植被与生境之间存在一定的循环响应和反馈影响过程^[1-2]，植物分布状况是植物与环境相互作用的产物^[3-4]。植物通过个体、种群和群落的数量变化特征来对周围的生境产生响应变化^[5-6]，同时，植物在生长过程中也对周围的环境产生一定的影响^[5-8]。因此，不同生境下的植被数量特征及其对环境因素的响应过程是生态学研究的热点问题之一。种群的分布格局是植物种群生物学特性对生存环境长期适应和选择的结果，可较好反映种群中个体生存与生长的影响以及群体的适应能力^[9-11]。植物种群空间格局分布受自身生物学特性、生境条件及其相互作用的共同影响^{[3-4, 9]}。植物种群空间分布格局及其主导因子的探讨，可反映和指示植物的生存策略及生态适应对策^{[1, 4, 12]}，对退化生态系统中植被恢复模式及优良植物材料的选择具有重要的参考价值。

柽柳(Tamarix chinensis Lour)是黄河三角洲盐碱类湿地的建群种，作为优良的盐碱地水土保持林灌木树种在黄河三角洲分布面积最广，对改善区域生态环境状况和维护海岸带生态系统稳定发挥着重要作用。位于莱州湾南岸的“山东昌邑国家级海洋生态特别保护区” 存在我国海岸带区域连片最大、结构典型的柽柳群落，在黄河三角洲地区具有较强的代表性和典型性。近几十年来，受围垦改造盐田等人类活动干扰，以及海水入侵、海岸带盐渍化和风暴潮等自然因素的影响^{[11, 13-14]}，致使该区域柽柳灌丛生长发育衰退，林分结构失调，系统功能退化，呈现典型的低质低效状态。而柽柳种群空间分布格局及其影响因素的探讨，有利于阐明莱州湾湿地柽柳灌丛退化过程及其原因，对掌握泥质海岸带柽柳灌丛的生长适应特性和生存策略意义重大。目前对黄河三角洲盐碱类湿地柽柳灌丛的研究主要集中在水深环境梯度下柽柳种群空间分布格局的分形分析^{[7, 12]}、柽柳物种的生态位、生态幅及其多度等数量特征^[15]，以及柽柳湿地土壤养分空间异质性分析^[8]等方面。缺少针对泥质海岸带大面积柽柳种群的分布类型及其影响因素的探讨，致使泥质海岸带盐碱生境下柽柳灌丛分布格局特征及其生长环境尚不清晰，在一定程度上，限制了黄河三角洲柽柳低质低效林分的经营改造和植被恢复。因此，针对影响黄河三角洲柽柳灌木林生长分布的主导因素尚不清晰以及低效林改造提升中遇到的适宜地选择这一科学问题，以“山东昌邑国家级海洋生态特别保护区”的柽柳灌丛为研究对象，探讨了柽柳灌丛的聚集强度和分布型，结合距海远近、地下水水位、土壤盐碱状况、土壤基本物理性质以及土壤养分等13个环境因子的测定分析，明确了莱州湾柽柳灌丛生长的主要生境特征，利用相关性分析和主成分分析方法，阐明了影响柽柳灌丛空间分布格局的主导因素，以其为黄河三角洲柽柳灌丛的资源保护和经营管理提供理论依据和技术参考。

