2018, Vol. 38文章信息
- 黄治昊, 周鑫, 张孝然, 蒲真, 邢韶华.
- HUANG Zhihao, ZHOU Xin, ZHANG Xiaoran, PU Zhen, XING Shaohua.
- 我国大陆黄檗潜在分布区及分布适宜性评价
- Suitability assessments of potential distribution areas for Amur corktree in mainland China
- 生态学报. 2018, 38(20): 7469-7476
- Acta Ecologica Sinica. 2018, 38(20): 7469-7476
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201711071997
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文章历史
- 收稿日期: 2017-11-07
- 网络出版日期: 2018-07-09
黄檗(Phellodendron amurense Rupr.)别名黄波椤、黄柏, 是芸香科黄檗属落叶乔木, 主产于我国东北和华北各省。由于20世纪80—90年代人类的严重破坏, 野生黄檗资源急剧减少, 1987年出版的《中国珍稀濒危保护植物名录》(第一册)将黄檗定为渐危种, 1999年国家公布的《国家重点保护野生植物名录》(第一批)中将其列为Ⅱ级重点保护植物, 2008年崔国发等人在对北京地区野生植物进行濒危等级评定中将其定为容易消失种[1], 因此开展黄檗的适宜分布区和潜在分布区研究为黄檗种群的野外保护与恢复提出科学建议显得十分必要。近年来, 有关黄檗的研究多集中在药用成分分析、药用成分提取和药效学等方面[2-6], 人工栽培方面也有部分研究[7], 而针对黄檗适宜分布区和潜在分布区的研究较少。随着统计模型和GIS技术的兴起, 基于地理信息系统(Geographic Information System, GIS)和生态学原理并结合多年的环境变量对物种的潜在分布进行预测, 在生态、进化、保护等科学领域已广泛应用[8-10]。目前最常用的预测物种潜在分布的生态位模型有GARP(the genetic algorithm for rule-set prediction)、ENFA(ecological niche factor analysis)、Bioclim(the bioclimatic prediction system)、Domain(the domain model)、Maxent (the maximum entropy model), 然而最大熵模型Maxent较其他四种预测的结果精确度更高[11]。最大熵模型可以根据物种当前存在的不完整数据信息和环境变量间紧密的关系, 找出物种分布规律的最大熵, 从而对物种的潜在分布进行预测。目前最大熵模型在动植物保护(尤其是濒危物种)、外来种入侵的调查研究中被广泛应用[12-15]。本文在前期黄檗实地调查和文献资料整理的基础上, 应用Maxent模型和GIS技术相结合, 对黄檗潜在分布进行了预测和适生等级划分, 并进一步分析了影响黄檗分布的关键环境因子, 旨在更好的促进野生黄檗种群的保护与恢复。
1 材料与方法 1.1 黄檗地理分布信息数据黄檗地理分布信息数据主要来自于实地调查和文献资料整理, 中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn)和中国自然保护区资源平台(http://www.papc.cn/bhqzy.aspx)等。初步收集到黄檗标本信息130个, 标本点信息基本均匀覆盖黄檗的现有分布区。对具有精确经纬度的标本信息直接使用, 对已知详细具体分布地点的信息, 借助GPS确定其经纬度坐标, 然后去除经纬度重复和信息缺失的数据, 最终整理获得69个包括经纬度准确地理信息的分布点(图 1)。
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| 图 1 已知我国黄檗分布点 Fig. 1 The known distribution point of Phellodendron amurense Rupr. in China |
环境变量包括生物气候变量、地形变量和土壤变量。基于GIS技术在世界气候数据库(World-Clim)中下载中国的3个地形变量为海拔(alt)、坡度(slo)和坡向(asp), 5个土壤变量, 包括碎石百分比(grav), pH值(pH), 含沙量(radi), 粘土含量(rub), 有机碳含量(oc)和20个气候变量, 包括年均温(bio1)、昼夜温差日均值(bio2)、等温性(bio3)、温度季节性变化的标准差(bio4)、最暖月最高温(bio5)、最冷月最低温(bio6)、年均温变化范围(bio7)、最湿季度平均温度(bio8)、最干季度平均温度(bio9)、最暖季度平均温度(bio10)、最冷季度平均温度(bio11)、年均降水量(bio12)、最湿月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水量变异系数(bio15)、最湿季度降水量(bio16)、最干季度降水量(bio17)、最暖季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)、1月降水量(prec1)和7月降水量(prec7)。
1.3 研究方法 1.3.1 环境变量的格式转换及提取利用ArcGIS的转换工具将世界气候数据库和世界土壤数据库提供的环境变量转换为ESRI的ASCII格式, 并从国家基础地理信息系统下载获得的1:400万的中国地图作为分析底图, 进行相对应的中国环境因素图层的提取。
