美国史密森研究院热带森林科学研究中心(Center of Tropical Forest Science, CTFS)和中国森林生物多样性监测网络(Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network, CForBio)陆续在全球不同区域建立了多个大型固定样地^[1]。这些样地作为监测森林生物多样性的重要平台, 为人们了解生物多样性的变化, 认识森林群落结构, 及理解物种共存机制等提供了翔实的数据^[1]。多年来许多学者围绕大样地开展了许多有意义的研究, 在生态学领域产生了很大影响。然而查阅公开发表的研究, 这些样地虽然已涵盖了不同纬度带^[2-4], 但暖温带-北亚热带生态过渡区的森林群落尚缺乏研究。

暖温带-北亚热带过渡区群落不仅具有相邻区域的一些特征, 而且具有自身的独特性, 加之生态过渡区对环境变化反应的敏感性, 以及较高的生物多样性, 使此区域内森林群落的研究具有重要意义, 特别是对于全球物种共存机制的研究^[5]。白云山国家森林公园位于伏牛山北坡, 地处黄河、淮河、长江三大流域之间, 属于典型的暖温带向北亚热带生态过渡区。植被属暖温带落叶阔叶林向亚热带常绿阔叶林的过渡型。对此区域内森林群落的研究将有助于进一步了解生态过渡区物种分布和共存特点。

前人关于白云山国家森林公园植物群落的研究很少, 通过文献查找, 仅发现段春燕等整理了该区域珍惜濒危植物和主要植被概况^[6]；廖秉华等研究了该区域海拔梯度对植物群落的影响^[7]；卢训令等通过设立小样方分析了该区域植物群落的沿海拔分布格局^[8]。白云山国家森林公园关于植物群落的研究还非常薄弱。

本研究基于白云山落叶阔叶林5 hm²动态监测样地, 从物种组成、径级结构、重要值、群落分类和分布格局等方面进行分析, 初步探讨以下几个科学问题：(1) 样地内森林群落主要由哪些树种组成？优势种和稀有种有哪些？胸径结构有什么特点？(2) 样地内植物群落可划分为哪几类？(3) 主要物种的空间分布格局有什么特点？通过本研究, 希望能增加人们对该区域植物群落的认识和了解, 为今后更为深入的研究本区域物种共存机制, 以及植物多样性的保护提供参考。

1 方法 1.1 研究区域概况

白云山国家森林公园位于河南省洛阳市嵩县南部(111°48′—112°16′ E, 33°33′—33°56′ N), 总面积168km²。区域内地势西高东低, 山体南北平等延伸, 山坡坡度多在40—80°。境内海拔1500m以上的山峰37座, 其中玉皇顶海拔2216m, 为中原第1峰^[9]。

该区域内年均气温13.1—13.9℃, 极端最低气温—14. 4℃, 极端最高气温42.1℃；年平均降水在1200 mm左右, 多集中在7—9月；年平均无霜期208d, 初霜期在10月下旬, 终霜期在3月下旬；相对湿度70%—78%。区域内土壤质地多以轻壤为主, pH值为5.5—6.5, 呈酸性。腐殖质层厚度一般为15—20 cm, 最厚可过30 cm。

白云山国家森林公园植物物种丰富。据调查, 有植物1991种。其中保护植物21科26种, 属国家二级重点保护的有连香树(Cercidiphyllum japonicum)、山白树(Sinowilsonia henryi), 银杏(Ginkgo biloba)和胡桃(Juglans regia), 另外国家三级重点保护的植物有7种, 省级重点保护的有15种^[6]。

1.2 样地概况和调查方法

2015年, 按照CTFS的大样地建设与监测技术规范^{[10, 11]}, 在白云山国家森林公园内建立东西长250 m、南北长200 m的5 hm²固定样地(图 1)。以西南角为原点, 用全站仪将整个样地划分成120个20 m×20 m和10个20 m×10 m样方。每个样方再分成5 m×5 m的小样方。标定并调查样方内所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物个体, 记录物种名称、树高、DBH和坐标, 并挂牌和涂漆标记。样地最高海拔为1600 m, 最低海拔为1538 m, 平均海拔为1569.27 m, 最大高差为62 m。样地坡度范围4.31°—55.50°, 平均坡度为25.45°。样地群落较好地代表了暖温带向北亚热带过渡区森林群落。

1.3 数据分析

稀有种和偶见种参照Hubble和Foster的定义^[12], 即每公顷个体数≤1株的物种为稀有种, 每公顷个体数≤10株的物种为偶见种。种—面积曲线的绘制以20 m×20 m的样方为单位。

根据物种的重要值分析样地内的优势物种, 重要值的计算公式为：重要值=(相对频度+相对多度+相对胸高断面积)/3。计算相对多度时仅统计了独立个体的数量, 计算相对胸高断面积时包括了分枝和萌枝的断面积^[13]。

