过去几百年来,由于人类活动的过度干扰,全球森林面积在以每年9.4×10⁶ hm² 速度急剧减少^[1],天然林遭到巨大破坏,现存的森林处于不同的退化状态,生物多样性锐减^[2]。现实森林群落与原始森林群落物种丰富度、空间分布、更新状况及其生境的对比研究是进行森林恢复的前提和基础^[2]。因此,现实森林的自然度评价对于退化森林生态系统的恢复与生物多样性保护尤为重要^[3-5]。

自然度(Naturalness)是指现实植被离开原始植被的距离^[6-7]。由于完全没有受到人为干扰的原始森林参照系难以寻觅,20世纪90年代以前,国外主要通过生态干扰度或演替阶段等级划分,确定自然度评价等级序列,对自然度进行定性评价^{[6, 8-9]},国内也常借鉴该方法对森林自然度进行评价^[10-13],该方法简单易行,但生态干扰度的划分主观性强,完整的演替序列在同一地区很难找到,影响评价结果的可靠性^{[7, 14]}。有些学者用潜在植被或历史植被作为参照系,对森林自然度进行评价^[15-16],潜在植被是人们假想的参照系,历史植被的信息在很多地区没有完整记录,其评价结果的可靠性尚待验证^{[4, 14]}。20世纪90年代之后,国外学者利用森林群落的物种丰富度、林龄、植被的水平和垂直结构、枯死木的数量、物种更新状况、乡土树种所占的比例等指标,构建自然度评价体系,结合生态干扰度,对自然度进行定量评价^[15-20]。一些研究表明,林下植被物种多样性、枯死木和土壤性质等群落指标对自然度有很好的指示作用^[20-23]。在国内,很多学者借鉴国外自然度评价体系,采用层次分析法^[24-27]或灰色关联度^[28-30]对不同区域森林的自然度进行了定量评价。定量评价的指标通过森林群落调查直接获取,更为客观,但也存在指标体系不完善、权重赋值和分级标准受人为因素影响大的不足。

综上所述,目前,森林自然度评价尚未有统一的方法^[14],在自然度评价过程中,国内外的研究多关注植被指标,忽视土壤指标,评价指标体系尚需完善,而且森林自然度与群落主要特征指标的关联性研究尚存在不足。本文以宝天曼自然保护区主要森林类型为研究对象,通过对森林群落植被和土壤指标全面调查,构建科学合理的指标评价体系,对其自然度进行评价,探讨林龄、物种多样性、土壤理化性质等指标对森林自然度的影响,为宝天曼自然保护区退化森林生态系统恢复和生物多样性保护提供科学参考。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

宝天曼国家级自然保护区为世界生物圈保护区,位于河南省西南部秦岭东段,伏牛山南坡的内乡和南召两县境内(111°47′—112°04′E,33°25′—33°33′N),海拔高度600—1863m,年平均气温15.1℃,年降水量855.6 mm。地貌以切割程度不同的中山为主,低山为辅,主要岩石是花岗岩、石灰岩和砂岩,区内土壤划分3个土类：海拔1300 m以上为山地棕壤土类,海拔800—1300 m为山地黄棕壤土类,海拔800 m以下为山地褐土。植被区划属暖温带落叶阔叶林区,垂直分布明显,海拔600—1200 m,以栓皮栎(Quercus variabilis)林为主；海拔1100—1300 m以短柄枹栎(Quercus serrata var. brevipetiolata)林为主；海拔1300—1600 m以锐齿栎(Quercus aliena var. acutiserrata)林为主；海拔1600—1750 m为由华山松(Pinus armandii)、锐齿栎组成的针阔混交林；海拔1700 m以上有锐齿栎、坚桦(Betula chinensis)组成的山顶矮曲林,局部地段有山杨(Populus davidiana)、红桦(Betula albo-sinensis)、化香(Platycarya strobilacea)、槭类(Acer)林等^[31]。