1.3.2 环境变量的相关性分析由于环境变量之间有一定的相关性, 参照Yang等的研究方法[16], 将获得的气候变量图层和不同属性的土壤图层进行多重共线性分析来检验图层之间的相关性, 若两个气候变量间的相关性＞±0.8, 那么只能有一个变量选入模型, 最终得到14个环境变量(表 1), 包括6个气候变量(bio1、bio3、bio4、bio12、bio15、prec1)和3个地形变量(alt、asp、slo)及5个土壤变量, 土壤变量包括碎石百分比(grav), pH值(pH), 含沙量(radi), 粘土含量(rub), 有机碳含量(oc)。
| 编号 Number |
描述 Description |
| bio1 | 年均温Mean annual temperature |
| bio3 | 等温性Isothermal property |
| bio4 | 温度季节性变化的标准差 Standard deviation of seasonal variation of temperature |
| bio12 | 年均降水量Annual average precipitation |
| bio15 | 降水量变异系数 Variation coefficient of precipitation |
| prec1 | 1月降水量The precipitation of January |
| alt | 海拔Altitude |
| asp | 坡向Aspect |
| slo | 坡度Slope |
| grav | 碎石百分比Gravel percentage |
| pH | pH |
| radi | 含沙量Sediment concentration |
| rub | 粘土含量Clay content |
| oc | 有机碳含量Organic carbon content |
按Maxent模型要求, 将黄檗分布数据保存为“物种+经度+纬度”的csv格式, 将黄檗标本信息数据和上述经过相关性分析的环境变量导入Maxent 3.3.3, 定义结果输出的位置以及环境因子图层位置。参照Roberto Moreno等[17]的研究方法, 采取测试集为分布点的25%, 训练集为分布点的75%。其余选项采用模型的默认设定, 重复运行100次进行建模, ROC曲线(受试者工作特征曲线)来评价模型预测结果的精准度, Jackknife刀切图来评价各环境因子的权重。
在ArcGIS软件中加载MaxEnt的运算结果, 模型输出格式为ASCII栅格图层, 导入ArcGIS中与中国地图叠加, 抽取黄檗在中国的潜在适宜分布图, 将生成的栅格数据文件进行重分类, 结合前期资源调查和标本信息分析, 按照适生指数P值将黄檗适宜性综合评价等级分为:P＜0.05为不适宜区; 0.05≤P＜0.25低度适宜区; 0.25≤P＜0.5为中度适宜区; P≥0.5为高度适宜区[13-14, 18], 从而得出黄檗在我国的适宜分布区结果(图 2)。
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| 图 2 我国黄檗的适宜分布区 Fig. 2 The suitable distribution area of Phellodendron amurense Rupr. in China |
黄檗在我国的适宜分布区面积(包括高度适宜区、中度适宜区和低度适宜区)总计为117.51万km2, 占我国大陆总面积的12.27%, 其中低度适宜区面积为689100 km2, 中度适宜区面积为296600 km2, 高度适宜区面积189400 km2。黄檗适宜性潜在分布区与黄檗实地样点及标本信息分布区(图 1)高度一致, 黄檗在我国的潜在适宜区主要集中东北地区和京津冀大部分区域, 大兴安岭部分区域和小兴安岭大部分区域以及河南北部、内蒙东南部和东北部等区域。其中, 高度适宜区(P≥0.5)主要分布在黑龙江省中东部, 吉林省大部分区域, 辽宁省东南部和北京市大部分区域。
2.2 预测精度分析应用ROC曲线分析法对Maxent软件预测的黄檗适宜区分布结果进行精度检验, 得到AUC值(即ROC曲线下面的面积), 它是模型预测能力的准确性指标。AUC值取值范围为0.5 —1, 越接近1说明预测的结果越好, 其模型预测的结果就越准确[19]。AUC值为0.50—0.60 (失败), 0.60—0.70(较差), 0.70—0.80 (一般), 0.80—0.90(好), 0.90—1.0(非常好)。按上述方法建立最大熵模型重复运行100次后, 得到的平均训练集AUC值为0.962(图 3), 表明Maxent模型对黄檗潜在分布区的预测效果非常好。
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| 图 3 ROC曲线(受试者工作特征曲线)与AUC值(ROC曲线下方的面积大小) Fig. 3 ROC curve (receiver operating characteristic curve) and AUC value(Area Under ROC Curve) |
根据Jackknife刀切图(图 4)可以看出影响黄檗分布的主要环境因子为温度季节性变化标准差, 年均降水量, 坡度, 年均温和土壤有机碳含量；根据各个环境因子对黄檗分布影响的贡献率表(表 2)显示, 这5个环境因子对模拟结果的贡献率大于或接近于6%, 由高到低依次为温度季节性变化的标准差(35.7%)、年均降水量(28%)、坡度(6.5%)、年均温(6.7%)和有机碳含量(5.8%), 累积贡献率高达82.7%。
| 变量 Environmental factors |
贡献率/% Contribution rate |
