2017, Vol. 37文章信息
- 杨升, 陈友铃, 吴文珊, 陈晓娟, 包甜甜, 叶洁芬, 宋天宇, 吴怡祾, 周莲香, 曾喜育
- YANG Sheng, CHEN Youling, WU Wenshan, CHEN Xiaojuan, BAO Tiantian, YE Jiefen, SONG Tianyu, WU Yiling, CHOU Liensiang, TZENG Hsyyu.
- 薜荔榕小蜂对薜荔和爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应
- Behavioral responses of Wiebesia pumilae to the female phase fig volatiles of Ficus pumila L. var. pumila and Ficus pumila L. var. awkeotsang
- 生态学报. 2017, 37(21): 7161-7169
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(21): 7161-7169
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201609071821
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文章历史
- 收稿日期: 2016-09-07
- 网络出版日期: 2017-07-12
2. 台湾大学生态学与演化生物学研究所, 台北 10617;
3. 台湾中兴大学森林与自然资源学系, 台中 60004
2. College of Life Science, Taiwan University, Taipei 10617, China;
3. Department of Forestry and Natural Resources, Chung-Hsing University, Taichung 60004, China
薜荔[Ficus pumila L. var. pumila(FPP)]为雌雄异株桑科榕属榕树, 主要分布于我国长江以南地区, 如福建、台湾、江西、浙江、江苏、安徽、湖南以及四川等地, 日本和越南北部也有自然分布, 广泛应用于城市园林绿化[1]。爱玉子[Ficus pumila L. var. awketosang(Makino)Corner(FPA)]是我国特有榕属植物, 模式产地为台湾[1], 在福建、浙江等地均有少量的自然分布[2], 是一种具有较高经济价值的特种果树, 目前在台湾以及大陆长江以南地区广为栽培[3]。
薜荔主要分布于低海拔地区, 而爱玉子主要分布于海拔高于800 m的山地[4], 陈勇等[5]在福建宁德低海拔地区有发现野生爱玉子和薜荔同域分布现象。薜荔与爱玉子植株形态相似, 仅在叶型和隐花果(榕果)形态上有些差异[6]。林赞标等[4]对薜荔和爱玉子果胶酯酶的化学特性进行研究, 结果表明爱玉子的果胶甲酯酶活性为95.8个活性单位, 有两个亚型；而薜荔的果胶酯酶仅为4.8个单位, 只有一个亚型, 暗示薜荔和爱玉子可能是亲缘关系很近的两个不同的种；随着分子生物学技术的发展, 分子标记技术被广泛应用于到物种鉴定。李和惠[7]利用3个分子标记[叶绿体基因体中的trnT-trnL基因区间、核内硝酸盐还原酶基因的第三个内含子(NIA-i3)以及核糖体的內28S至5.8S间的转录区间(ITS Ⅱ)]对薜荔及爱玉子进行遗传分析, 结果显示薜荔与爱玉子并没有发生种间分化；Wang等[8]发现薜荔传粉小蜂和爱玉子小蜂均能够给薜荔授粉, 且薜荔和爱玉子细胞核基因存在重叠部分, 说明两者可能存在基因交流；江少华[9]通过薜荔与爱玉子种间交叉授粉试验, 发现薜荔与爱玉子能够杂交产生可育后代, 尽管杂交后代繁育能力下降, 但依然能够说明两者可以进行基因交流。基于Stuessy[10]判断原种与变种的3个标准, 现在人们普遍认为薜荔与爱玉子为原变种与变种的关系。
