由于人类活动干扰，野生动物栖息地呈现破碎化，种群被隔离为孤立的小种群，彼此间缺乏基因交流^[1]。通过构建野生动物廊道则可以增加栖息地之间的连接性，加强种群间的交流，有助于缓解栖息地破碎化带来的负面影响^[2]。野生动物廊道(Wildlife Corridor)提出于1974 年^[3]，廊道是连接野生动物栖息地的线性景观要素^[4]，或是拉伸的面状景观要素^[5]。大量研究表明，野生动物廊道能有效增加种群间的基因交流，防止近交衰退，降低种群的灭绝风险^[6,7]。目前，常用的廊道规划的方法主要有4 个：专家意见模型(the expert model)^[8]、最小代价路径分析(least-cost path analysis，LCP analysis)^[9,10]、电流分析(circuit analysis)^[11]、基于个体的模型(individual-based models)^[12]等。

大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)是我国所特有的珍稀濒危动物，现仅分布于秦岭、岷山、邛崃山、凉山、大相岭及小相岭六大山系。小相岭山系位于中国大熊猫分布的西南端，是现有大熊猫种群数量最少的山系之一。由于垦荒、砍伐、放牧等人为干扰，小相岭山系大熊猫栖息地急剧缩小且破碎化严重。其中108国道从南向北将小相岭大熊猫栖息地分隔为东西两块。近250 年来，小相岭大熊猫种群下降了约60 倍^[13]。朱磊等^[14]认为如果缺乏基因交流或者外来补充个体，这样的小种群在80a内会趋于灭绝。

为加强小相岭大熊猫种群保护，增进栖息地间种群交流，本文基于最小代价路径原理和电流理论，在评估小相岭山系的栖息地适宜度，确定栖息地斑块基础上，对这些斑块间的廊道进行规划。

小相岭山系位于大凉山之西，东起甘洛河和越西河，西至雅砻江和九龙河，北抵大渡河，南到喜德县红莫山北面的太皇山。南北长约147 km，东西宽约107 km，面积约为11500 km²，山体呈南北走向。小相岭山系处于四川东部台地与西部地槽过渡带，因东部古陆地的长期隆起,属于青藏高原的组成部分。地貌以中高山为主,兼有部分低山和河谷阶地。土壤属四川盆地湿润亚热带森林土壤区。以亚热带季风为基带的山地气候，年均温约 11.7—14.4 ℃，年降水量 800—1250 mm。植被带谱大致为：海拔 2000 m以下为旱生河谷灌丛；2000—2400 m为山地阔叶林；2400—3200 m或4000 m为山地暗针叶林或亚高山暗针叶林^[15]。

本研究使用Maximum Entropy (MAXENT) 模型评估研究区域大熊猫栖息地质量，得到栖息地适宜度指数(habitat suitability index，HSI)，并确定大熊猫栖息地斑块。MAXENT模型是根据已知的物种分布点和栖息地生态环境数据来评估栖息地质量和预测物种的可能分布范围^[16,17,18]。基于栖息地质量确定阻力系数，构建阻力图层。阻力系数是表征野生动物穿过特定环境的可能或者意愿的指数。在穿过特定环境过程中，动物个体能量和时间消耗少，死亡率低，则意味着该环境阻力低，动物从该区域通过可能大^[19]。栖息地适宜度指数可以近似作为阻力系数，即假设栖息地质量越好，动物通过的阻力越低，动物越可能从该区域通过^[20]。本文主要基于最小代价路径原理(LCP model)和电流理论模型(Circuit theory model)进行廊道规划。LCP原理假设个体优先选择阻力小(一般假设为栖息地质量好)的区域进行迁移活动，以此计算代价距离，以距离代价最小(Least-cost distance，LCD)的区域作为廊道^[21]。电流理论是将阻力图层模拟成平面导体，即阻力越大，电流越小，以此来模拟个体移动的密集程度，以电流主要通过的路径作为大熊猫通过的热点区域^[11]。

大熊猫分布点数据来源于全国第四次大熊猫调查及研究区域长期野外监测数据。根据大熊猫最小家域面积3.9 km^2[22]，估算大熊猫的最小活动半径为1125 m，为避免空间自相关影响模型预测，剔除距离小于1125 m的冗余点，最终103 个大熊猫分布点进入分析运算。

