近年来，由于人类对草地资源的过度利用和受气候变化的影响，造成全球大多数地区草地生态系统呈现出不同方式与程度的退化^[1,2]。沙漠化是草地退化的极端表现形式，也是土地荒漠化的主要形式之一，其发生面积、危害程度已远超出其它类型的土地退化方式^[3]。我国北方沙区退化与沙漠化草地面积达4389.93万hm²，占沙区可利用草地总面积41.15%，其中，宁夏中北部的草地退化与沙漠化较为严重，退化与沙漠化草地约占草地总面积的97%，沙漠化草地占可利用草地总面积的33%^[4]。随着“退耕还林还草”和“封育禁牧”等生态工程的实施，该区荒漠草原总体质量逐渐得到改善^[5,6]，但该生态系统具有一定脆弱性，表现出对人类干扰和气候变化的反应敏感且自身稳定性较低。因此，在干旱生境中进行草地植被恢复与重建成为应对未来气候变化的重要内容，成为生态学、草原学与土壤学研究的热点，并受到社会各界的广泛关注。

植被与土壤的相互关系是生态学研究的重点领域^[7]，关于土壤特性和植被特征已开展了大量研究工作。邱开阳^[8]等对毛乌素沙地南缘沙漠化临界区域土壤水分和植被空间格局的研究表明，土壤水分空间分布沿沙漠化临界区域的变化规律与植物群落物种数基本一致，但与植被盖度、密度的差别较大；Chen等^[9]对毛乌素沙地东南缘植被的空间异质性进行研究，结果表明，植被盖度和植物群落物种数都具有镶嵌的空间结构和多尺度的空间变异，而以小尺度的空间变异为主；Ferreira等^[10]对巴西草原的研究指出，依赖于密度的植被特征的空间变异格局与土壤上层4 m的植物有效水分的空间变异性非常相似；胡相明^[11]等对黄土丘陵区地形、土壤水分与草地的景观格局的研究指出海拔对草地群落盖度，坡位、坡向对草地群落的物种丰富度和生物多样性有着重要影响。

上述研究分别从不同角度揭示了植被和土壤在不同生态系统中的相互关系，对理解不同生态学过程对土壤特性、植被结构与功能及其影响因素具有积极作用。但是荒漠草原作为重要的生态系统单元，目前就荒漠草原区植被分布格局与土壤物理特性的协同关系及其变异规律亟待进一步研究。为此，本研究以宁夏中北部盐池县不同沙漠化阶段的草地为对象，以空间代替时间研究草地植物群落特征、土壤物理特性的变化及其相互关系，探讨荒漠草原植被群落结构，生物量及土壤特性对草地沙漠化的响应机理。以期为干旱与半干旱地区荒漠草原的生态恢复与重建提供科学依据。

研究区位于宁夏回族自治区盐池县花马池镇皖记沟村(37°49′ N，107°30′ E)(图1)，海拔1411—1435 m。该区属于中温带半干旱区，年平均气温8.2 ℃，7月(最热)平均气温22.4 ℃，1月(最冷)平均气温-8.7 ℃；≥10 ℃的年积温为2751.7 ℃。年均降水量为280 mm，降雨主要集中在7—9月，占全年降水量的60%以上，且年际变率大，年蒸发量2710 mm。年无霜期为165 d，风沙天多集中于冬、春季，年平均风速2.8 m /s，年大风(风速>17 m/s)日数为24.2 d^[12]。

图1 研究区地理位置示意图 Fig.1 Location diagram of study area

图选项

该区属鄂尔多斯台地向黄土高原过渡地带，地势南高北低。地带性土壤主要有黄绵土和灰钙土(淡灰钙土)，非地带性土壤主要有风沙土、盐碱土和草甸土等，其中风沙土在中北部分布广泛。土壤质地多为轻壤土、沙壤土和沙土，结构松散，肥力较低。该区植被类型有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌丛、草原、沙地植被数量较大，分布也广。研究区土壤为风沙土，植被类型主要包括花棒(Hedysarum scoparium)，柠条(Caragana korshinskii)，油蒿(Artemisia ordosica)等灌木，主要草本植物有猪毛菜(Salsola collina)，山苦荬(Ixeris chinensis)，中亚白草(Pennisetum centrasiaticum)和牛枝子(Lespedeza potaninii)等。