1.2 研究方法 1.2.1 样地设置与调查

2013年7月,在河南省内乡县宝天曼国家自然保护区及周边区域,从海拔271 m的马山岈到海拔1863 m最高峰曼顶,根据主要分布的林型,在有代表性的地段按照海拔、林分起源、林龄、坡度、坡向等因子梯度分别设置样地35个,其中自然保护区内28个,周边区域对照7个。用GPS记录每个样地的经纬度和海拔,用罗盘仪记录样地的坡向和坡度(表 1)。每个乔木的样地面积为20 m×20 m,在每个乔木样地内的四周和中心分别设置5 m×5 m 的灌木样方和1 m×1 m的草本样方各5个。把乔木样地划分为16个5 m×5 m 的小样方,对乔木进行每木调查,用胸径围尺测胸径(游标卡尺测幼树的地径),划分主林层优势树种的径级,每径级选择1株标准木,用生长锥测试标准木的树龄,各标准木树龄的平均值作为林分的年龄。以样地的西南角为坐标原点,东西向为x轴,南北向为y轴,对每株乔木进行坐标定位。记录林分年龄、乔木树种名称、胸径、树高、冠幅、郁闭度、坐标等； 灌木和草本分别记录其种名、株数、多度、频度、盖度等。物种丰富度指数(S)、Simpson指数 (D) 、Shannon-Wiener指数(H′)和Pielou均匀度指数(J_sw)的计算方法参见文献^[32]。

1.2.2 土壤调查及测试

在每个乔木样地内随机选取样点3个,用土钻每10 cm 为一层进行分层取样,共取3层(至30 cm处)。所取土样装入对应标记的采样袋内,备测土壤养分指标。同时在每个样点挖取0—30 cm土壤剖面,用环刀按0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm土层取土样,备测土壤容重。土壤测定指标包括：土壤容重、土壤有机质、速效钾、速效磷、硝态氮、铵态氮、全氮、全磷和全钾。土壤容重采用环刀烘干法,土壤有机质采用TOC分析仪,土壤全磷和速效磷采用钼锑抗比色法,全氮、硝态氮和铵态氮采用凯氏定氮法,速效钾和全钾-火焰光度计法。

1.3 宝天曼自然保护区主要林型自然度评价方法 1.3.1 构建评价指标体系

为了全面、客观地评价森林自然度,选择27个反映森林群落植被和土壤特征的调查指标(林龄,乔木层、灌木层、草本层物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener、Pielou均匀度指数,郁闭度,幼苗更新个数,林分密度,优势木平均胸径,优势木平均树高,土壤容重,土壤有机质,速效钾,速效磷,硝态氮,铵态氮,全氮,全磷,全钾)建立评价指标体系,对该指标体系进行主成分分析。

1.3.2 自然度主成分分析方法

采用主成分分析法对群落的自然度进行分析,以特征根的累计贡献率达85%以上为参考值,确定主成分个数m。对m个主成分得分(F₁,F₂,F₃,…,F_m)进行加权求和,得到各个样地的主成分综合得分值F,本文F值越负,排名越靠前,为了便于分析,我们定义自然度指数N=-F,但不改变排名。

1.3.3 自然度高低等级划分方法

对35个样地的自然度指数值N进行Ward聚类,依据聚类族数,划分自然度等级。然后,依据自然度等级对各样地的自然度进行评价。

1.3.4 群落自然度与群落主要指标的关系分析

选择海拔和第一主成分中荷载较大的指标：林龄、乔灌层Shannon-Wiener指数、土壤容重、有机质和全氮含量与自然度指数N分别建立回归方程,探讨这些指标与自然度的关系。

1.4 数据统计分析方法

用R软件(Version 3.2.2 ,R Core Team)中的scale函数对35个样地的27个参评指标进行标准化处理,用princomp函数进行主成分分析(PCA),计算自然度指数(N),用hclust函数对N进行Ward聚类,划分自然度等级；用Sigmaplot软件(Version 12.5,Systat Software Inc)对自然度指数(N)与群落主要指标间的关系进行回归分析并绘图。