1 研究区概况

研究区位于黄河三角洲莱州湾南岸的“山东昌邑国家级海洋生态特别保护区”(37°03′07″—37°07′12″ N，119°20′19″—119°23′49″ E)，保护区是首个设立在山东省的国家级海洋特别保护区，也是我国唯一以保护柽柳为主的滨海湿地生态系统和各种海洋生物的国家海洋生态特别保护区，总面积达29.3km²。保护区属暖温带半湿润季风区大陆性气候，年平均气温12.3℃，极端最高气温39.3℃，极端最低气温-17℃。年平均降水量为679.1mm，雨季通常在6—8月份，年平均蒸发量为2023.5mm，年平均相对湿度65%，年平均日照总时数为2426.9 h，最大冻土深度为420mm。莱州湾南岸的地形呈东西状分布，地势北面较低南面偏高，属海滨平原的中部岸段，位于潮间带，是我国典型的咸水侵入区。成土母质为河流沉积物，土层深厚，耕层多为轻壤，土壤以含氯化物的盐土类为主，为砂质粘土。近海海底坡度小，以强堆积为特征，构成平坦的水平浅滩和海底平原，泥质滩涂广泛发育，滩涂宽度5—10km，地面坡度为0.27‰—0.31‰，滩涂区域海拔在1.3—6.0m之间，地下水埋深1—4 m，地下水矿化度1—10 g/L。保护区主要有天然柽柳灌丛、潮间盐水沼泽湿地、河流及河口湿地等生境类型，植被类型以柽柳灌木林为主，草本植物以盐地碱蓬(Suaeda salsa)、二色补血草(Limonium bicolor)、茵陈蒿(Artemisia capillaris)、狗尾草(Setaria viridis)、中亚滨黎(Atriplex centralasiatica)、芦苇(Phragmites australis)、鹅绒藤(Cynanchum chinense)和地肤(Kochia scoparia)等为主。

2 研究方法 2.1 标准地的选设与调查

于2014年6月在保护区野外实地取样，沿垂直于海岸带的方向设置3条调查样带，再依据距离海岸带远近，每隔300—500m，设立1个50m×50m的标准样地，总共选取28个样地(图 1)，在每个标准样地内随机设置10m×10m的标准样方3个，3个标准样方的混合样品作为该标准地的采集样品。柽柳呈灌丛分布，因此以丛为单位在标准样方内测定柽柳密度，并采用标尺法测定地下水水位。在每个标准样方内随机采集3份0—100cm的土壤样品，采用四分法取部分土壤样品装入袋中，带回实验室自然风干，研磨过筛等预处理后，进行土壤理化指标的测定分析。

2.2 分布型的测定

为保证检验结果的可靠性，需采用不同参数对柽柳种群空间格局强度进行判定。本文选取负二项参数(Negative binomial parameter，K)、扩散系数(Dispersion index，C)、Cassie指数(Cassie′s index，Ca)、丛生指数(Clumping index，I)和聚块性指数(Congregation index，M^*/M)进行柽柳种群聚集强度的判断^[16-18]。

2.3 土壤理化指标的测定方法

土壤pH值用pH计水土比5∶1测定；土壤可溶性盐分用重量法水土比5∶1测定；土壤有机质含量采用重铬酸钾容量法测定。土壤销态氮(NO₃^--N)和铵态氮(NH₄⁺-N)采用2 mol/L KCl溶液为浸提液，水土比5∶1浸提，振荡后过滤，过滤的浸提液直接用连续流动化学分析仪(德国，SEAL AutoAnalyzer 3)测定。土壤速效磷采用0.5 mol/L NaHCO₃溶液浸提钼锑抗比色法测定；土壤K⁺和Na⁺含量采用原子吸收分光光度计法测定(日本岛津，AA-6800)。环刀法测定土壤孔隙度和容重等物理性质，烘干法测定土壤含水量^[19]。

2.4 数据处理

试验数据利用EXCEL 2007 和SPSS16.0软件进行相关分析 (α=0.05或0.01)和主成分分析。

3 结果与分析 3.1 柽柳种群的分布格局类型

聚集强度可定量描述种群个体在生境中的丛生能力，在一定程度上可反映种群的空间分布属性^[10]。黄河三角洲莱州湾湿地柽柳种群聚集强度的判定系数见表 1。

由表 1可以看出：负二项参数K小于1，聚集强度较大，柽柳种群空间分布表现为聚集分布。扩散系数C远大于1，Cassie指标大于0，丛生指标I远大于0，聚块性指标M^*/M大于1，上述分析表明，莱州湾柽柳个体分布呈现聚集趋势，柽柳种群空间分布格局表现为聚集型分布。