薜荔与爱玉子的传粉小蜂由于形态极为相似, 一直被认为是同一种榕小蜂即薜荔榕小蜂[Wiebesia pumilae (Hill) Wiebes][4, 11-12]。然而, 近年来分子生物学、繁殖生态学以及形态学大量证据表明, 薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉可能是两个种或互为隐存种：李和惠[7]和吴文珊等[13]利用线粒体Cytb及COI基因部分序列对薜荔传粉蜂和爱玉子传粉蜂进行遗传分析, 结果表明二者遗传结构达到种间分化水平。Wang等[8]对薜荔传粉蜂与爱玉子传粉蜂的mtCOI、延长因子Ⅰ的第一个内含子序列352个碱基(EF1-i1)以及12个核微卫星位点进行遗传分析, 结果发现两种传粉蜂的mtCOI存在较大的遗传分化, 且核标记基因没有重叠部分, 认为两者是不同种榕小蜂。陈勇等[5]对福建宁德野生爱玉子与薜荔进行生活史的物候观察, 发现薜荔和爱玉子花期不遇, 两者的传粉小蜂已经形成生殖隔离；江少华[9]通过对薜荔传粉蜂和爱玉子传粉蜂进行显微以及亚显微形态学观察, 发现两者存在12个雌性特征以及5个雄性特征差异。Chen等[14]通过mtDNA COI假基因及核DNA微卫星对我国薜荔分布范围内的薜荔榕小蜂进行遗传分析, 认为薜荔榕小蜂存在3个隐存种, 分别为Wiebesia spp.1, 2和3, 台湾爱玉子传粉小蜂属于Wiebesia spp.3。综上所述, 目前人们认为薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂为形态相似, 而遗传结构具有明显差异的隐存种。
榕小蜂寿命通常只有2—3 d, 因此准确、及时的找到处于雌花期的寄主榕果对榕-蜂共生关系的维持、稳定具有重要作用[15]。研究发现, 榕小蜂视觉功能有限[16], 主要是依靠发达的触角感觉器, 感知榕树释放挥发物的组分及变化, 实现对寄主榕果的精准定位[17-18]。目前研究人员主要利用Y型嗅觉生物仪测试榕小蜂对挥发性化学信号的行为反应[19-20]。Yokoyama[21]发现亲缘关系较近的两种榕树(Ficus nishimurae和F. boninsimae)的专性传粉蜂对非寄主性雌花期榕果挥发物的行为反应不同, F. nishimurae的传粉小蜂能够区分两种榕树雌花期榕果所释放的化合物, 而F. boninsimae的传粉小蜂则不能区分, 表明两种传粉小蜂对寄主存在专一性不对称现象。鸡嗦子榕的两变种榕树[F. semicordata var. semicordata和F. semicordata var. montana]的传粉小蜂对寄主榕果的挥发物同样存在寄主专一性不对称现象[19]。本研究以薜荔榕小蜂(含薜荔和爱玉子的传粉小蜂)为测试对象, 研究薜荔榕小蜂对薜荔和爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应, 探究薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂的寄主专性对称性, 探究二者之间交叉传粉的可能性。
1 材料与方法 1.1 材料薜荔传粉小蜂(Wiebesia spp. 2)和雌花期榕果采自福州国家森林公园(119°29′E, 26°15′W)的薜荔植株, 爱玉子传粉小蜂(Wiebesia spp. 3)和雌花期榕果采自福建爱玉子栽培园(118°55′E, 25°31′W)。采集接近出蜂的花序, 用100目纱网袋套袋, 带回实验室水培观察, 待其出蜂。选取当日出飞的活力强健的小蜂用于实验。
1.2 方法 1.2.1 雌花期薜荔雌(雄)榕果果型区分采样期间, 我们观察到同株雌花期薜荔雌(雄)榕果果径差别较大, 将之区分为大、小两种果型, 其特征见表 1。
| 榕果类型 Fig.type |
果直径/cm Diameter |
果托厚度 Wall thickness |
果内花层高度 Height of flowers |
果内空腔直径/cm Diameter of cavity |
| 大果型雌果Big female figs | 5.50±0.22 | 0.90±0.06 | 0.11±0.01 | 2.57±0.17 |