近几年许多学者采用多元回归树(MRT)在不同区域对植物群落进行群落划分, 都得到了较好的结果^[14-16]。本研究基于20 m×20 m样方采用MRT对白云山样地植物群落进行群落划分, 因变量为样方内93种植物在130个样方的重要值, 此处重要值计算公式为：重要值=(相对多度(%)+相对胸高断面积(%)) / 2。即93×130的物种—样地矩阵。自变量为4个地形因子, 即坡度、海拔、坡向和凹凸度。样方平均海拔是样方4个顶点海拔的平均值^[17]；样方的凹凸度是样方的平均海拔减去与该样方相邻的8个样方平均海拔的平均值, 处于样地边缘样方的凹凸度为样方中心的海拔减去4个顶点海拔的平均值^[18]；从样方4个顶点取3个顶点组成一个平面, 4个顶点可以组合成4个不同的平面, 这4个平面与样方投影面夹角的平均值为样方的坡度, 与正北方向角度的平均值为坡向值^[19]。

采用点格局方法分析了不同尺度上物种的空间分布格局, 选取的函数为双关联函数g(r)。双关联函数g(r)是从Ripley′s K函数推演而来, 但g函数能更加敏感地判断某一尺度上点的实际分布偏离期望值的程度。当g(r)＞1时, 表示点格局聚集分布；当g(r)＜1时, 表示均匀分布；g(r)=1时, 表示完全随机分布^[20-22]。

本研究所有分析采用R语言软件完成, 其中MRT采用mvpart程序包进行运算, 点格局采用spatstat程序包运算。

2 结果 2.1 物种组成

样地共有17963株DBH ≥ 1 cm的木本植物, (植株密度为3592.6株/hm², 包括了分枝和萌枝的个体数), 隶属于34科55属93种(表 1)。在科组成上, 蔷薇科(9属17种)为样地内物种数最多的科, 其次为桦木科(4属8种)、忍冬科(4属8种)和山茱萸科(3属6种)。

从种-面积曲线来看(图 2), 在取样面积较小时, 物种数快速上升, 当取样面积达到8000 m²时, 物种数达60种, 占总物种数的64.51%；而后随着取样面积的增加物种数上升速率逐渐变缓。

样地内物种重要值排行前10的物种如表 2所示, 这10个物种的重要值总和高达57.15%。其中锐齿槲栎(Quercus aliena var. acuteserrata)重要值高达27.87%, 属于样地中的优势种。样地中稀有种有34种, 分属18科28属, 共有86株, 占总种数的36.56%, 总株数的0.48%；偶见种28种, 分属17科23属, 共有591株, 占总种数的30.11%, 总株数的3.29%。剩余31种植物为样地内的常见种, 分属17科23属。其中植株数量最多的是壳斗科栎属的锐齿槲栎, 共有4632株, 占总株数的25.78%。

2.2 径级结构

样地内所有木本植物的径级结构分布接近倒“J”型(图 3), DBH在1—5 cm之间的物种的个体数有11529, 占总植株数量的64.18%, 表明群落内有充足的幼苗, 群落更新状况良好。DBH在5—10 cm之间的物种占总植株数量的20.18%。其中样地内植物的最大DBH为56.3 cm(锐齿槲栎), 平均DBH为6.6 cm。

由重要值前9位的物种的胸径结构可以看出(图 4)：三桠乌药(Lindera obtusiloba )、水榆花楸(Sorbus alnifolia)、榛子(Corylus heterophylla)、四照花(Dendrobenthamia japonica)、白檀(Symplocos paniculata)的径级结构分布呈现倒“J”型, 并且大多数个体的DBH小于10 cm, 其中榛子和白檀绝大多数个体的DBH小于5 cm；锐齿槲栎、漆树(Toxicodendron vernicifluum )和白桦(Betula platyphylla)为波动型, 锐齿槲栎在20—30 cm中出现了一段波动, 漆树则在10—20 cm间出现第2个高峰, 白桦则在20—30 cm中出现了一段高峰, 这暗示过去森林可能有较多干扰发生, 但其中的具体机制还有待进一步监测和研究。

2.3 多元回归树分类

MRT以二岐式分割法将样方进行分类, 交叉验证认为可以分为3类(图 5)。MRT第1次分割以凹凸度9.591 m为节点, 将130个样方分为两组, 第1组113个样方, 第2组17个样方。第2次分割以海拔1657 m为分界点, 将第1次分割所得的第2组17个样方继续分为2组, 样方数分别为15个和2个。依据植物群落分类和命名原则, 可以将3个群落分别命名为：Ⅰ, 锐齿槲栎-华山松-三桠乌药-秦岭木姜子(Litsea tsinlingensis)-河南海棠(Malus honanensis)群落；Ⅱ, 锐齿槲栎-华山松-漆树-连翘(Forsythia suspensa)群落；Ⅲ, 锐齿槲栎-白桦-白檀(Symplocos paniculata)-照山白(Rhododendron micranthum)群落。