3.2 柽柳灌丛湿地环境因子的统计性分析

由表 2可知，所测定指标变异系数在0.060—1.296之间，土壤pH值的变异系数最小，为0.060，指标值在7.34—9.30之间变化，平均pH值为8.48，总体呈偏碱性。土壤Na⁺含量的变异系数最大，达1.296，在23.19—6991.61 mg/kg之间变化，平均Na⁺含量为815.78 mg/kg；其次为土壤含盐量和林分密度，变异系数分别为1.106和1.064，土壤含盐量在0.01%—4.36%之间，盐分变化幅度较大，平均含盐量为0.47%，属于重盐土^[20]；林分密度在0—540000 株/km²之间，平均为163200 株/km²。分析表明，黄河三角洲莱州湾柽柳灌丛土壤Na⁺含量、土壤含盐量和林分密度变化幅度较大；其次为土壤有机质、有效磷和K⁺含量等，其变异系数在0.611—0.675之间，含量差异明显。地下水水位的空间变异性高于至海距离远近，而土壤pH值、土壤容重和总孔隙度等基本物理性状变化幅度较小，变异系数在0.060—0.119之间，微生境差异较小。

3.3 柽柳灌丛密度及其环境因子的相关性分析

由表 3可知，黄河三角洲莱州湾柽柳灌丛的林分密度与距海距离和地下水水位呈极显著正相关，与土壤含水量呈极显著负相关，与有效磷含量和NO₃^--N含量呈显著正相关。土壤含盐量与K⁺、Na⁺和土壤含水量呈极显著正相关，表明K⁺和Na⁺是该区域土壤盐分阳离子的主要成分；与地下水水位、土壤总孔隙度以及NH₄⁺-N含量呈极显著负相关，与有机质和有效磷呈显著负相关。表明地下水水位越低，土壤含盐量越高；土壤含盐量与土壤水分、土壤孔隙状况以及养分含量均密切相关。土壤含水量与Na⁺、K⁺、土壤含盐量和土壤容重呈显著正相关，与地下水水位、总孔隙度、林分密度和NH₄⁺-N呈极显著负相关，与距海距离呈显著负相关。表明随着距海距离的增加，土壤含水量下降显著；土壤水分与盐分含量、土壤通透性和林分密度密切相关。

土壤容重与pH值和土壤含水量呈极显著正相关，与总孔隙度、NH₄⁺-N和有机质含量呈极显著负相关，与含盐量和Na⁺含量呈显著正相关。土壤总孔隙度与NH₄⁺-N、有机质和有效磷呈极显著正相关，与土壤容重、含盐量、pH值、土壤含水量、K⁺和Na⁺含量等呈极显著负相关。分析表明，土壤容重和孔隙度等基本物理特性，与地下水水位和距海远近等空间因子相关性不大，而与土壤盐分和养分状况表现出一定的相关性。

土壤有机质与总孔隙度、NH₄⁺-N和有效磷呈极显著正相关，与土壤容重、pH值和Na⁺含量呈极显著负相关，与土壤含盐量呈显著负相关。土壤速效养分与盐碱含量以及K⁺和Na⁺等2种阳离子多呈显著负相关，与总孔隙度多呈极显著正相关。分析表明，随着距海距离的变远，莱州湾柽柳灌丛地下水水位逐渐升高，土壤含水量和含盐量逐渐下降，柽柳灌丛密度呈现增大趋势。而土壤养分、土壤容重和孔隙度等基本物理性状与距海远近相关性不密切。

