 照片的处理

取回红外相机的照片后, 及时进行照片整理, 对拍摄到的兽类照片进行详细分类和鉴定, 并记录其拍摄时间、拍摄地点、连拍张数等基本数据。为了消除因同一种动物个体而拍摄的连续多张照片的干扰, 通常把同一红外相机拍摄到的同一物种照片, 时间相隔30 min以上的认为是该物种的独立照片。

1.3 数据处理 1.3.1 华南梅花鹿的空间分布

每个网格放置的红外相机如获得华南梅花鹿的照片, 我们认为该网格所覆盖的地区为华南梅花鹿的分布区, 反之则不是；将每个网格中红外相机所获得的华南梅花鹿独立照片p_i累加后与独立照片总数P_i的比值作为华南梅花鹿分布强度参数F, 即：

式中, n表示拍摄到梅花鹿的相机数。N表示所放置的总相机数。

1.3.2 华南梅花鹿的拍摄率

拍摄率(RT)以每个红外相机在有效工作日拍到的华南梅花鹿独立照片数为衡量标准, 有效工作日是指每台相机工作周期内除去相机维护、损坏并正常运转的天数, 按以下公式计算：

1.3.3 华南梅花鹿的活动节律

以日活动差异指数α(Daily-discrepancy index, DDI), 昼行性指数β(Diurnal-nocturnal index, DNI), 季节性活动强度指数γ(Seasonal-activity index, SAI)对华南梅花鹿活动节律进行研究, 具体计算公式如下：

将每天的时间划分为连续的24个单位取样间隔(例如01:00—02:00等)。式中, i：记录时间点数量, 时间相隔为1 h, 全天候拍摄华南梅花鹿的活动状况。t_i：第i个数据点的时间值, 如7:00—8:00的时间值为7, 13:00—14:00的时间值为13。P_i：每个月t_i时刻拍摄到的华南梅花鹿独立照片数, P_i-3表示每个季度t_i时刻拍摄到华南梅花鹿的独立照片数。N：表示每个月内拍摄到华南梅花鹿的独立照片总数, N₃表示每个季度内拍摄到华南梅花鹿的独立照片总数。r_i：表示t_i时刻的相对活动强度, 定义为t_i时刻内拍摄到的华南梅花鹿独立照片数占N的比例。

日活动差异指数α可以用于指示华南梅花鹿日活动时间分配的均匀程度, α的数值越大, 则表明华南梅花鹿一天的活动时间分配越不平均。昼行性指数β是用来确定华南梅花鹿是昼行性动物还是夜行性动物。若是β的估算值大小等于13/24(约等于0.54), 表明华南梅花鹿活动不存在显著的昼夜性差异；β＞13/24, 表明以昼行性为主；β＜13/24, 表明以夜行性为主^[17]。而γ指标参数用于指示华南梅花鹿活动峰型的季节变化。

2 结果与分析 2.1 华南梅花鹿的空间分布

两年中共得到56台相机(其中12号和63号相机丢失和损坏而不统计在内)的数据, 拍摄到华南梅花鹿独立照片1470张。在千顷塘区域中, 华南梅花鹿在核心区、缓冲区和实验区都有分布, 位于核心区的天池周边地区和位于实验区的大源塘水库周边地区是华南梅花鹿的主要分布区(图 3)。

从表 2中可见, 在所有的红外相机位点中, 15号位点的华南梅花鹿分布强度参数F最高(11.90%), 其次是18号位点和5号位点(分别为7.96%和7.41%)。华南梅花鹿在保护区分布广泛, 5、15和18号相机位点的华南梅花鹿分布强度参数值均位于前列, 3台相机所在位点都在保护区边界区域, 而位于临近昌化镇的红外相机位点(38、45、46、52号), 华南梅花鹿的分布强度参数值接近于零, 说明该区域基本上不存在华南梅花鹿的活动。从表 3中可见, 核心区的平均分布强度最高(2.52%), 其次是缓冲区(1.49%), 实验区最低(1.42%)。

2.2 华南梅花鹿的栖息地选择

本研究所安放的红外相机海拔跨度在600—1300 m之间, 布放在落叶阔叶林、常绿阔叶林、针叶林、针阔混交林、灌木林和种植地等6种植被类型环境中。结果显示, 在不同海拔(表 4)、植被类型(表 5)条件下华南梅花鹿的拍摄率不同。

从海拔高度来看, 拍摄率的大小依次为1200—1300 m＞700—800 m＞1100—1200 m＞1000—1100 m＞800—1000 m, 在海拔高度最高的区域拍摄率也最高, 在海拔较低的区域拍摄率也相对较低, 而在海拔高度为700—800 m的区域也有着较高的拍摄率。在不同植被类型中, 落叶阔叶林的拍摄率最高, 然后依次为针叶林、种植地、针阔混交林、灌木林, 而常绿阔叶林最低。

2.3 华南梅花鹿的活动节律 2.3.1 华南梅花鹿日活动时间分布和昼夜差异

表 6为每天各个时间段拍摄的华南梅花鹿独立照片数, 图 4为各月份华南梅花鹿的日活动差异指数α和昼行性指数β。

经K-S检验, 华南梅花鹿在12个月份中的日活动差异指数α以及昼行性指数β都符合正态分布(P＞0.05), 各月份α值存在极显著差异(t=8.143, df=11, P＜0.01), β值也存在极显著差异(t=32.656, df=11, P＜0.01)且β值为0.60＞13/24, 可以说明华南梅花鹿是昼行性动物, 活动时间分配主要集中于白天且分布比较均匀。