| 年均温Mean annual temperature | 6.70 |
| 等温性Isothermal property | 0.30 |
| 温度季节性变化的标准差 Standard deviation of seasonal variation of temperature |
35.70 |
| 年均降水量Annual average precipitation | 28 |
| 降水量变异系数 Variation coefficient of precipitation |
5.50 |
| 1月降水量The precipitation of January | 4.60 |
| 海拔Altitude | 3.40 |
| 坡向Aspect | 0.60 |
| 坡度Slope | 6.50 |
| 碎石百分比Gravel percentage | 1.10 |
| pH值pH value | 0.20 |
| 含沙量Sediment concentration | 0.50 |
| 粘土含量Clay content | 0.80 |
| 有机碳含量Organic carbon content | 5.80 |
选取温度季节性变化的标准差、年均降水量、坡度、年均温和土壤有机碳含量分别建立Maxent模型, 得出黄檗在各个环境因子中的适宜区间(图 5—图 9)。
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| 图 5 温度季节性变化标准差适宜区间 Fig. 5 The suitable interval of the standard deviation of seasonal temperature variation |
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| 图 6 年均降水量适宜区间 Fig. 6 The suitable interval of average annual precipitation |
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| 图 7 坡度适宜区间 Fig. 7 The suitable interval of the slope |
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| 图 8 年均温适宜区间 Fig. 8 The suitable interval of mean annual temperature |
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| 图 9 土壤有机碳含量适宜区间 Fig. 9 The suitable interval of the soil organic carbon content |
预测结果显示, 黄檗在我国的潜在适宜区主要集中东北地区和京津冀大部分区域, 大兴安岭部分区域和小兴安岭大部分区域以及河南北部、内蒙东南部和东北部等区域。对黄檗的潜在分布区进行分级预测后显示, 高度适宜区(P≥0.5)主要分布在黑龙江省中东部, 吉林、辽宁省和北京市大部分区域。利用ROC曲线分析法对Maxent软件预测的黄檗适宜区分布结果进行精度检验, 得到的AUC值为0.962, 同时各适生等级的划分也基本符合野生黄檗目前在我国的分布现状, 表明Maxent模型对黄檗在我国潜在分布区的预测效果非常好, 本研究结果具有较高的可信度与参考价值。
黄檗在我国的适宜区总面积达到1175100 km2, 除了已知的东北地区、京津冀地区以外, 山东、山西、河南、内蒙古等目前资料显示分布并不广泛的省份也存在黄檗的潜在适宜分布区, 由此可以看出, 我国的野生黄檗分布还远远没有达到其潜在的分布范围, 这些区域也是进行野生黄檗的迁地保护和人工种植可选区域。
3.2 影响黄檗分布和适生性的关键因子对主导环境因子进行分析后得出温度季节性变化的标准差、年均降水量、坡度、年均温和土壤有机碳含量对黄檗潜在分布预测的累积贡献率超过80%, 说明这5个环境因子是影响黄檗分布和适生性的关键因子。
对这5个环境因子分别建立Maxent模型, 得出黄檗在各个环境因子中的适宜区间(图 5—图 9), 适生程度大于0.5表明该区间为黄檗的适生区间, 对影响黄檗分布和适生性的关键因子进行分析后得出的结论表明, 温度季节性变化标准差越大其适生程度越高, 其中温度季节性变化标准差在14000—16000的区间内黄檗的适生程度最高, 说明黄檗对于温度的承受范围较大, 陈雄文等[20]在对中国东北样带森林区域中主要树种的空间分布特征研究中得出黄檗抗寒能力较强, 这与本文结论一致；年均降水量600—800 mm为其适宜区间, 其中年均降水量在700 mm左右其适生程度最高, 与陈雄文等[20]对中国东北样带森林区域中主要树种空间分布特征中黄檗对于水分要求为中等水平的结论一致；坡度范围在2°—8°为黄檗适宜区间, 黄治昊等[21]在北京地区研究黄檗分布与环境因子的关系中得出, 黄檗生长分布状况与土壤水分储蓄有关, 缓坡有利于土壤水分的储蓄, 北京地区野生黄檗在缓坡分布状况最好, 这与本文的研究结果一致；年均温-10—15℃为黄檗的适宜区间, 其中4℃左右其适生程度最高, 这与黄檗原产区和主产区的气候特点相符；土壤有机碳含量25—65 g/kg均为黄檗分布的适宜区间, 土壤有机碳含量在50 g/kg左右其适生程度最高。因此可利用上述预测结果, 开展野生黄檗的就地保护和迁地保护, 野生抚育和人工种植等工程和措施, 以促进黄檗种群的保护与恢复。
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