2 结果与分析 2.1 森林自然度因子主成分分析

对27个森林群落指标进行主成分分析(表 2),前8个主成分的累积贡献率为86.92%,超过了85%,解释率已极为显著,包含了27个指标的绝大部分信息量。7个主成分中,前3个特征根和贡献率较大,其中第一主成分的特征根为9.35,贡献率最大。

主成分荷载分析表明：第一主成分中土壤容重、全氮和有机质的荷载最大,分别为-0.89、0.88和0.86,其次是灌木层和乔木层的物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数以及林龄和优势木平均胸径,优势木平均胸径与林分生物量密切相关,第一主成分体现了土壤质量、林龄和乔、灌层多样性指数信息和林分生物量信息；第二主成分中,草本层4个多样性指数的荷载系数较大,分别为0.66、0.75、0.78和0.64,反映了林下草本层物种多样性状况；第三主成分乔木层Pielou均匀度指数的荷载较大；第四主成分林分密度的荷载系数最大,体现了林分密度；第五主成分土壤全钾的荷载最大,体现钾素含量信息；第六主成分中郁闭度和幼苗更新数量荷载较大,体现了林分郁闭度和幼苗更新潜力；第七主成分中土壤全磷含量荷载最大,反映了土壤磷素状况；第八主成分中幼苗更新数量和硝态氮的荷载较大,体现了幼苗更新潜力和土壤肥力。

35个样地主成分得分和自然度指数N计算结果及排序如表 4所示：35个样地的N值随机分布在2.18到-2.54之间, 排名前3位分别是33、32和18号样地,排名后3位的为11、2和8号样地。33号样地N值最大(2.18),11号样地N值最小(-2.54)。

2.2 森林自然度等级评价

对自然度指数N进行Ward聚类,把35个样地划分为5个聚类组(图 1)。Ⅰ组包括7个样地：33、23、18、15、27、29和30号,N值在2.18—1.13之间,为自然度高的样地,占调查样地总数的20%。该组样地平均海拔1594 m,平均林龄94a,均为天然林；Ⅱ组包括12个样地,N值在1.01—0.34之间,为自然度较高的样地,占调查样地总数的34.3%。平均海拔1311 m,平均林龄80a,均为天然林；Ⅲ组包括6个样地,N值在0.01— -0.47之间,为自然度中等的样地,占调查样地总数的17.1%。平均海拔1009 m,平均林龄为47a,均为天然林；Ⅳ组包括5个样地,N值在-0.92—-1.60之间,为自然度较低的样地,占调查样地总数的14.3%。平均海拔723 m,平均林龄为26a,除9和34号样地为人工林,其余为天然林；Ⅴ组的N值在-1.98—-2.54之间,为自然度低的样地,包括5个样地：3、4、8、2和11号,占调查样地总数的14.3%。平均海拔453 m,平均林龄为21a,其中2、3、4号样地为幼龄槲栎林,8号样地为栓皮栎人工林,11号样地为侧柏人工林(图 1和表 1)。

2.3 森林自然度与森林群落主要指标的关系

自然度指数N随林龄、乔木层和灌木层的Shannon-Wiener指数增大而显著增大(P<0.001)(图 2)；在群落环境和土壤主要指标中, N随海拔升高而显著增大(R²=0.708,P<0.001),随土壤容重的增加而显著降低(R²=0.763,P<0.001),N随土壤有机质和全氮含量的增加呈显著的自然对数曲线增长趋势(R²>0.794,R²=0.815,P<0.0001)(图 3)。7个指标中,土壤容重、有机质、全氮和灌木层Shannon-Wiener指数对自然度指数解释率较高。

3 结论与讨论 3.1 宝天曼自然保护区森林的自然度及主要影响因子分析

本文通过对宝天曼自然保护区35个森林样地27个群落指标的调查,构建了比较全面的自然度评价体系,为了避免人为权重赋值的影响,采用主成分分析法(PCA)计算自然度指数值,较为客观。然后,通过Ward聚类划分自然度等级,Ward聚类对所有样地两两之间的自然度距离进行计算,把自然度距离较近的样地聚为一类,距离远的聚为另外一类,依此划分自然度等级,符合自然度的定义,比较合理。评价结果表明：宝天曼自然度保护区森林自然度较高,自然度等级中等以上的样地占调查总样地的71.4%,主要分布保护区内1000—1863 m的区域；自然度等级较低和最低的样地占总样地的28.6%,主要分布在970 m以下干扰严重的低海拔地段,评价结果符合实际,说明评价结果的可靠性。