大量研究表明，大熊猫对栖息地的坡型、坡向、坡位等地形因素以及植被因素等生态环境因子具有选择性^[23,24]，并且水源距离、可食竹的分布以及人类干扰状况也会影响大熊猫的分布^[25,26]，故选取以下生态环境因子数据评估其栖息地适宜性：1)地形数据：包括海拔、坡度、坡向、坡位、坡型、太阳辐射指数，基于来自中国科学院科学数据库分辨率为30 m×30 m的数字高程地图(DEM)数据计算得到；2)植被数据：依据landsat TM遥感图片，利用全国森林二类调查数据及全国第四次大熊猫调查植被样方数据对其进行监督分类和校正；3)水体数据：包括到大河流的距离和到小河的流距离；4)大熊猫可食竹分布数据：来源于全国第四次大熊猫调查；5)人类干扰数据: 选取到居民用地的距离、到主要公路的距离、到耕地的距离、居民点密度等指标。

本研究利用大熊猫分布点和栖息地生态环境因子，通过MAXENT 3.3软件包进行MAXENT模型分析，采用交叉验证(cross validation)法重复计算10 次，以10 次计算结果的均值作为HSI。约登指数(Yourdon′s index)是灵敏度和特异度之和减去1，指数越大，其真实性越高，故选用最大约登指数为阈值判定核心栖息地范围^[27]。

本研究基于栖息地适宜度指数，并结合专家意见^[28]，以1—1000作为阻力值构建阻力图层。根据第四次大熊猫调查数据，四川省各山系99%大熊猫痕迹点分布于1600—3800 m，因此我们认为此区间以外的海拔范围大熊猫通过概率低，可以排除在廊道规划之外。研究区域存在的大型水库，大熊猫难以直接通过，也排除在廊道规划之外。此外，虽然大熊猫可能通过农田区域，但是从保护管理角度看，难以在农田区域开展廊道恢复，因此农田区域也不纳入廊道规划。

基于构建的阻力图层和栖息地斑块，采用野生动物栖息地连接性分析工具箱Linkage Mapper 1.0.8^[29]进行廊道设计与规划。首先通过LCP法分析确定了最小代价路径，得到路径代价栅格图，依据大熊猫最小家域3.9 km^2[22]，设置廊道的最小宽度为2300 m，优先选择代价距离最小的区域作为廊道的范围。

在此基础上，通过障碍分析，计算改善指数识别栖息地亟需得到优先恢复的关键区域。改善指数高意味着该区域的栖息地若得到恢复，可以最大程度地提高个体在所连接斑块之间的移动可能^[30]。最后，基于电流理论模型进行流量分析计算大熊猫穿过廊道的流通密度。对廊道中大熊猫可能通过的热点区域进行识别，评估廊道的效用。

通过MAXENT模型进行栖息地评估，得到HSI。受试者工作特征曲线(ROC曲线)分析表明，训练集和验证集的 AUC(AUC)值分别为0.9939和0.9890，表明模型预测结果优秀^[31,32]。

基于HSI，以最大约登指数(0.1961)为阈值判定栖息地斑块。小相岭大熊猫栖息地可以分为7 个斑块，即麻麻地、紫马、鲁坝、高桥、石灰窑、大火地、湾坝(图1)。其中麻麻地和紫马的大熊猫痕迹点分布较为密集，而鲁坝没有记录到大熊猫活动痕迹。

图1 小相岭山系大熊猫廊道最小代价路径分析 Fig.1 Least cost path analysis of giant pandas corridors in the Xiaoxiangling Mountains

图选项

通过LCP分析在整个山系总共规划了9 条廊道，即麻麻地—紫马(以下简称：麻紫)、麻麻地—鲁坝(麻鲁)、紫马—鲁坝(紫鲁)、紫马—高桥(紫高)、紫马—石灰窑(紫石)、石灰窑—高桥(石高)、石灰窑—大火地(石大)、石灰窑—鲁坝(石鲁)、大火地—鲁坝(大鲁)(图1)。其中，紫高廊道、紫石廊道和石高廊道彼此邻近，麻紫廊道和紫鲁廊道也极其邻近，此外，石大廊道、石鲁廊道和大鲁廊道相互毗邻甚至相交。