| 小果型雌果Small female figs | 3.42±0.14 | 0.57±0.02 | 0.08±0.01 | 1.99±0.08 |
| 大果型雄果Big male figs | 4.42±0.25 | 0.93±0.05 | 0.17±0.01 | 1.86±0.11 |
| 小果型雄果Small male figs | 3.40±0.15 | 0.66±0.03 | 0.13±0.01 | 1.93±0.08 |
采用自行设计的玻璃Y型嗅觉仪测定榕小蜂对薜荔以及爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应。Y型嗅觉仪臂长20 cm, 内径1 cm, 两臂夹角90°, 柄长15 cm, 管柄上离夹角10 cm处连接有5 cm长的释放管。每个管臂用Teflon管各接一味源瓶, 进入味源瓶的空气先经活性炭过滤后再进入蒸馏水加湿瓶以净化和润湿空气, 管柄接真空泵, 调节抽气速率为100—150 mL/min。实验在完全遮光的室内进行。顶灯为3支40W平行灯管, 室温(25 ± 2)℃, 湿度70%—75%。将待测雌蜂单个从释放管放入Y型嗅觉仪的管柄, 观察其在5 min内对两臂中连接的味源瓶的选择反应。判断标准如下：当小蜂爬至超过某臂的3 cm处, 并持续1 min以上, 则认为小蜂对该臂的挥发物作出了选择；若小蜂在给定时间内没有做出选择的则记为无反应, 并从分析数据中剔除。每处理组测30只小蜂, 重复6次[3]。每测定3只小蜂, 调换两臂方向, 每处理组测定分5 d进行(即每组合每天测6只小蜂)。每处理组测定完毕须更换Y型管、味源瓶和连接管, 并用乙醇和双蒸水清洗并在100℃恒温干燥箱中烘干30 min。
果芽形成时, 对果芽进行标记和跟踪观察, 在果芽发育至A末期时用100目纱网袋进行套袋, 待花序发育进入雌花期(套袋外停集有传粉小蜂, 或可闻到花序气味时), 采集花序用于实验。薜荔传粉蜂对不同发育程度的薜荔雌花期雌(雄)榕果挥发物行为反应处理设置见表 2, 以大、小果型雌花期薜荔雌(雄)榕果4种味源(果实个数分别为1、2、3和4个)与洁净空气对照进行单味源实验, 以大、小果型雌花期薜荔雌(雄)榕果4种味源进行两两对照的双味源实验, 分别测试了薜荔传粉蜂对24种处理组挥发物的行为反应。
薜荔传粉蜂对爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物行为反应处理设置见表 3, 以雌花期薜荔雌(雄)榕果2种味源与洁净空气对照进行单味源实验, 以雌花期薜荔雌(雄)榕果2种味源进行两两对照的双味源实验, 分别测试了薜荔传粉蜂对9种处理组挥发物的行为反应。
| 处理组Treatments | 味源Ⅰ Odour Ⅰ | 个数Number | 味源Ⅱ Odour Ⅱ | 个数Number |
| 1/2/3 | 雌花期雌果 | 2/4/6 | 洁净空气 | |
| 4/5/6 | 雌花期雄果 | 2/4/6 | 洁净空气 | |
| 7/8/9 | 雌花期雄果 | 2/4/6 | 雌花期雌果 | 2/4/6 |
爱玉子传粉蜂对爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物行为反应处理设置见表 4, 以雌花期爱玉子雌(雄)榕果2种味源与洁净空气对照进行单味源实验, 分别测试了爱玉子传粉蜂对8种处理组挥发物的行为反应。
| 处理组 Treatments |
味源Ⅰ Odour Ⅰ |
个数 Number |
味源Ⅱ OdourⅡ |
个数 Number |
| 1/2/3/4 | 雌花期雌果 | 1/2/3/4 | 洁净空气 | |
| 5/6/7/8 | 雌花期雄果 | 1/2/3/4 | 洁净空气 |
爱玉子传粉蜂对薜荔雌花期雌(雄)榕果挥发物行为反应处理设置见表 5, 以雌花期薜荔雌(雄)榕果2种味源与洁净空气对照进行单味源实验, 以雌花期薜荔雌(雄)榕果2种味源进行两两对照的双味源实验, 分别测试了爱玉子传粉蜂对9种处理组挥发物的行为反应。