由于自然条件差异和人为干扰，不同地貌类型植被经过长期分化和演化，形成了不同的生态系统类型。沙地沙漠化过程主要表现为固定沙丘(地)的活化和流沙扩展，梁地沙漠化过程主要表现为风蚀、水蚀交替作用而造成的土壤流失和地表组成物质粗化，滩地和河谷地的沙漠化过程主要是土壤盐渍化。因此，不同的沙漠化过程也将同时伴随着植物群落类型和特征的一系列演变过程，沙地活化过程总体上表现为固定沙丘(地)—半固定沙丘(地)—半流动沙丘(地)—流动沙丘(地)的动态演化序列。

该区在空间上镶嵌分布着不同沙漠化程度的草地类型，根据植被的指示性及盖度分级标准^[13](表1)，在研究区域内选择处于不同沙漠化阶段的潜在沙漠化(CK，未沙漠化草地)、轻度沙漠化(LD，固定沙地)、中度沙漠化(MD，半固定沙地)、重度沙漠化(SD，半流动沙地)和极度沙漠化(VSD，流动沙地)草地作为取样地，以潜在沙漠化(CK)作为对照，每种生境中设置3个50 m×50 m的重复取样区，每个沙漠化取样地间地形与环境条件基本一致。采样点的地理位置如图1所示。

2013年8月在每个50 m×50 m取样区内随机设置30个1 m×1 m小样方，调查植被特征，包括物种数、个体数、高度和盖度等指标。随机选取10个样方，将样方内地面以上所有植物剪下，同时收集枯落物(立枯和凋落物)带回实验室，105 ℃杀青30 min，在65 ℃下烘干称取植物地上和枯落物生物量。在地上生物量收获后的调查样方内，用直径9 cm 根钻收集0-40 cm 土层的根系样品，每个小样方内5钻混合，编号后装入自封袋带回实验室，在实验室用0.5 mm 筛网冲洗，洗净后的根系105 ℃杀青30 min，在65 ℃下烘干称取植物地下生物量。

植物群落α 多样性指数选用Shannon-Wiener 多样性指数：

式中，S为物种的种类数，n_i为第i个物种的多度，N为群落中所有物种的多度之和，P_i为第i物种的多度占所有物种的多度之和的比例。

用直径9 cm根钻收集根系样品的同时采集0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm和30—40 cm土壤样品，每个小样方内5钻土壤混合而成，装入干燥的铝盒内称其鲜重，进行土壤含水量和机械组成测定。土壤机械组成采用比重计法测定，土壤含水量采用烘干法测定，土壤容重采用环刀法测定。

采用SPSS(17.0)统计分析软件对实验数据进行分析。植被特征和生物量采用One-Way ANOVA方法进行单因素方差分析，土壤水分、容重和机械组成采用双因素方差分析，所有数据均采用LSD方法进行多重比较，用Pearson相关系数进行相关分析。

沙漠化对荒漠草原植物群落多样性、均匀度和丰富度影响显著(P<0.05)。随着草地沙漠化程度的加剧，植物多样性和均匀度呈先增加后降低的趋势(表2)。从潜在沙漠化阶段(未沙漠化草地)到极度沙漠化阶段(流动沙地)，物种多样性Shannon-Wiener 指数由1.55下降到0.18，物种均匀度指数由0.50下降到0.26。从潜在沙漠化阶段到中度沙漠化阶段(半固定沙地)，物种丰富度从23降至13，下降了77%；从中度沙漠化阶段到极度沙漠化，物种丰富度从13降至2，说明植物物种数随着草地沙漠化程度的增加而下降。

植被覆盖度及其变化是区域生态系统环境变化的重要指示特征。从潜在沙漠化阶段到极度沙漠化阶段，草地植被盖度由74.02%下降到6.63%，且随着草地沙漠化程度的加剧，植被盖度变异性增大。潜在沙漠化阶段草地以牛枝子(Lespedeza potaninii)、猪毛蒿(Artemisia scoparia Walds)和中亚白草(Pennisetum centrasiaticum)为优势种，轻度沙漠化主要以中亚白草和多年生草本豆科植物苦豆子(Sophora alopecuroides)为优势种，中度沙漠化以上的草地则主要以一些耐旱的草本植物为主要优势种。