3.4 影响莱州湾柽柳分布主要环境因子的确定

距海距离、地下水水位、土壤盐碱含量、土壤基本物理性质及土壤养分含量均可影响柽柳灌丛分布格局，同时林分生长也对土壤理化性质产生一定的反馈效应，并且各环境因子之间也互相影响。因此，有必要将众多具有一定相关性的环境因子提取出主要影响因子，即需要对莱州湾柽柳灌丛分布格局的环境因子进行主成分分析。柽柳灌丛分布格局的主成分荷载见表 4。依据主成分特征值大于1的原则，共可选取4个主成分，累计贡献率可达76.789%，能够较好反映13个指标的大部分信息。第一主成分的贡献率为34.421%，因子负荷量较大的为Na⁺和土壤含盐量，Na⁺与土壤含盐量呈极显著正相关，相关系数为0.919之间(表 3)，因此这一主成分可描述为土壤盐分条件。第二主成分的累计贡献率可达54.575%，因子负荷量较大的为土壤pH值，该主成分因子可描述为土壤碱度。第三主成分累计贡献率达67.877%，距海距离的因子负荷量最大，可描述为至海岸距离。第四主成分累计贡献率达76.789%，有效磷和地下水水位因子负荷量较大，这一类因子可描述土壤速效磷和潜水埋深。综合分析表明，影响莱州湾湿地柽柳灌丛分布格局的最主要因子为土壤盐分，其次是土壤碱度和至海岸距离，土壤速效磷和潜水埋深次之，而其他因素影响较小。

4 讨论与结论 4.1 影响湿地柽柳灌丛分布的主要因子

植物种群空间分布型是认识植物种群的生态过程以及它们与生境相互关系的主要指标^[7]，对掌握种群在植物群落中的地位和作用，以及植物空间分布与环境因子的相互关系意义重大^{[4, 12, 21-22]}。相关研究表明，柽柳种群在黄河三角洲的空间分布格局多呈现聚集分布，但随着距海距离的增加，聚集强度在下降；柽柳种群定居和更新主要发生在32m²取样面积范围内，呈现聚集性强的特点^[10]。本研究依据负二项参数、扩散系数、Cassie指标、丛生指标以及聚块性指标判断出，黄河三角洲莱州湾柽柳种群也呈现典型的聚集分布。植物聚集分布对策可有效发挥群体效应，有利于柽柳种群抵抗盐害，提高植株的成活率，表现为Allee效应规律^[12]。但也有研究表明，不同水深梯度下柽柳空间分布格局不同，可呈现集群分布、随机分布和均匀分布等不同分布型^[12]。上述结果的不同，可能与柽柳生境空间异质性较大和取样尺度不同有较大关系；同时，除了环境因素影响柽柳种群的结构动态之外，随着种群竞争、繁殖等一系列种间种内的生态学过程变化，诱导了群落生态过程的空间非同步性，也会影响到种群的动态与空间分布^[10]。一般情况下，在自然群落中，植物种群多为集群分布，这与物种繁殖体散布的有限性、环境的异质性有关^[17]。柽柳种子繁殖困难，种群的扩展以最初侵入并定居的母体为中心而展开，多形成以母体为中心的聚集分布。

滨海湿地、三角洲湿地以及盐沼类湿地的植被分布主要受土壤水分和盐分的影响，其他环境因子直接或间接通过影响土壤盐分和水分的变化而影响植被空间分布和生长过程^[23-25]。相关研究表明，水分条件和由距离海洋远近、海拔高低以及微地貌等所决定的土壤盐分因子是制约黄河三角洲湿地生态系统形成和发育的关键制约因素^{[7-8, 22]}。但也有研究表明，湿地植被生长和分布受土壤盐分和地下水埋深两者共同的影响^{[4, 12]}，黄河三角洲柽柳种群分布主要取决于土壤含盐量、Na⁺含量及距离海洋距离^[21]，随着土壤含盐量及水分的增加，黄河三角洲湿地植物群落的组成种类减少^[11]。在黄河三角洲区域柽柳主要分布于低水深、高盐分地区，水深-1.55 m可能是黄河三角洲湿地柽柳种群分布格局的一个阈值^[7]，随着距离海岸越远，柽柳分布的可能性越小^[21]。本研究主成分分析表明，土壤盐碱状况是影响黄河三角洲莱州湾柽柳灌丛分布的主要影响因素，其次是距海距离，而土壤速效磷和潜水埋深对其影响相对较小。因此，在莱州湾柽柳林栽植管理中，除了通过改善微地形地貌来控制地下水水位之外，更应注意采用植被恢复措施来达到降盐抑碱作用和改善土壤速效养分的效果，为柽柳幼苗的生长提供良好的生境。