很多学者认为森林自然度指标不仅包括群落结构、生物多样性、演替阶段等植被指标,而且包括土壤理化性质指标,是多因子综合作用的结果^{[6-9, 14]}。本研究表明：前8个主成分的贡献率达到86.92%,包含了27个指标大部分信息,其中第一主成分的特征值和贡献率最大,该主成分中,土壤容重、有机质、全氮荷载最大,其次是灌木层和乔木层的物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数以及林龄和优势树种的平均胸径,这些指标是评价森林自然度的重要指标^{[17-21, 23]}。因为随林龄增加,乔木层和灌木层物种多样性、优势树种胸径和生物量增大,凋落物输入增多,有利于土壤容重降低和有机质及全氮增加,促进森林发育和演替,提高森林自然度^{[2, 17-19]}。本研究表明自然度等级高的样地组平均林龄为94a,自然度等级较高的样地组平均林龄为80a,而自然度等级低的样地组平均林龄仅21a。有些学者认为林下土壤性质、林下植被的物种多样性和死木对森林自然度有指示作用^[21-23],与本研究结果一致,土壤容重、有机质和全氮及灌木层的Shannon-Wiener指数对自然度指数解释率较高,可以用来指示森林的自然度。本文没有对死木进行系统调查,今后应加强死木对森林自然度的影响研究。

海拔对自然度的影响主要体现在对森林的干扰程度上,在低海拔地段,原始林破坏殆尽,转化为林龄较小次生林和人工林,自然植被多处于演替的早期阶段,自然度很低^{[2, 5-6]}。比如2、3和4号样地的槲栎林,林龄仅为6—7a；另外,由于土壤有机质和全氮流失严重,人工纯林即使恢复了几十年,自然度仍然很低,比如11号样地30a侧柏林和8号样地55a栓皮栎人工林。原因是其灌木层和乔木层多样性指数低,土壤容重大、有机质和全氮含量低。在海拔较高地段,人类活动干扰小,其自然度较高。比如自然度等级高的33号样地锐齿栎与血皮槭混交林和30号样地锐齿栎林,27号样地短柄枹林及15号样地栓皮栎林,可以作为较为原始的森林群落,为今后该保护区相应林型自然度评价提供参照系。

3.2 宝天曼自然保护区不同自然度等级森林的经营与保护措施

森林自然度等级评价,可为自然保护区森林资源保护与经营提供参考^[3-5]。对自然度等级高和较高级别的森林,必须严格封育保护,划定旅游红线,禁止一切人为活动干扰,保护顶极群落,促进较高自然度等级的森林向顶极群落演替；对中等自然度级别的森林,实行封山育林,保护好林窗,促进次林层生态伴生树种生长,增加乔木层和灌木层物种多样性,保护林下枯枝落叶和粗木质残体,增加土壤有机质和氮素输入,促进群落顺利演替；对处于低海拔地段自然度较低和低等级的森林,分类进行经营：对处于演替早期阶段的森林,严格封育措施,防治人为干扰,促进其自然演替；对地带性树种人工林,比如栓皮栎人工林,可适当择伐,补种该地区演替前期天然林内出现的混交树种,比如山槐(Albiza kalkora)、黄栌(Cotinus coggygria)等先锋树种,促进林下灌木和草本层的发育,提高物种多样性和土壤肥力,逐渐把人工林改造成近自然林。对保护区内低海拔地段村庄附近的杨树人工林,应改造成栓皮栎人工林；对侧柏人工林,进行间伐,混交荆条(Vitex negundo var. heterophylla)、连翘(Forsythia suspensa)、胡枝子(Lespedeza bicolor)等灌木,待生境条件改善后,混交栓皮栎树种,待栓皮栎占优势后,逐步伐除侧柏,改造成栓皮栎近自然林。