| 处理组 Treatments |
味源Ⅰ Odour Ⅰ |
个数 Number |
味源Ⅱ Odour Ⅱ |
个数 Number |
| 1/2/3 | 雌花期雄果 | 2/4/6 | 洁净空气 | |
| 4/5/6 | 雌花期雌果 | 2/4/6 | 洁净空气 | |
| 7/8/9 | 雌花期雄果 | 2/4/6 | 雌花期雌果 | 2/4/6 |
本实验所得数据均运用Excel 2007和SPSS 17.0软件进行统计学分析和作图。计量资料采用均数±标准差(x±SD)表示, 诱蜂数量差异显著性判断采用卡方检验。
2 结果与分析 2.1 薜荔传粉蜂对薜荔雌花期雌(雄)榕果挥发物的行为反应薜荔传粉蜂对不同发育程度的雌花期薜荔雌、雄花序挥发物的行为反应结果见图 1, 数据表明：(1)薜荔大、小果型雌花期雌、雄花序挥发物对其传粉蜂均具有吸引作用, 雌花期花序挥发物浓度对传粉蜂的行为反应影响显著, 在一定浓度范围内, 花序挥发物对薜荔传粉蜂的吸引力与花序挥发物浓度成正相关关系, 当挥发物浓度增加到某一阈值, 花序挥发物对薜荔传粉蜂的吸引力显著降低。(2)单味源实验中, 数量较少的小果型花序(味源为1—2个花序时)对其传粉蜂的吸引作用显著高于数量较多的小果型花序(味源为3—4个花序时), 而在以大果型花序为材料的实验中, 当味源为2—3个花序时, 对其传粉蜂的吸引作用显著高于其他组, 由此推测单个小果型释放的花序挥发物浓度可能高于大果型花序。双味源实验中, 味源为1个果时, 小果型雄花序挥发物对传粉蜂的吸引作用显著高于大果型雄花序(另3个实验组无显著差异), 该结果支持上述推测。味源为3个花序时, 小果型雌花序挥发物对传粉蜂的吸引作用极显著低于大果型雌花序(另3个实验组无显著差异), 这可能是由于单个挥发物浓度较高的小果型花序, 在味源数量增加到3个时, 因挥发物浓度超过阈值, 故对小蜂的吸引力较小, 而单个挥发物浓度较低的大果型花序, 在味源数量增加到3个时, 其挥发物对小蜂仍保持较高的吸引力的缘故。(3)对单味源实验中的数据进行非参数卡方检验, 结果表明大、小果型的雌花序挥发物对薜荔传粉蜂的吸引作用与其雄花序比较均无显著差异χ2=0.293, P=0.588；χ2=0.287, P=0.592), 由此说明传粉蜂对雌、雄花序之间的选择可能不存在偏向性, 该结果支持雌、雄花在释放挥发物上存在相互模拟的理论[22]。
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| 图 1 薜荔传粉蜂对不同发育程度薜荔雌花期雌(雄)果挥发物的行为反应 Fig. 1 Behavior responses of pollinating wasps of FPP to the different developmetal states of female or male receptive phase of FPP fig volatiles 数据为平均值±标准误差。所得数据均经χ2检验, *比较具有显著差异(P＜0.05), * *比较具有极显著差异(P＜0.01), NS比较无显著差异(P＞0.05)；BFP(Big female phase female fig of FPP)：大果型雌花期薜荔雌果；SFP(Small female phase female fig of FPP)：小果型雌花期薜荔雌果；BMP(Big female phase female male fig of FPP)：大果型雌花期薜荔雄果；SMP(Small female phase male fig of FPP)：小果型雌花期薜荔雄果；CA(Clean air)：洁净空气对照；矩形框中的数字表示榕果数量 |
