种群空间分布格局描述种群的空间分布特性, 是种群长期受温度、降水等环境因子以及种内种间竞争、扩散限制等生态过程影响所表现出的综合特征^[1-3]。开展种群空间格局分析有助于了解种群生物学特性、环境因子相互作用的基本规律以及与空间分布相联系的生态过程, 对揭示种群的形成和维持机制有重要意义^[4-6], 但采用某个尺度上的数据回答种群分布格局的全部特征非常难。

目前, 分析种群分布格局的方法主要有样方法和距离法。传统样方法通过各项聚集强度指数判断种群的分布格局, 但这种方法受限于样方大小, 只能测定单一尺度的分布类型。改进的Greig-Smith相邻格子法克服了单一取样尺度对计算带来的影响, 同时又保留了样方取样的优点, 在研究中应用较广^[7-8]。距离法中目前使用较多的是点格局方法。该方法通过将种群个体看作是二维空间中的一个点, 组成种群点图, 将其在空间中位置转化为二维坐标, 计算并分析其分布格局^[9]。点格局方法因其能够分析各种尺度下的种群格局和种群间空间相关性, 克服了一些传统方法只能在单一尺度下进行分析的缺点, 在生态学研究中得到广泛应用, 在样地尺度上, 分析了植物种群分布格局^{[2, 5-6, 9]}, 在景观尺度上, 开始研究森林景观、林火研究^[10-11]。但在实际工作中, 在大尺度上, 很难获取每个个体的空间位置, 无法确定物种分布格局。能否利用栅格化的林相图物种分布数据(即存在/不存在数据)或者遥感数据等确定物种分布格局, 值得探讨。

使用景观格局指数描述景观格局及变化, 分析景观格局和过程之间关系是景观生态学最常用的一种空间分析手段, 在定量反映景观格局的现状及其变化过程中应用广泛^[12-15]。单一景观指数法只能反映景观格局变化, 并不能揭示景观要素的空间分布特征。简单地从景观格局指数很难判断物种或者景观的空间分布格局, 景观格局指数和分布格局之间到底存在什么样的关系, 需要进一步的统计分析。

本研究选取小兴安岭地区的优势树种红松(Pinus koraiensis), 分析其分布格局。目前对红松的空间分布研究, 多集中在长白山地区^[16-17]。小兴安岭地区研究大多在单个林场范围内^[11], 或者固定样地内^[18-20], 分析红松分布核心区内, 在小尺度上其分布格局特征。为了确定大尺度上红松分布格局, 栅格化林相图为数据源, 通过点格局分析(R 3.1.2)和景观格局指数分析(Fragstats 4.2), 探讨了1)物种存在/不存在能否在大尺度上回答物种分布格局, 2)物种分布格局在核心区和边缘地带有什么不同, 3)景观格局指数能否完全说明物种分布格局。

1 材料和方法 1.1 研究区概况

本研究区位于我国黑龙江省境内小兴安岭中部、北部地区(47°03′-49°15′N, 127°07′-129°46′E)。行政区域包括沾河林业局、丰林国家级自然保护区、汤旺河林业局、铁力林业局、鹤北林业局等22个林业局, 总面积约4.23×10⁶hm²。该区属北温带大陆季风气候区, 四季分明, 冬季严寒(1月平均气温-25℃)、夏季凉爽(7月平均气温21℃), 年均气温-1-1℃, 年降水量550-670mm。地带性植被类型为以红松为优势种的针阔混交林, 主要的针叶乔木树种有：红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、鱼鳞云杉(Picea jezoensis)、冷杉(Abies nephrolepis)、落叶松(Larix gmelinii)等, 主要的阔叶乔木树种有:白桦(Betula platyphylla)、枫桦(Betula costata)、黑桦(Betula davurica)、山杨(Populus davidiana)、紫椴(Tilla amurensis)、春榆(Ulmus propinqua)、蒙古栎(Quercus mongolica)、黄檗(Phellodendron amurense)、色木槭(Acer mono)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)等。受气候和植被条件的影响, 土壤母质风化作用较迅速, 成土过程较强, 土层较厚。地带性土壤为暗棕壤, 并且以山地暗棕壤为主。山间谷底、山间盆地及河谷阶地等部位分布着面积较广的白浆土、草甸土、沼泽土和泥炭土。