不同沙漠化阶段草地植物群落生物量变化显著(P<0.05)，潜在沙漠化阶段草地植物群落地上生物量、地下和枯落物生物量均比轻度沙漠化阶段低(表3)。与潜在沙漠化阶段植物群落生物量相比较，中度、重度和极度沙漠化阶段草地植物群落生物量呈显著降低趋势(P<0.05)，其中，地上生物量分别降低了20.92%、51.29%和94.43%，地下生物量分别降低了62.55%、64.25%和98.39%，枯落物生物量分别降低了38.74%、39.98%和96.74%。而且沙漠化使植物群落地下生物量的变化比地上生物量的变化趋势更加明显。潜在沙漠化阶段草地植被总生物量比轻度沙漠化阶段草地降低了23%，与潜在沙漠化阶段植物群落总生物量相比较，中度、重度和极度沙漠化阶段草地植物群落总生物量分别降低了47%，56%和97%，且随着草地沙漠化程度的加剧，群落生物量变异性逐渐增大。

随着草地沙漠化程度的加剧，0—40 cm土壤含水量呈逐渐降低的趋势(图2)。轻度、中度、重度和极度沙漠化阶段草地0—40 cm土壤含水量比潜在沙漠化阶段草地分别下降了7.03%，25.27%，28.20%和28.21%。但是中度、重度和极度沙漠化阶段0—40 cm土壤含水量的差异不显著(P>0.05)。

图2 不同沙漠化阶段草地土壤含水量及其垂直分布特征 Fig.2 Changes and vertical distribution of soil moisture in different desertified stage 不同大写字母表示不同沙漠化阶段间在0.05水平差异显著，不同小字母表示不同土壤层次间在0.05水平差异显著

图选项

随着土层深度的增加，不同沙漠化阶段草地土壤含水量变化均显著增加(P<0.05，图2)，且随着土层深度的增加土壤含水量呈逐渐增加的趋势。随着草地沙漠化程度的加剧，不同沙漠化阶段草地10—20、20—30和30—40 cm 土壤含水量均呈降低趋势，0—10 cm 土壤含水量呈先降低后增加趋势，在重度沙漠化阶段达到最小值，极度沙漠化阶段草地0—10 cm土壤含水量比重度沙漠化阶段增加了9.85%，但其差异不显著(P>0.05)。

不同沙漠化阶段草地土壤容重和机械组成差异显著(P<0.05，图3，表4)。随着草地沙漠化程度的加剧，轻度、中度、重度和极度沙漠化阶段草地土壤容重比潜在沙漠化草地分别增加了1.30%、3.58%、4.23%和4.68%。潜在、轻度、中度沙漠化阶段草地0—40 cm土壤容重均与重度沙漠化和极度沙漠化阶段差异显著(P<0.05)，而重度和极度沙漠化阶段草地0—40 cm土壤容重差异不显著(P>0.05)。随着草地沙漠化程度的加剧，轻度、中度、重度和极度沙漠化阶段草地土壤粗砂粒含量比潜在沙漠化阶段草地分别增加了4.07%、30.85%、35.40%和40.36%，而细砂粒和黏粉粒的含量分别减少了5.43%、47.10%、54.45%、62.54%和20.76%、80.28%、89.27%、94.81%(表4)。

图3 不同沙漠化阶段草地土壤容重变化及其垂直分布特征 Fig.3 Changes and vertical distribution of soil bulk density in different desertified stage 不同大写字母表示不同沙漠化阶段间在0.05水平差异显著，不同小字母表示不同土壤层次间在0.05水平差异显著

图选项

随着土层深度的增加，不同沙漠化阶段草地土壤容重变化规律不同(图3)。潜在沙漠化和轻度沙漠化阶段草地土壤容重随着土层深度的增加呈先降低后增加趋势，10—20 cm 土壤容重小于其它土层。重度沙漠化和极度沙漠化阶段草地土壤容重随着土层深度的增加呈降低趋势，30—40 cm 土层土壤容重与其它土层差异显著(P<0.05)。随着土层深度的增加，潜在沙漠化、轻度沙漠化阶段草地土壤粗砂粒含量均呈逐渐增加的趋势，而土壤细砂粒和黏粉粒呈显著降低的趋势(P<0.05，表4)，中度、重度和极度沙漠化阶段草地土壤粗砂粒含量呈先增加后降低趋势，而土壤细砂粒和黏粉粒呈先降低后增加趋势。