薜荔传粉蜂对爱玉子雌花期雌、雄花序挥发物的行为反应测定结果见图 2, 结果表明, (1)低浓度爱玉子雌花期花序挥发物(味源为2个花序时)对薜荔传粉蜂既无吸引也无驱避作用, 而高浓度花序挥发物(味源为4、6个花序时)对薜荔传粉蜂具有极显著的驱避作用, 经非参数卡方检验发现, 高浓度雌、雄花序挥发物对薜荔传粉蜂的驱避作用无显著差异(χ2=0.348, P=0.555；χ2=0.118, P=0.732), 表明在一定浓度范围内, 花序挥发物浓度与薜荔传粉蜂驱避作用成正相关关系, 而一旦超过某一阈值, 则与花序挥发物浓度无显著的相关性。(2)对单味源实验中的数据进行非参数卡方检验, 结果表明爱玉子雌花期雌、雄雌花序挥发物对薜荔传粉蜂的驱避作用无显著差异(χ2=0.098, P=0.775), 由此说明薜荔传粉蜂对雌、雄花序之间的选择可能不存在偏向性。双味源实验中, 薜荔传粉蜂对雌、雄花序挥发物未表现出显著的偏向性(χ2=0.015, P=0.903), 该结果支持上述推测。
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| 图 2 薜荔传粉蜂对雌花期爱玉子雌(雄)榕果挥发物的行为反应 Fig. 2 Behavior responses of pollinating wasps of FPP to the female or male receptive fig volatiles of FPA 数据为平均值±标准误差。所得数据均经χ2检验, *表示比较具有显著差异(P＜0.05), **表示比较具有极显著差异(P＜0.01), NS表示比较无显著差异(P＞0.05)；FA(Female phase female fig of FPA)：雌花期爱玉子雌果, MA(Female phase male fig of FPA)：雌花期爱玉子雄果, CA：洁净空气对照 |
从图 3中可知, (1)与洁净空气比较, 味源瓶中放入4个雌花期爱玉子雌、雄花序时, 爱玉子传粉蜂既无显著的吸引作用也无显著的趋避作用；而放入1、2、3个雌花期爱玉子雌、雄花序时, 爱玉子传粉蜂具有极显著的吸引作用, 这说明爱玉子雌花期雌、雄花序挥发物浓度对爱玉子传粉蜂的行为反应具有显著影响；(2)对单味源数据进行非参数卡方检验发现, 爱玉子雌花期雌、雄花序挥发物对爱玉子传粉蜂均有极显著的吸引作用(χ2=72.900, P=0.000；χ2=92.564, P=0.000), 此外, 爱玉子雌花期雌、雄雌花序挥发物对爱玉子传粉蜂的吸引作用无显著差异(χ2=0.047, P=0.828), 由此说明爱玉子传粉蜂对雌、雄花序之间的选择可能不存在偏向性, 该结果支持雌、雄花在释放挥发物上存在相互模拟的理论[3]。
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| 图 3 爱玉子传粉蜂对爱玉子雌(雄)榕果挥发物的行为反应 Fig. 3 Behavior responses of pollinating wasps of FPA to the female or male fig receptive volatiles of FPA 数据为平均值±标准误差。所得数据均经χ2检验, *比较具有显著差异(P＜0.05), **比较具有极显著差异(P＜0.01), NS比较无显著差异(P＞0.05)；FA：雌花期爱玉子雌果, MA：雌花期爱玉子雄果, CA：洁净空气对照 |
从图 4中可知, 与洁净空气比较, 低浓度雌花期薜荔雌、雄花序的挥发物(味源为2个花序时)对爱玉子传粉蜂既无吸引作用也无趋避作用, 高浓度雌花期薜荔雌、雄花序挥发物(味源为4、6个花序时)对爱玉子传粉蜂具有显著的吸引作用, 经非参数检验发现, 味源分别为4个和6个花序时, 其雌、雄挥发物对爱玉子传粉蜂的吸引作用均无显著差异(χ2=0.034, P=0.926；χ2=0.754, P=0.457), 这说明在一定浓度范围内, 花序挥发物浓度与爱玉子传粉蜂吸引作用成正相关关系, 而一旦超过某一阈值, 则与花序挥发物浓度无显著的相关性。对单位源实验中的数据进行非参数卡方检验, 结果表明爱玉子雌花期雌、雄雌花序挥发物对薜荔传粉蜂的吸引作用无显著差异(χ2=0.002, P=1.000), 由此说明薜荔传粉蜂对雌、雄花序之间的选择可能不存在偏向性。双味源实验中, 薜荔传粉蜂对雌、雄花序挥发物未表现出显著的偏向性(χ2=0.013, P=0.954), 该结果支持上述推测。
