大型底栖动物一般指个体大于500 μm，生活史的全部或大部分时间在水体底部的无脊椎动物，主要包括水生昆虫、甲壳类、软体动物、环节动物等^[1]。作为湿地生态系统的一个重要组成部分，大型底栖动物在物质循环和能量流动过程中发挥着重要作用^[2,3]，可以促进湿地中植物碎屑、土壤有机质分解，加速泥水界面的物质交换和水体的自净过程，是维持健康生态系统的关键成员^[4,5]，也是保持功能型湿地结构稳定、高效运行的重要因素。

国内外关于不同类型的自然湿地，如河流、湖泊、海湾等的大型底栖动物的研究已有大量报道^{[5,6,7,8,9,10]}，但针对人工湿地所开展的研究很少。目前国内已见报道的仅有胡忠军、张饮江、张皓等^[11,12,13]针对城市公园景观湿地所开展的相关研究，然而这些研究并没有结合湿地的植物配置进行。水生植物是人工湿地、尤其是表流湿地构建的核心与特色所在^[14]，也是湿地系统最明显的生物特征^[15]，在不同水生植物配置下的人工湿地生态系统中，大型底栖动物群落的生态特征是否有所区别，其群落特征与哪些环境因子息息相关，目前尚未有明确答案。

于2013年8月—2014年5月期间，对江苏省盐龙湖生态净化工程中分别以芦苇(Phragmites communis)、茭草(Zizania latifolia)、狭叶香蒲(Typha angustifolia)等3种常见植物所构建的表流人工湿地(surface flow wetlands,SFWs)下的大型底栖动物群落按季度进行了调查，对不同湿地大型底栖动物的种类组成、密度、生物量、多样性进行对比分析，并初步探讨了环境因素对人工湿地大型底栖动物群落的影响，以期为今后人工湿地的设计、管护及长效运行提供新的思路。

盐龙湖位于江苏省盐城市龙冈镇境内蟒蛇河南岸(33°20′11"N，120°1′19"E)，于2012年6月建成运行，是目前我国规模最大的饮用水源地原水生态净化工程。其总占地面积222.9hm²，按水流方向依次由预处理区、湿地生态净化区(挺水植物区、沉水植物区)以及深度净化区组成。本文的研究对象为该工程的挺水植物区，该区占地规模约42hm²，由多个表流湿地单元并联而成，不同单元之间的植物配置与水深条件有所不同。表流湿地的基本情况及研究期间的进水水质条件见表1。

分别于2013年8月(夏季)、11月(秋季)，以及2014年2月(冬季)、5月(春季)对表流湿地进行大型底栖动物取样调查。每次取样选择12个样地(图1,表2)，涵盖了不同植物与不同水深的所有情况，并分别有一个对应平行样地。底栖动物取样采用1/32 m²改良Peterson 采泥器，其中茭草、狭叶香蒲每个样地取3个样点，芦苇每个样地取5个样点，以避免样地相对较少而带来的取样误差。泥样带回实验室后，经60 目尼龙筛清洗，剩余物倒入解剖盘中将底栖动物活体逐一挑出、鉴定记录，用滤纸擦拭干净后称重，最终结果折算成单位面积的密度(个/m²)和生物量(g/m²)。

图1 盐龙湖表流人工湿地及取样地位置示意 Fig.1 Sketch map of The Yanlong Lake surface flow wetlands (SFWs) and sampling sites positions

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在大型底栖动物取样调查期间同步记录湿地水深，并于2013年11月并采集各样地的土壤样品，将新鲜土样内的石粒和植物根系等拣出，平摊于室内通风处使其自然风干。土样风干后，经压碎、碾细，过筛处理，采用常规方法^[16]测定土壤全氮(STN)、全磷(STP)及有机质(SOM)。

采用相对重要性指数(IRI)^[6]确定大型底栖动物群落内的优势种类：

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采用K-优势曲线^[17]，同时结合Shannon-Wiener 多样性指数(H)，Pielou均匀度指数(J)以及Margalef丰富度指数(d)对各采样点的底栖动物的多样性进行分析:

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人工湿地大型底栖动物群落与环境因子之间的相关分析采用SPSS19软件进行。

周年的采样调查共鉴定出大型底栖动物14种(表3)，隶属于3门6纲12科，其中软体动物有6科7属7种，节肢动物有4科4属4种，环节动物2科3属3种。对于不同湿地而言，芦苇、茭草及狭叶香蒲湿地的大底栖动物种类数分别为10种、14种及11种。

根据相对重要性指数判断各湿地大型底栖动物的优势物种。结果显示，芦苇湿地大底栖动物群落中的优势物种依次为：纹沼螺、霍普水丝蚓、长角涵螺，三者的相对重要性指数远高于其它物种，表现出绝对的优势；茭草湿地大底栖动物群落中的优势物种依次为：长角涵螺、霍普水丝蚓、纹沼螺；狭叶香蒲湿地大底栖动物群落中的优势物种依次为：摇蚊幼虫、霍普水丝蚓、长角涵螺。