1.2 数据来源 1.2.1 红松分布数据

栅格大小为90m × 90m的林相图(2000年), 如果红松分布在栅格内, 认为红松存在, 不考虑其分布比例、年龄。采用林相图数据主要是因为, 从小尺度样地到大尺度区域上, 红松分布存在一个尺度外推问题, 在小尺度样地内, 容易获取红松个体位置信息, 但当尺度增大到景观水平, 获取个体位置信息就变得困难, 所以只考虑在林相图的栅格上有或者没有红松分布, 作为判定红松存在的依据。

1.2.2 环境要素数据

从林相图中提取1：10万的高程, 使用ArcGIS平台(Version9.3)生成数字高程模型(DEM), 通过数字高程模型提取坡度、坡形、坡向等地形因子信息。并依据地形划分标准^[21], 对各地形要素进行分级和赋值(表 1)。

1.3 研究方法 1.3.1 单变量空间点格局

点格局分析法是将每个个体视为二维空间的一个点, 以全部个体组成的二维点图为基础进行格局分析^[22]。在本研究中, 红松存在栅格相当于一个红松的分布点。Ripley的K (t)函数是进行点格局分析的基础函数。其计算公式如下:

式中, A为研究区面积；n为落在某一特定景观类型斑块内的点数；d_ij为点i和点j之间的距离, t为空间尺度, 当d_ij < t时, I_t(d_ij)=1, 当d_ij>t时, I_t(d_ij)=0；W_ij为消除边缘效应的权重因子, 是以点i为圆心, d_ij为半径的圆周长落在A中的比例^[23]。

采用完全随机零模型(Complete spatial randomness, CSR), 应用Monte-Carlo拟合检验用于计算上下包迹线(envelopes), 即置信区间。在99%的置信水平上, 拟合次数对为100次^{[9, 23]}。如果实际分布的K(t)值在包迹线之内, 则表明变量是空间随机分布；在包迹线之上, 则表明变量是空间聚集分布；在包迹线之下, 表明变量是空间均匀分布。

1.3.2 多尺度分析

对红松分布图, 按照50(边长为50个栅格长度的正方形, 以下类推), 100, 150, 200, 250, 300, 350, 400尺度水平切割, 对切割所得的小图计算红松的分布格局。以50尺度为例, 设置以50个栅格长度为边长的正方形框, 对林相图进行切割, 所得的切割数据转换成点形式, 进行点格局分析, 计算其聚集程度；同时对切割数据计算其景观指数, 进行统计分析。将各景观指数均值与多尺度进行拟合, 分析二者间相关性。

1.3.3 景观指数

景观指数主要选择聚集度指标及形状指标中所涉及的景观指数, 选择时考虑指数的生态学意义, 避免重复, 并参考以往文献中对于景观指数相关性的研究^{[14, 24]}, 最终选择聚集指数(CONTIG)、分形维数(FRAC)、斑块数量(NP)、斑块密度(PD)以及相似临近百分比(PLADJ)5个指数。

1.3.4 分析工具

使用ArcGIS9.3平台对数据进行处理, 调用统计软件R (Version 3.1.2)中spatstat包进行点格局计算, 使用FRAGSTATS (Version 4.2)软件对数据进行景观指数计算。

2 结果与分析 2.1 红松基本分布特征

由图 1可以看出, 红松在海拔和坡度上分布差别明显。红松主要分布在坡度不超过15°的平坡和缓坡上, 只在斜坡、陡坡、急坡上有极少量分布。超过98%的红松分布在了200-800m海拔高度范围内, 其中分布在400-600m海拔高度上的红松数量最多, 超过了60%。红松在坡向和坡形方面分布差别不明显。其中坡向上, 红松只在平地上分布较少, 在其他各方位上分布比较均匀；坡形上, 研究区内不存在平坡形, 红松在凹坡形和凸坡形两个分级上差别不大。

2.2 红松多尺度分布特征

随着尺度增加, 红松的聚集分布程度表现出增加的趋势, 而随机分布和均匀分布斑块数量减少(图 2)。在50尺度上, 聚集分布是红松主要分布形式, 在研究区的中南部地区表现明显；红松的随机分布主要发生在红松聚集分布与无分布区的边缘地带以及其他零星区域；均匀分布则主要发生在红松聚集分布区域内部, 且在研究区中部比较明显。在100尺度上, 聚集分布仍然是红松主要分布形式, 均匀分布程度变化比较明显, 出现比率提高, 随机分布比率减小, 零星分布在红松聚集区域周围。自150尺度至400尺度, 红松的均匀分布程度降低, 150尺度上存在一定数量分布, 400尺度上均匀分布只存在一处；随着尺度变化, 聚集分布程度持续增加, 400尺度上占据了研究区的大部分区域；随机分布形式随尺度增加, 主要出现在研究区的边缘地区, 小尺度时在研究区内部零星散布, 400尺度上出现在研究区的西北、东南两个区域, 表现出随尺度增加, 随机分布边缘化特征。