2.4 优势种空间分布格局

基于完全随机零模型分析得出(图 6), 锐齿槲栎、华山松和白檀在0 — 30 m尺度上呈聚集分布, 之后随着尺度增大呈完全随机分布；三桠乌药、水榆花楸、榛子、四照花在0—50 m尺度上全表现出聚集分布；漆树只在0—10 m尺度上呈聚集分布, 白桦在0—40 m尺度上呈随机分布。不同物种种群聚集分布于不同的生境中, 如华山松主要分布于山脊和缓坡周围, 水榆花楸、四照花和榛子主要分布在沟谷周围。

3 讨论

整体而言, 白云山样地木本植物以锐齿槲栎、华山松、三桠乌药和漆树占优势, 这四者的重要值累积达42.07%, 这些物种是该区域落叶阔叶林的代表物种。白云山处于伏牛山北坡, 与处于伏牛山南坡的宝天曼自然保护区相比, 两区域优势种一致, 都主要为锐齿槲栎、华山松和三桠乌药^[23-24]。稀有种对群落物种多样性的贡献很大, 对群落稳定和物种共存具有重要价值^[25]。白云山样地稀有种比例较高, 占总种数的36.56%, 这可能与亚热带和温带植被的交汇对稀有种的影响有关。从个体密度来看, 白云山样地达3593株/hm², 高于暖温带地区的东灵山样地(2606.8株/hm²)^[26], 低于亚热带地区的八大公山样地(7462株/hm²)和天童山样地(4730株/hm²)^[27]。从物种多样性来看, 白云山样地虽然面积仅有5 hm², 但所含物种有34科55属93种。而处于温带的东灵山20 hm²样地有58种^[26], 处于亚热带的百山祖5 hm²样地也仅有123种^[27], 可见本区域物种多样性较丰富。综合以上特点, 反映出了白云山样地植物群落的暖温带向北亚热带地区过渡的群落特征。

MRT的构建过程即为环境变量选择的过程^[15], 本研究中被用作节点的环境变量只有凹凸度和平均海拔, 这可能是由于坡向和坡度的梯度过于集中, 群落在坡度和坡向上的分异较小^[28], 因此没有被用于MRT构建。本研究中凹凸度作为重要的环境变量把群落划分为了两类, 在局部尺度上, 地形凹的区域通常土壤含水量和养分较充足, 而凸的区域通常采光可能较好^[29-30], 并且很多研究以表明不同的植物具有不同的地形生境偏好^[31], 因此凹凸度作为重要的环境变量影响着局部群落的分布。和同区域的宝天曼自然保护区相比较, 史作民等采用二元指示种分析方法, 把宝天曼100个20 m×20 m样方划分为23种群落类型^[32]。从分析方法上看, 二元指示种分类结果需要人为判别, 而多元回归树无需人为确定分类结果, 较以往的数量分类方法更客观^[16]。从分类结果来看, 因为100个20 m×20 m小样方分布范围相对更广, 因此划分的群落类型数量也较多, 而本研究中5公顷样地分布在一个连续的局部区域, 因此只把该5公顷森林群落划分为3种类型。同时需要注意的是, 本研究中MRT划分的三类群落, 群落类型Ⅰ占据着样地中绝大多数样方, 这一方面是因为锐齿槲栎、华山松、三桠乌药、秦岭木姜子和河南海棠为该区域优势乔木和灌木物种, 另一方面也说明该样地内环境异质性相对较小, 群落间差异较小。群落类型Ⅲ只包括两个样方, 物种以锐齿槲栎、白桦、白檀和照山白为主, 这可能是特殊的生境使该群落物种组成与其它群落之间差异较大。

本研究中三桠乌药、水榆花楸、榛子、四照花在0 — 50 m尺度上全表现出聚集分布, 这些物种中小径级的个体比例较高, 在生长过程中的生态位重叠程度高^[33], 从而导致在整个研究尺度上全表现出聚集分布；而锐齿槲栎、华山松、白檀、漆树和白桦不仅小径级个体较多, 大径级的成年树也较多, 成年树一般倾向于随机或规则分布^[33], 因此这些物种在小尺度上呈聚集分布, 随着尺度增大逐渐呈随机分布。很多研究已表明扩散限制是影响同种物种聚集的主要因素, 即大部分更新个体会聚集在成年树周围^[34]；同时, 生境异质性也是驱动种群聚集分布的重要因子, 成年树周围通常是适宜种群生长的生境, 从而导致物种在小尺度上呈聚集分布^[33]。物种的分布和共存是复杂的, 本研究只是初步探讨了主要物种的分布格局, 但真正的机制是什么则还需要做更深入的分析和长期的监测研究。

总的来说, 通过本研究了解了白云山国家森林公园植物群落的物种组成、径级结构、群落分类以及主要物种的空间分布格局, 研究结果有助于增加人们对暖温带—北亚热带生态过度区内森林群落的认识, 为此区域内植物群落的管理和保护积累基础资料。植物群落的分布和共存是复杂的, 需要长期不断的监测和探索。白云山样地的研究刚刚起步, 大量研究工作亟待开展, 如森林冠层结构、植物功能性状、群落谱系结构及生物多样性维持机制等等。希望能借助白云山样地这个大平台, 深入了解过渡区内森林群落的共存机制, 进而为此区域内的生物多样性经营、管理和保护提供技术支持。