芦苇、茭草及狭叶香蒲湿地的年均大型底栖动物密度分别为285、330、266 个/m²(图2)。四个季度中3种湿地大型底栖动物的密度大体表现为冬、春季高于夏、秋季，其中芦苇湿地、狭叶香蒲湿地大型底栖动物密度在春季分别达到365、453 个/m²，茭草湿地在冬季密度达到548 个/m²；秋季芦苇湿地、茭草湿地大型底栖动物密度在全年处于最低水平，分别仅为170、211 个/m²，狭叶香蒲湿地在夏季的密度仅为183 个/m²。对各类湿地不同季节的优势物种进行分析，芦苇湿地在不同季节中均以软体动物与环节动物为主，摇蚊幼虫等节肢动物不喜栖息；与之相反的是，狭叶香蒲湿地似乎更吸引摇蚊幼虫等节肢动物，在不同季节下其数量比例均要高于其它湿地，但软体动物出现相对较少；茭草湿地在夏季以软体动物为主，但秋季以来以寡毛类为主的环节动物比例开始增加，至次年春季环节动物已占绝对优势。

图2 不同季节大型底栖动物在3种湿地中的密度 Fig.2 Density of macrobenthic community of 3 SFWs in different seasons

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芦苇、茭草及狭叶香蒲湿地的大型底栖动物生物量在不同季节下变动较大(图3)，3种湿地的年均生物量分别为25.6、104.0、32.3 g/m²。其中芦苇湿地生物量表现为夏>秋>春>冬；茭草湿地生物量表现为夏>春>冬>秋；狭叶香蒲湿地生物量表现为春>夏>秋>冬。软体动物的存在与否及其数量的多少，对各湿地中大型底栖动物群落生物量起到了决定性作用，在不同季节其对总体生物量的贡献率均占95%以上。茭草湿地软体动物数量较多，其大型底栖动物的生物量在大多数季节均显著高于芦苇及狭叶香蒲湿地，尤其在夏季其生物量达到了221.0 g/m²，为全年所有湿地中的最高水平。

图3 不同季节大型底栖动物在3种湿地中的生物量 Fig.3 Biomass of macrobenthic community of 3 SFWs in different seasons

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利用K-优势曲线及多样性指数来比较分析芦苇、茭草及狭叶香蒲湿地大型底栖动物群落的多样性。将上述3种湿地的大型底栖动物各物种的年均相对丰度排序后采用累积曲线作图(图4)，可以看出茭草湿地的K-优势曲线位于芦苇、狭叶香蒲湿地之下，且曲线相对长而平缓，这说明茭草湿地中的大型底栖动物在物种数量、均匀程度上要高于芦苇、狭叶香蒲湿地。芦苇与狭叶香蒲湿地中的大型底栖动物年均多样性水平相当。

图4 3种人工湿地大型底栖动物K-优势曲线 Fig.4 K-dominant curves of macrobenthos for 3 SFWs

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进一步对芦苇、茭草及狭叶香蒲湿地大型底栖动物群落在不同季节条件下的Shannon-Wiener 多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)以及Margalef丰富度指数(d)进行分析(表4)。3种湿地大型底栖动物群落多样性在不同季节表现出的总体趋势为夏季>秋、冬季>春季。其中在夏秋季茭草湿地的多样性指数均高于芦苇、狭叶香蒲湿地；而冬、春季多样性指数相对较高的湿地分别为狭叶香蒲湿地、芦苇湿地。

以秋季茭草湿地调查成果为例，采用相关分析方法探讨人工湿地环境因子对大型底栖动物群落的影响。由于所选取的样地的底质、水质条件基本一致，因此环境因子主要选取湿地水深，土壤STN、全磷(STP)、SOM等理化因子。相关分析(表5)显示：底栖动物群落生物量与软体动物密度呈极显著正相关(P<0.01)，总密度与水深呈显著负相关(P<0.05)，环节动物密度与STN、SOM之间分别呈极显著、显著正相关(P<0.01，P<0.05)。

盐龙湖人工湿地大型底栖动物群落在物种组成、生物量上与张皓，刘操等分别对常州公园湿地、永定河人工湿地的相关研究结论^[13,18]相似，但软体动物的数量相对较多，这可能于湿地的运行时间尚短，且处理水体水质相对清洁有关。总体而言，不同植物配置下人工湿地大型底栖动物群落的变化有共同的特点，即：软体动物在夏季密度较大，这与螺类在夏季大量繁殖有关；以寡毛类为主的环节动物表现为夏秋季较少而冬春季数量急剧增加，与湿地植物生长周期相反，这是由于植物枯萎后能形成有机碎屑，适合喜有机质丰富的寡毛类生存^[19,20]；以摇蚊幼虫为代表的节肢动物在秋、春两季出现较多，而在夏冬季相对较少，符合我国多数地区摇蚊生殖季节的规律。