LCP分析显示，有两片适宜区域可以规划为连接麻麻地和紫马斑块的廊道。其中，北侧区域(图1中B廊道)穿过108国道处农田较多(图2)，严重挤压廊道。鉴于大面积改造农田难度较大，基于管理考虑，将该区域作为潜在廊道，而选用南侧区域(图1中A廊道)作为麻紫廊道。

图2 小相岭山系廊道周围农田分布图 Fig.2 The farmland around the giant pandas corridors in the Xiaoxiangling Mountains

图选项

麻紫廊道和麻鲁廊道主要连接了108国道东西两侧的大熊猫栖息地(图1)，其余7 条是西侧各大熊猫局部种群间交流的重要通道。受北侧的高速公路和周边农田挤压(图2)，连接麻麻地和鲁坝的适宜区域形成一个瓶颈区域，最狭窄处只有大约40 m，除非该区域环境得到改善，否则麻鲁廊道很难有效发挥其廊道作用。

弯坝斑块与其他斑块隔离严重，仅通过紫马斑块连接到其他斑块，与其余几个斑块间的间接通道被大范围海拔4000 m以上的山脊阻隔(图2)。并且弯坝-紫马斑连接通道的距离很长，最小代价路径大约为36 km(表1)，可能不适于大熊猫通过，因此也将其规划为潜在廊道，不作进一步分析。

石高廊道和紫石廊道有较大范围的重叠。如果将其合并可以达到同时连接紫马、高桥和石灰窑斑块的效果。石大廊道和石鲁廊道，石鲁廊道和大鲁廊道局部也存在一定的重叠现象，合并也可以同时连接石灰窑、大火地和鲁坝斑块。

障碍分析结果确定了9 条廊道内部亟需优先恢复的关键区域(图3)。紫高廊道的优先恢复区域主要集中在廊道的西北区域，石高和紫石廊道的优先恢复区域，则分别集中在廊道的西南和东北区域，而麻紫等其它6 条廊道的优先恢复区域主要集中在廊道中部。若这些区域的栖息地得到了恢复，则能使整个廊道的阻力得到最大程度的降低，极大的促进栖息地斑块间的连接性，增进大熊猫种群的交流。

图3 小相岭山系大熊猫廊道障碍分析 Fig.3 Barrier detection analysis of giant pandas corridors in the Xiaoxiangling Mountains

图选项

流量分析结果显示，小相岭山系大熊猫通过廊道的密集区域主要集中在廊道的狭窄区域(图4)。由于受到人类干扰和地形条件的限制，大熊猫只能选择这些狭窄区域通过，若能改善这些区域周边的栖息地质量，则能扩宽廊道范围，降低大熊猫通行的阻力。其中，紫石廊道和高石廊道的西侧受到高海拔的挤压，形成瓶颈区域。而紫石廊道和石鲁廊道由于受到水库的影响，同样在廊道内部形成了瓶颈区域。此外，在农田侵蚀下，麻鲁廊道也出现了瓶颈区，这也显示如果能将该区域的农田恢复自然状态，将极大地促进大熊猫栖息地斑块之间的连通。

图4 小相岭山系大熊猫廊道流量分析 Fig.4 Current analysis of giant pandas corridors in the Xiaoxiangling Mountains

图选项

廊道区域内的土地利用与土地覆被类型包括常绿阔叶林、落叶阔叶林、暖性针叶林、温性针叶林、寒温性针叶林、温性针阔叶混交林、竹林、常绿灌丛、落叶灌丛、灌草丛、草甸、栽培森林植被、水域、公路及荒废的建设用地(表2)。其中廊道范围内通过的公路主要有高速公路G5(雅安—西昌段)、国道108(石棉—冕宁段)以及栗子坪到冶勒的乡村道。

9 条廊道的总面积为11835.58 hm²，与大熊猫生境密切相关的针叶林、阔叶林(本研究区域包括常绿阔叶林类的青冈林和落叶阔叶林)和针阔混交林^[33,34]广泛分布于廊道内，总面积达6312.69 hm²，占廊道总面积的53.34%。其中紫鲁廊道范围内这几种植被类型所占面积比例最大，达85.87%，其次为麻紫和紫高廊道，比例分别为69.32%、68.88%。廊道范围内的竹林基本上全为箭竹林，其中分布比例最大的廊道是紫石廊道，占廊道面积的28.00%。