2.3 多尺度景观格局指数

总体上看(图 3), 聚集分布的景观指数随着尺度上升, 变化趋势明显, 且波动小, 随机分布趋势变化不明显, 指数波动较大, 表现较杂乱, 均匀分布对应的指数变化波动小, 趋势较明显, 聚集分布下各景观指数与均匀分布下各景观指数呈现相近的分布趋势。在聚集分布模式中, 聚集指数(CONTIG)、分形维数(FRAC)、相似临近百分比(PLADJ)变化趋势平稳, 斑块数量(NP)指数随尺度增加而增加, 斑块密度(PD)随尺度增加逐渐减小。其中聚集指数在各尺度上均值大体上在0.6左右, 且与随机分布和均匀分布形式下聚集指数相比较, 表现出平稳特征, 数值上下波动小。对比3种分布模式, 分形维数和相似临近百分比两指数也表现出与聚集指数相同的变化趋势。随机分布形式中, 5个指数随尺度增加, 表现出杂乱的分布趋势, 各指数数值上下波动明显。均匀分布中, 随着尺度增加, 聚集指数(CONTIG)、分形维数(FRAC)、相似临近百分比(PLADJ)大体表现出围绕某一数值上下波动趋势, 斑块数量(NP)呈现先升后降趋势, 斑块密度(PD)表现出下降趋势。

采用线性拟合对景观指数和多尺度进行分析(图 3), 从结果可以看出, 景观指数和多尺度间存在着相关关系, 且不同指数的相关程度表现不一。斑块密度, 斑块数量和相似临近百分比拟合效果较好, 其中在聚集分布格局下, 斑块数量指数和斑块密度指数与尺度拟合效果好, R²值分别为0.967和0.973, 变化趋势明显。相较于在均分分布和随机分布下, 分形维数在聚集分布下拟合效果好。聚集指数与多尺度拟合效果一般, 聚集指数与多尺度相关性弱。景观指数与分布格局间存在相关关系, 聚集分布和随机分布随尺度变化, 其聚集指数和分形维数表现出相反的变化趋势。在斑块数量、斑块密度和相似邻近比3个指数上, 3种分布格局变化趋势相同, 变化强度存在差异。

3 讨论

阔叶红松混交林是小兴安岭地区地带性顶级群落, 红松作为其重要组成树种, 分布势必受环境因子、人类干扰等因素影响。地形因子是影响植被分布的主要因素, 海拔、坡度、坡向等可能会影响到局域生境中光照、水热条件及土壤养分分配, 从而对植物种群生长发育及种群结构产生作用, 影响其分布特征^{[2, 25]}。由结果中可以看出, 红松大量生长在平坡、缓坡上, 海拔多集中在200-800m范围内, 在坡向和坡形各分级上数量差别不明显, 这表明红松的分布主要受坡度和海拔的影响, 这与Logistic回归模型所得结果一致^[26]。坡度小的地区, 土壤易于保水, 土层较厚, 利于植被生长。海拔高度一般会影响立地的温度和光照环境, 从而影响树种生长。除地形因子, 人类经济活动也会影响红松的分布。红松由于材质好, 上世纪末遭到大面积砍伐, 砍伐后存在抚育滞后问题, 致使红松林斑块面积出现锐减, 中幼龄林比重变大^[27-29]。我国自1998年起实施天然林保护工程, 小兴安岭林区实施分类经营管理, 红松作为保护树种不参与采伐, 同时对其他树种的采伐为红松种群提供了生长空间, 促进了红松种群的更新和生长^[30]。

利用物种分布有/无数据对物种分布进行研究在物种保护和管理上的应用越来越广泛。基于栅格数据提取的物种分布数据, 在预测马尾松潜在分布区变化, 探讨欧洲银冷杉的森林经营以及模拟小兴安岭主要阔叶树种的固碳速率研究中是研究主要数据源^[31-33]。数据在大尺度上能够反映物种的分布范围, 在物种分布模型、景观动态模型模拟中可以满足研究要求。本研究中, 基于存在/不存在数据, 在大尺度上计算物种的聚集程度, 能够反映物种聚集程度变化, 具有其合理性。