植物群落特征与土壤物理特性的相关性分析如表5。其中，土壤含水量、细砂粒和黏粉粒均与物种丰富度指数，植被盖度，植被地上、地下、枯落物生物量极显著正相关(P<0.01)；土壤容重和粗砂粒均与物种丰富度指数，植被盖度，植被地上、地下、枯落物生物量，土壤含水量，细砂粒，黏粉粒极显著负相关(P<0.01)。

草地在沙化演替过程中，植被结构与功能退化最为直观和敏感。植被特征的变化是沙漠化程度的一种重要指征，也是沙漠化导致的草地生态系统功能改变的主要测度^[5]。本研究中，随着草地沙漠化程度的加剧，群落结构由复杂逐渐趋于简单，均匀度降低，植被盖度逐渐减小，群落优势种种类逐渐趋向单一，且随着草地沙化程度的发展优良牧草的种类及产量逐渐降低，原因是在干旱、半干旱的荒漠草原生态系统中，环境的严酷性决定了该系统的脆弱性和不稳定性，使其植被成为沙漠化地区最活跃、最重要的生态单元。沙漠化过程中不同沙漠化阶段对应着适合本生境的典型群落类型，每一群落优势种的作用明显，不同类型、强度和频度的干扰对植物群落数量和分布格局以及群落的结构和功能都有不同程度的影响^[14,15]，且固定沙丘(地)的活化和流沙扩展，风蚀、水蚀交替作用而造成的土壤流失和地表组成物质粗化等均影响群落类型和特征的演变过程^[13]。草地植被生产力是草地生态系统结构和功能的综合体现，是植物生物学特性和外界环境条件共同作用的产物^[16]，草地群落生物量主要受气候变化特别是水分的影响^{[17,18,19,20,21,22,23]}，水分是影响植被生存，生长，发育最关键的因素，对植被恢复或重建具有决定性作用^[16]，荒漠草原土壤水分含量与草地群落地上、地下、枯落物生物量均显著正相关，潜在沙漠化草地土壤水分条件相对较好，适合植被生长，致使潜在沙漠化草地植被生物量较高，随着沙漠化程度的加剧，植物生长所需的水分条件变差，植物生物量相应减小，这与Zhou和朴起亨等人^[24,25]的研究结果基本一致，但本研究中轻度沙漠化草地植被生物量比潜在沙漠化高23%，可能原因是该区轻度荒漠化草地是以生物量本身较大的苦豆子为优势种植物。

在干旱、半干旱地区，以风蚀为主的土地沙漠化是土壤退化最严重的形式之一^[26]。土壤的退化首先改变土壤的紧实度，并继而引发土壤水分等其它物理性质的变化^[27]。作为土壤紧实度的敏感指标，土壤容重则是表征土壤质量的一个重要参数决定了水、气、热和养分在土壤中的蓄存能力和传输能力^[28,29]。本研究表明土壤容重随着草地沙漠化加剧而增大，土壤粗砂粒与土壤容重极显著正相关，而土壤细砂粒和黏粉粒均与土壤容重极显著负相关，这与赵哈林^[30]等人对呼伦贝尔沙质草地土壤理化特性的沙漠化演变规律及机制的研究结果一致。荒漠草原土壤颗粒结合松散，在草地沙化过程中风蚀能够有选择的吹蚀土壤中的细颗粒使土壤粗化导致土壤容重增大^[31]。本研究中随着草地沙漠化程度的加剧，土壤含水量降低，这与邱开阳^[8]等人对毛乌素沙地南缘沙漠化临界区域土壤水分和植被空间格局的研究结果一致。土壤中粗砂粒含量和土壤容重的增加使土壤团粒结构丧失、土壤孔隙减小，渗透阻力增大^[32,33]。土壤水分直接影响草地生产力的高低，且含水量较低的土壤容易遭到侵蚀^[34]。因此，草地沙漠化在引起土壤结构遭到破坏的同时使土壤含水量降低，最终导致草地生产力降低。

宁夏中北部荒漠草原沙漠化对植物群落特征和土壤物理特性均有一定影响。随着草地沙漠化程度的加剧植被群落生物量、均匀度、植被盖度降低，群落结构由复杂逐渐趋于简单。草地沙漠化造成土壤粗化使土壤容重增加，导致土壤水分含量随着草地沙漠化程度的增加而减小。因此，荒漠草原沙漠化可使土壤更加沙质化和干旱化，草地生产力明显降低。