4.2 湿地柽柳灌丛土壤环境因子的交互效应

水盐生境的不同可影响盐碱类湿地植物的初级生产力^[25]，从而影响有机质向土壤的输入^[8]。研究区土壤有机质平均含量为2.09 g/kg，速效养分含量均较低，可能与盐分较高影响土壤中有机物的分解矿化和植物群落生产力的大小有关^{[8, 11]}。动植物残体和生物固氮是天然湿地中氮的主要来源^[26]，而湿地植被初级生产力的高低以及植被向土壤的归还水平、固氮能力的强弱受水盐含量高低影响较大^{[8, 11, 22]}，因此，柽柳灌丛土壤NH₄⁺-N、NO₃^--N含量的变异系数较大，并且含量均较低，平均含量分别为21.86、7.50 mg/kg。莱州湾柽柳灌丛土壤有机质与土壤通气透水性能、盐碱含量和速效养分含量密切相关。相关研究表明，黄河三角洲湿地土壤有机质含量与全氮含量^{[11, 21-22]}、有效磷^[22]呈极显著正相关，与含水量、含盐量^[11]呈极显著负相关，而与距海远近相关性不大。可见距海远近、地下水水位高低等微地形因子对土壤有机质含量影响不大。

本研究表明，黄河三角洲莱州湾柽柳灌丛土壤含盐量与K⁺、Na⁺和土壤含水量呈极显著正相关，这与黄河三角洲湿地土壤含盐量与Cl^-、Na⁺含量呈极显著正相关^{[12, 21-22]}，与土壤含水量、pH值呈显著正相关^[21]的结论类似。莱州湾柽柳灌丛地下水水位越低、土壤孔隙越小或养分含量越低，毛管作用强烈，致使土壤含盐量呈明显上升趋势，但与距海距离相关性不大，可能与研究样地与至海岸距离变异较小有关。而相关研究表明，地下水位和海拔高程等自然因素是造成黄河三角洲土壤盐渍化的主要因素^[27]，黄河三角洲湿地土壤含盐量与距海远近^[21-22]、至海岸最短距离、地表高程、地下水埋深^[9]或有机质含量^[11]呈极显著负相关。综合分析表明，地下水水位和土壤含水量共同影响黄河三角洲莱州湾柽柳灌丛土壤含盐量的高低。

黄河三角洲柽柳湿地土壤含水量与可溶性盐含量、pH值、Cl^-和Na⁺含量呈显著正相关^{[11, 21]}，与有机质含量^[11]、距离海岸远近^[21]呈极显著负相关。莱州湾柽柳灌丛土壤含水量也表现为与土壤盐分含量和土壤容重呈显著正相关，随着地下水水位的降低、孔隙度的减小或林分密度的降低，包气带输水能力增强，水分传导率增加，致使土壤含水量表现为增大趋势。分析表明，土壤含水量与土壤含盐量密切相关，至海岸距离远近、地下水水位高低、土壤通透性以及林分密度大小均可影响土壤水分含量。随着微生境条件的不同，黄河三角洲柽柳灌丛土壤水盐含量波动性较大，既受距海远近和植被状况的影响，也受区域微地形地貌、潮汐状况以及采集时间和采样方法的影响^{[8, 11]}。

综上所述，黄河三角洲莱州湾柽柳灌丛土壤盐碱含量高且变异系数大，随距海远近的不同，林分密度波动性较大，土壤养分含量偏低且差异较大，而土壤基本物理性质差异较小。距海远近可显著影响该区域地下水埋深，而地下水水位的高低会引起土壤水分和盐分的变化，从而直接影响柽柳种群的密度和分布格局。