野生动物廊道有助于被斑块化栖息地分隔的动物种群完成迁移、扩散、繁殖等关键生活史过程，增加种群间的基因和物种交流，降低种群灭绝风险^[35]。本文基于MAXENT模型计算的栖息地适宜度指数构建阻力图层，结合LCP分析法、障碍分析法、流量分析法综合规划廊道，得到较为全面的分析结果。

目前，关于大熊猫廊道的研究较少。Li等^[36]基于最小代价路径模型，分析了汶川大地震后卧龙自然保护区大熊猫种群分布格局及其之间的连接通道；而Xu等^[37]提出了邛崃山系大熊猫保护方案，认为该区域亟需建设大熊猫廊道。此外，Qi等^[38]也曾用LCP法对小相岭山系大熊猫栖息地进行了线性廊道规划，而本研究则进一步依据代价距离梯度规划了带状的廊道区域(拉伸的面状景观要素)。与没有宽度的线性廊道相比，带状的廊道生态价值更大，在保护管理工作中也更容易操作。

此外，本文还提出了网状的廊道群规划。研究结果显示部分廊道彼此邻近甚至有一定程度的重叠，形成了“廊道群”。廊道群是两个或两个以上极其相邻的廊道构成的网状结构，这样的网状廊道结构，不仅能够连接两个相邻的栖息地斑块，而且能够促进多个栖息地斑块间大熊猫种群的交流，实现对种群和栖息地更有效的保护。本文中紫高廊道、紫石廊道和石高廊道彼此邻近，形成了廊道群；石大廊道、石鲁廊道和大鲁廊道相互毗邻甚至相交，同时连接石灰窑斑块、大火地斑块和鲁坝斑块的大熊猫栖息地，实现了栖息地斑块之间的两两互连。

Xu等^[37]认为廊道长度应该小于大熊猫家域范围(约2 km)，否则会影响大熊猫迁移的效率。但是潘文石等^[39]利用无线电跟踪两个亚成体大熊猫的迁移时发现，它们分别移动了34 km和24 km。此外，从种群遗传学角度看，即使很少量个体的交流，也可以极大地增加被分隔的局部种群的遗传多样性，对种群稳定有着非常重要的意义。因此，本文没有采用这一限制条件。

麻麻地—紫马廊道连接了两块面积最大，同时也是大熊猫痕迹点最多的两个栖息地斑块：麻麻地和紫马斑块。这两个栖息地斑块对整个小相岭区域大熊猫种群稳定有着极为重要的意义。但是这两个斑块间有高速公路G5(雅安—西昌段)、国道108(石棉—冕宁段)以及栗子坪到冶勒的乡村道通过，沟谷地带农田较多，人类活动频繁，植被也不利于大熊猫迁移。因此，建议优先加强这一廊道的建设。

湾坝斑块位于九龙县，野外调查记录到极少大熊猫活动痕迹。由于大范围的高海拔山脊，与邻近的高桥、石灰窑、大火地等斑块形成隔离，即使大熊猫偶尔能够跨越这些4000 m以上的山脊，但两侧的种群交流也必然受到很大影响。若避开高海拔区域，弯坝斑块只可能与紫马斑块连通，但是该通道长达36.19 km，大熊猫利用可能性也很小。因此，湾坝斑块实际上是一个孤岛，建议加强该区域种群的保护和管理。

全国第四次大熊猫调查并未在鲁坝斑块发现大熊猫活动痕迹，但该区域植被较好，竹类分布丰富，通过廊道连通，该区域有望恢复成为大熊猫栖息地。此外，从空间布局上看，鲁坝斑块的存在可以极大地改善麻麻地、紫马与其他几个斑块的大熊猫种群连接性，对当地大熊猫种群的稳定有重要价值。因此，建议通过廊道建设和进一步的栖息地保护恢复该区域的种群。

本研究规划的廊道区域周边有大量农田分布，严重挤压大熊猫廊道，形成狭窄的瓶颈。如果能对农田区域进行退耕恢复，则能有效地提高小相岭山系大熊猫种群的连通性。但是农田区域的退耕恢复的管理成本很高，这也极大地制约了小相岭山系大熊猫栖息地的恢复工作。因此，在今后的工作中，需要从保护管理角度探索农田区域改造的方式，以促进小相岭山系大熊猫种群和栖息地更有效地保护。