样地水平上的研究表明, 随空间尺度(距离)增加, 种群分布格局会发生变化, 表现出尺度依赖性^[34]。有研究认为, 在较小尺度上, 种群的空间分布格局受种内竞争、种子扩散方式等影响, 在较大尺度上, 可能受种群分布的异质性和环境异质性决定^[35-36]。种群分布可能同时受一种或多种过程影响, 因此随空间尺度变化, 表现出不同分布特征。本文结果同样表明, 随着空间尺度增加, 物种分布格局也在发生变化。小尺度上, 红松种群聚集分布区主要是核心区域, 随机分布区散步在核心区域周围, 均匀分布区散布在研究区内, 当空间尺度增大, 聚集分布区占据研究区大部分区域, 均匀分布区和随机分布区面积减小, 同样表现出尺度依赖性。

自然群落中大部分种群表现为聚集分布格局, 这是种群个体在生长和竞争过程中适应环境异质性的结果^{[19, 37]}。本研究中在各尺度上红松种群在大部分区域内呈现聚集分布形式, 表明聚集分布是小兴安岭地区红松种群的主要分布形式。符合种群分布的一般规律, 也与该地区已有的研究结果一致^[19]。而在红松聚集分布区向无分布区域过渡带上, 红松种群数量会出现减少趋势, 所以在这个区域呈现随机分布形式, 且多处于聚集分布区域边缘。表明物种在扩散过程中, 种群在中心地带聚集, 而在边缘地带随机分布。

聚集指数(CONTIG)反映景观中斑块间的邻近程度。随尺度增加, 指数数值基本保持不变, 表明在景观中同类斑块彼此间距离减小, 红松种群聚集程度增加。相似临近百分比(PLADJ)同样描述景观中同类斑块的聚集程度, 随着同类斑块的聚集, 同类相临栅格的比例会增加, PLADJ指数数值会随之增大。研究中, PLADJ指数保持在80到90之间, 反映景观中斑块聚集程度高。分形维数(FRAC)一般用来描述景观形状的复杂程度。斑块数量(NP)统计景观中同类斑块的总数, 指数数值大, 表明景观中占据面积大, 从而决定景观中物种的空间分布特征。斑块密度(PD)主要描述景观内斑块数量和密度特征。在红松聚集分布形式下, 其聚集指数和相似临近比指数趋势平稳, 说明在整个研究区内, 聚集分布是主要的分布形式, 斑块数量和斑块密度的变化趋势则显示研究区内, 随尺度增加, 大量大面积的红松斑块出现, 也说明聚集分布将是红松的主要分布形式。这与其他小尺度样地内红松格局研究结果相一致, 红松种群在一定尺度上会表现为聚集分布, 随尺度变化, 聚集程度出现减弱趋势, 进而表现为随机分布和均匀分布格局^[19]。

“多种景观格局指数联合”、“多尺度景观格局分析”, 是景观格局分析的一个发展方向, 而结合具体的生态学过程, 探讨和建立具有生态学意义的景观格局指数, 并用来解释格局、过程间的关系也是亟需解决的问题^[38-39]。单一景观指数法只能反映景观格局变化, 并不能揭示景观要素的空间分布特征, 点格局方法能进行多尺度格局分析, 并且直观反映格局特征及变化, 将多种景观指数法和点格局方法相结合, 互为补充, 用来反映景观要素空间分布特征, 在研究中有一定的效果, 仍有待深入研究。

本研究探索性地将点格局方法和物种存在/不存在数据结合, 证明基于栅格数据提取的物种存在数据可以用于物种分布格局研究。但同时需要注意, 将物种存在/不存在数据转成点形式的过程中, 若只考虑物种是否存在, 而未考虑种群其他信息时, 所得的分布格局在反映物种分布时, 可能会有所欠缺。在日后的研究中, 将考虑把种群其他信息引入进来, 同时丰富研究方法, 从而在分析种群的空间分布特征中取得更好的效果。

4 结论

小兴安岭地区, 红松种群在其分布核心区域内主要呈现聚集分布, 在聚集区边缘以及过渡带上多为随机分布。地形因子中, 坡度、海拔影响种群分布, 坡向和坡形对种群分布影响不明显。在多尺度分析中, 种群分布格局随着尺度变化, 会表现出不同分布特征。在各尺度上, 聚集分布形式是红松种群分布的主要形式。此外随尺度增加, 随机分布呈边缘化分布趋势。在景观格局指数研究中, 在单一尺度上, 景观格局指数不能完全描述种群分布格局, 而在多尺度上, 景观指数变化趋势平稳暗示是聚集分布格局, 变化浮动明显的趋势暗示是均匀分布或者随机分布。