水生植物为底栖动物提供了更加多样的栖息、繁殖场所，也有利于底栖动物逃避其他动物的捕食，从而增加了可供更多底栖动物生存的生境空间^[7,21]。目前，我国常被运用于人工湿地植物已有数十种^[15]，但不同湿地植物的根系形态、输氧能力、对土壤有机物的积累贡献等方面有很大不同，这直接或间接地影响着湿地的底栖动物群落。

在本文所研究的3种湿地植物中：(1)芦苇属浅根散生型植物，具有很强的根系泌氧能力^[22]，可满足螺类等对溶解氧要求较高的软体动物呼吸需要。芦苇在湿地中生长密度较大，对水体中细微的悬浮物可起到良好的拦截沉淀作用，使湿地表层淤积底泥趋于细腻，这有利于寡毛类的生存繁衍。然而芦苇茎叶不易分解^[23]，有机碎屑的产生量相对较少，因此各类底栖动物在密度及生物量上不及茭草湿地。(2)狭叶香蒲属深根散生型植物，植株分散独立，其根系泌氧能力不及芦苇^[22]，因此在湿地中螺类分布较少，而对溶解氧耐受性较强的摇蚊幼虫却由于湿地水面相对开阔而更易于进入。狭叶香蒲在生长期内凋落物很少，因此有机碎屑的产生量也相对较少，这成为了底栖动物群落的限制因素。(3)茭草也为浅根型植物，具有强大的分蘖能力与粗壮的匍匐茎，根系泌氧性强于狭叶香蒲^[24]，且在生长期内不断有老叶凋落，为各类底栖动物提供了多样的微生境与庇护场所、充足的有机碎屑及溶解氧，这可能是茭草湿地内底栖动物，尤其是软体动物的密度及生物量明显高于其它两种植物湿地的关键所在。

需要指出的是，本研究是基于盐龙湖工程的野外条件下开展的，虽然涵盖了该工程所有的湿地类型，但不同植物样地之间仍有些许在环境条件及数量上的差异。建议今后结合不同湿地植物的吸收净化能力、管护的便捷程度等研究成果，寻求最佳的人工湿地植物配置模式。

生境的复杂性是决定底栖动物多样性的关键因子，国内外关于环境因子与底栖动物多样性关系的研究较多，认为底栖动物群落结构空间分布与水质、底质、水文条件等环境因子有关^[10,19,25]。水深条件影响着水底溶解氧水平、湿地植物的地上及地下生物量的分布等，而底质是底栖动物的生长繁殖等一切生命活动的必备条件，底质的颗粒大小、稳定程度、表面构造和营养成分等都对底栖动物有很大的影响^[19]。

本研究发现，尽管表流人工湿地水深条件通常不超过50 cm，但底栖动物群落的密度对此反映较为敏感，随着水位加深，密度有显著降低的趋势。此外，环节动物的密度还与土壤的STN、SOM呈显著正相关，这是由于以寡毛类为主的环节动物更喜底质细腻，有机物含量丰富的环境^[26]。然而湿地中软体动物、节肢动物的分布并没有表现出与水深、土壤理化性质的直接相关关系，说明人工湿地对底栖动物分布的影响还有其它关键环境因子存在。

目前，在我国现行的《人工湿地污水处理技术导则》(RISN-TG 006—2009)、《人工湿地污水处理工程技术规范》(HJ 2005—2010)等指导性文件中，人工湿地设计手法主要是基于水力停留时间、水力及污染负荷等参数提出，并未考虑湿地环境因子及植物配置对土壤环境及底栖动物的影响。底栖动物的存在是维持人工湿地结构稳定、高效运行的重要因素，建议今后应深入开展相关研究，使人工湿地生态系统的设计趋于完善。

(1)芦苇、茭草及狭叶香蒲湿地中共鉴定出大型底栖动物14种，隶属于3门6纲12科，主要优势物种为纹沼螺、霍普水丝蚓、长角涵螺、摇蚊幼虫，在不同植物配置下，人工湿地大型底栖动物群落的优势物种有所差别。

(2)芦苇、茭草及狭叶香蒲湿地的年均大型底栖动物密度分别为285、330、266 个/m²，年均生物量分别为25.6、104.0、32.3 g/m²。大型底栖动物的密度表现为冬春季高于夏秋季，其中夏秋季密度较高的类群分别为软体动物及摇蚊幼虫，冬春季为寡毛类。

(3)茭草湿地的大型底栖动物群落在物种数量、均匀程度上要高于芦苇及狭叶香蒲湿地，芦苇与狭叶香蒲湿地中的大型底栖动物年均多样性水平相当。不同季节3类湿地大型底栖动物群落多样性表现出的总体趋势为夏季>秋、冬季>春季。

(4)茭草湿地底栖动物群落生物量与软体动物密度呈极显著正相关(P<0.01)，总密度与水深呈显著负相关(P<0.05)，环节动物的密度与STN、SOM之间分别呈极显著、显著正相关(P<0.01，P<0.05)。