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| 图 4 爱玉子传粉蜂对雌花期薜荔雌(雄)榕果挥发物的行为反应 Fig. 4 Behavior responses of pollinating wasps of FPA to the female or male receptive fig volatiles of FPP 数据为平均值±标准误差。所得数据均经χ2检验, *表示比较具有显著差异(P＜0.05), **表示比较具有极显著差异(P＜0.01), NS表示比较无显著差异(P＞0.05)；FP：表示雌花期薜荔雌果, MP：表示雌花期薜荔雄果, CA：洁净空气对照 |
交叉行为反应测定结果显示：薜荔雌花期雌(雄)榕果挥发物对爱玉子传粉蜂具有吸引作用, 而爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物对薜荔传粉蜂具有驱避作用, 表明爱玉子传粉蜂可以实现对薜荔雌(雄)榕果的定位, 而薜荔传粉蜂可能难以实现对爱玉子雌(雄)榕果的定位, 由此推测, 福建地区利用爱玉子传粉蜂给薜荔雌花期雌果授粉具有可行性, 而利用薜荔传粉蜂给爱玉子雌花期雌果授粉的成功率较低。江少华[9]对台湾地区的薜荔与爱玉子种间虫媒交叉接蜂授粉的研究结果表明：两种传粉小蜂对两变种雌果挥发物没有寄主偏好性的差异, 但爱玉子传粉蜂受薜荔雄果挥发物所吸引, 而薜荔传粉蜂不受爱玉子雄果挥发物吸引。显然, 薜荔传粉蜂与爱玉子雌果之间的通讯关系, 在台湾和福州两地存在差异。
研究表明冰期时薜荔在南岭南北两侧可能均存在避难所, 冰期后南岭以北的薜荔种群向内陆高纬度方向扩散, 南岭以南的薜荔种群沿着南岭-戴云山脉往高纬度方向扩散[23]。随着薜荔种群扩散, 与之共生的传粉小蜂以更快的速度发生遗传变异, 形成3个隐存种：Wiebesia spp.1、2和3。Wiebesia spp.1主要分布于南岭以北的扩散路径, W. spp.2主要分布于而南岭以南的扩散路径, W. spp.3主要分布于台湾和舟山群岛[6, 14, 24]。刘敏等认为分布于舟山群岛的W. spp.3种群从W. spp.1种群演化而来(分子证据表明2者亲缘关系较近, 且分布区部分重叠[6])；W. spp.2种群在台湾海峡形成时, 已与共生薜荔共存于台湾岛[6, 25], 推测冰期后薜荔向高海拔扩散形成爱玉子变种, 同期W. spp.2种群分化出与爱玉子共生的W. spp.3种群, 因此台湾地区的W. spp.2与W. spp.3种群之间亲缘关系较近, 台湾地区的薜荔和爱玉子之间依然存在花粉流, 故在台湾地区薜荔传粉蜂能够给爱玉子雌花期花序授粉[9], 但大陆地区的W. spp.2种群因海峡隔绝, 与爱玉子无基因交流, 因此福建地区的W. spp.2种群无法识别爱玉子雌花期花序。
3.2 薜荔雌花期果型变化与挥发物释放间的相关性榕果内小花发育成熟, 标志着榕果发育进入雌花期[26], 但隐头果内的花是次第开放的, 花成熟时才释放挥发物, 因此, 在薜荔雌花期发育的过程中, 果径不断增大, 花次第开放, 榕果吸引小蜂的挥发物浓度不断升高；当隐头果内的花全部开放时, 榕果内挥发物的浓度也达到最高值；若有小蜂进入榕果, 被传粉或产卵的花便改变释放的挥发物的质和量作为标识驱避小蜂[3, 27], 以免重复传粉或产卵, 造成能量与资源的浪费；在薜荔果雌花期发育后期(本实验中的大果型), 若无小蜂进入榕果, 果径依然增大, 以维持日渐闭合的苞口宽松度, 确保小蜂能够进入果内, 此时, 随着小花的逐渐萎焉, 吸引小蜂的挥发物浓度逐渐下降。若无小蜂进入, 雌花期薜荔果对薜荔传粉小蜂大约能维持2周的吸引作用, 本实验的大果型薜荔在3—4 d后掉落。综上所述, 榕果对小蜂的吸引力, 应是随着雌花期隐头果直径增大呈现先上升后下降的趋势, Patel等人[28]在研究对叶榕(F. hispida)榕果发育过程中也发现了类似的结果。
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