2.3.2 华南梅花鹿活动的季节性差异

在春夏秋冬四个季节拍摄到的华南梅花鹿独立照片数分别为225、394、548和303。两年各个季节γ值均不存在显著差异(P＞0.05)。图 5表示了不同季节华南梅花鹿的昼夜活动节律, 可以看出华南梅花鹿在不同季节中的昼夜活动有两个比较明显的低谷期(10:00—11:00和19:00—20:00), 且γ值不存在显著差异(P＞0.05), 而活动高峰期一般有3个(7:00—9:00, 12:00—14:00, 17:00—19:00)。夏季、秋季和冬季的晨昏活动高峰期十分类似, 而在春季略有不同。

3 讨论 3.1 华南梅花鹿的空间分布及栖息地选择

华南梅花鹿在千顷塘区域的核心区、缓冲区和实验区都有分布, 说明整个千顷塘区域是非常合适华南梅花鹿生存繁殖的一个区域。通过对不同区域华南梅花鹿分布强度的比较分析得出, 核心区的平均分布强度最高, 其次是缓冲区, 实验区最低。在核心区, 水资源丰富的天池和大源塘水库是华南梅花鹿的最主要分布区, 可以满足华南梅花鹿对水源的需求^[18]。缓冲区和实验区虽然也有分布, 但分布强度相对偏低, 华南梅花鹿的数量相对较少。而15号相机虽然不在核心区但拥有较高的分布强度, 主要原因是该区域的海拔较高, 又临近水库区域, 华南梅花鹿分布在该区域可以满足对水源的需求。缓冲区和实验区以落叶阔叶林和针叶林为主, 植被密度比较大, 不利于华南梅花鹿的觅食。此外这两个区域存在着较大的人为干扰, 影响华南梅花鹿的生存和繁殖。

在乔木层的植被类型中, 落叶阔叶林和针叶林中华南梅花鹿的拍摄率相对较高, 并有相对较高的活跃度, 说明林间食物资源虽然不是很丰富, 但是乔木层能降低人为干扰, 并能够为华南梅花鹿提供一定的保护。对拍摄到的照片进行分析, 发现华南梅花鹿大都是处于行走状态, 很少观察到在林间觅食或较长时间的驻足, 说明这两种植被类型不是华南梅花鹿的主要觅食植被类型。马继飞等^[19]利用多种生态因子对华南梅花鹿的栖息地选择进行了研究, 发现在不同植被类型中, 灌草丛和草甸-山地沼泽栖息地是华南梅花鹿选择的最主要的栖息地类型, 处于植被初级演替阶段的草本灌丛和草甸-沼泽植被类型可以为华南梅花鹿提供十分丰富和有营养的食物, 例如随着冬季的到来, 一年生草本植物相继枯死, 华南梅花鹿会更多地食用残留的果实来度过冬季, 灌木丛还可为华南梅花鹿提供安全的隐蔽场所。杨月伟等^[20]采用直接跟踪法和样方法对清凉峰自然保护区内华南梅花鹿的冬春栖息地特征进行了研究, 发现华南梅花鹿对其栖息地有较强的选择性, 华南梅花鹿对乔木层利用较少, 乔木林仅是梅花鹿经过的区域, 很少观察到在此取食或较长时间的停留。华南梅花鹿的栖息地主要为灌丛和草坡。在保护区22号和23号网格内人工设置的食物基地也有一定的拍摄率, 主要是因为萝卜种植地可以为梅花鹿提供丰富的食物。

3.2 华南梅花鹿的活动节律

冬季日活动差异指数α值的平均数明显高于另外3个季节, 表明相比于其他季节, 华南梅花鹿在冬季的活动时间分配更不均匀, 活动的时间可能相对比较集中。秋季的α值均小于其他3个季节, 则说明在秋季华南梅花鹿一天之内的活动时间分配相对均匀。可以认为, 季节的变化会对华南梅花鹿的日活动差异产生较大的影响。在华南梅花鹿的昼夜活动研究中, 夏季的β值均小于其他3个季节, 这可能是因为在夏季白天光照太强, 温度较高, 活动时间会相对减少, 而晚上和凌晨的活动时间会有所增加。而冬季的β值均高于其他3个季节, 可能是因为白天气温较高, 而晚上气温很低, 所以华南梅花鹿在白天的活动时间也会相对增加。分析华南梅花鹿的昼行性指数β的平均值不难发现, 华南梅花鹿是以晨昏型为主的昼行性动物。武鹏峰等^[21]和连新明等^[22]通过对多种兽类行为的研究发现有蹄类动物大都具有晨昏活动的活动节律, 活动高峰期一般出现在早晨和傍晚。本文得出的结果与之相符。

季节性活动强度指数γ是用来分析动物的活动模式, 探讨动物的活动高峰时间段。华南梅花鹿在一天之内有3个活动高峰, 与刘振生等^[23]研究结果相符合, 而普氏原羚(Procapra przewalskii)^[24]、白唇鹿(Gervus albirostris)^[25]等物种也存在这种情况。章书声等^[7]的研究结果发现黑麂也属于昼行性动物并具有相对的活动高峰时间段, 但是只有两个活动高峰。华南梅花鹿等食草性的动物, 以早晨和傍晚为主的活动节律对其生存有着至关重要的作用, 其有利性一般有两个方面：一是在早晨进行觅食, 植物叶子上具有露珠能够为其提供一部分水分, 傍晚活动则可以减少阳光暴晒来避免体内水分过快丧失；二是大大提高自身的安全性, 降低了寻找水源和食物时被天敌捕猎的危险性^[26]。

致谢: 感谢中国计量大学徐爱春副教授和清凉峰国家级自然保护区管理局对本研究的帮助。