2016, Vol. 36文章信息
- 韦莉莉, 卢昌熠, 丁晶, 俞慎
- WEI Lili, LU Changyi, DING Jing, YU Shen.
- 丛枝菌根真菌参与下植物-土壤系统的养分交流及调控
- Functional relationships between arbuscular mycorrhizal symbionts and nutrient dynamics in plant-soil-microbe system
- 生态学报[J]. 2016, 36(14): 4233-4243
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(14): 4233-4243
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201412042407
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文章历史
- 收稿日期: 2014-12-04
- 网络出版日期: 2015-11-02
2. 中国科学院大学, 北京 100049
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
菌根是植物根系与菌根真菌形成的共生体，广泛存在于自然界中，约80%的陆地植物能够形成菌根[1]。其中，丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza)是最古老且分布最为广泛的一类菌根[2]，是由丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi，AMFs)在植物根细胞内形成的一种分枝共生结构。丛枝菌根真菌不仅存在于自然生态系统中，还可与大部分农作物的根系形成菌根[1]。AMF为宿主植物提供N、P等无机养分，同时从宿主植物获得C源。植物固定的含碳化合物近20%为AMF所利用[3-4]。AMF作为养分交换的通道，能够促进生态系统地上和地下部分进行养分交流，因而在生态系统养分循环中起重要的调节作用[5-7]。但过去关注的焦点在于AMF对植物营养方面的贡献，很少从植物-AMF-土壤系统，整体考察物质循环及其之间的平衡关系。本文重点阐述植物-AMF-土壤体系的碳氮磷物质流及AMF与土壤微生物的互作关系，旨在为今后开展植物养分利用率的协同调控研究和生产实践提供参考。
1 丛枝菌根促进植物-土壤系统的物质交流 1.1 对植物-土壤系统磷的调控磷素极易被固定于土壤中而使其有效性降低[8]，尤其在C:P比值较高(>300)的土壤中。因此土壤中有效P的水平通常很低，一般只占总P的2%—3%。加之植物对P的吸收往往使根际处于低P状态，根细胞中的P含量远高于根际土壤，使植物对P的进一步吸收更加困难，因此P的吸收过程需要高亲和转运蛋白(PiTs)的协助，同时消耗代谢释放的能量[9]。植物在长期进化过程中形成了特定的适应机制协助植物从土壤中摄取P。其中，菌根的形成可有效地促进植物对土壤P的吸收。在形成丛枝菌根的植物体中，AMF可为植物提供高达100%的P[10]。
AMF菌丝可直接从土壤中吸收无机P，大大扩展了植物吸收P的范围。AMF菌丝的长度远超过植物的根长，在热带森林中，菌丝长度可达根长的13倍[11]，覆盖范围可超过根系的700倍。同时，AMF的侵染可引起一系列土壤理化性质的改变，这些变化有可能促进有机P的矿化和难溶态P的解离。比如，植物对P的吸收与菌丝分泌的磷酸酶含量呈正相关，接种AMF后的土壤根际磷酸酶活性增加[12]。但根系和菌丝体的分泌物存在一定差异，致使根际和菌丝圈的理化性质也有所区别，如根际的水解酶活性较高，而菌丝圈的磷酸酶活性较高[13]。另外，AMF分泌的有机酸可降低土壤pH值，也可能活化土壤P[14]。
根系和AMF两种吸收途径对植物P的相对贡献随P含量的变化而不同。在低P条件下，植物主要依赖于菌丝对P的吸收[10]。通常菌丝吸收的P远超过根系直接吸收的量。模型模拟的结果显示，菌丝吸收P的速率比根的吸收速率高一个数量级[14]，根对P的吸收甚至可能因接种AMF而完全被抑制[15]。研究表明，虽然接种和未接种作物P的吸收总量没有显著差异，但接种作物吸收的P大部分来自菌丝[10]。AMF对根系吸收的限制可能由两者的竞争所致，也可能由于转运蛋白的减少[16]。因根的吸收过程需要消耗能量，因此推测AMF对根吸收的抑制作用可能在一定程度上能够减少能量的消耗。
在高P条件下，AMF的生物量显著减少[17]。Balzergue等观察到在P含量高达750 mM条件下，豌豆(Pisum sativum)根系与AMF的物质交流几乎完全停止[17]。最新的研究表明，在高P条件下AMF限制P向地上部传递。随P施入量的增加，未接种的豆科植物地上部的P含量增加了143%，而接种植物地上部分的P含量仅增加了53%，地下部分P的增加幅度没有显著差异[18]。可见，在高P条件下多余的P可能储存在菌丝里。AMF在植物P吸收方面的研究相对较多，但仍然未能解答土壤高P对AMF抑制作用的机理。虽然有学者认为独脚金内酯可能参与了调节过程，但在高P条件下植物产生的独脚金内酯也随之减少，因而很可能存在其他信号物质参与调节AMF的定殖[18]。
1.2 对植物-土壤系统氮循环的调节过去普遍认为丛枝菌根主要的贡献在于促进植物对P的吸收。但近年来的研究表明，丛枝菌根在N素的生物地球化学循环中也发挥着重要的作用[19]。一方面，AMF能够直接吸收土壤中的NH4+[20]和NO3-[21]以及小分子有机氮，如甘氨酸及难降解的有机质壳聚糖等[22]，并迅速传递给植物。其中，NH4+是AMF的主要N源[23-24]。另一方面，丛枝菌根的形成显著影响N素的生物吸收与同化、有机N矿化、生物固N、硝化和反硝化，以及淋溶等诸多土壤N循环过程(图 1)。丛枝菌根对N循环的影响非常复杂。AMF对NH4+的吸收利用限制了硝化作用[25]，同时AMF对土壤NO3-的吸收限制了反硝化作用并降低了淋溶的损失[24]。另外，丛枝菌根还能够通过调节土壤团聚体，促进土壤聚合[26]，调节土壤的通气状况，进而影响硝化和反硝化作用之间的平衡。丛枝菌根对硝化作用的影响还可能与AMF的分泌物有关。AMF的分泌物可降低土壤pH，使硝化作用减弱，导致土壤中NO3-含量减少[25]。
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| 图 1 丛枝菌根参与调控的土壤氮循环过程示意图 Fig. 1 Nitrogen processes regulated by AMF |
最新的研究结果预示，AMF可能在温室气体控制方面具有重要的调控作用。Storer[27]通过一系列实验证明，接种AMF能够降低土壤N2O的释放。AMF对N2O的调控主要是通过抑制硝化菌来完成的。因为接种丛枝菌根的植物对N的吸收量增加，因而减少了硝化作用的底物，这可能也是N2O排放量减少的原因之一。另外，N2O也可能被反硝化细菌所消耗，该过程发生在反硝化作用的最后阶段，并在氧化亚氮还原酶的参与下完成[28]。因水分条件直接影响氮循环过程，因此推测丛枝菌根对N2O的调控可能还与丛枝菌根对植物水分状态的调节有关[29]。
近年来的研究发现，丛枝菌根可直接吸收有机质中的N[19-23]。同位素示踪实验显示，在有机质斑块中AMF菌丝迅速扩增[19-23]，菌丝中高达31%的15N来自有机质斑块，并将一小部分吸收的15N传递给宿主植物，但菌丝中的13C并未显著增加[19]。可见，菌丝吸收的N来自有机质降解后的无机含氮化合物。不过目前的研究只观察到Glomeraceae类AMF具有吸收有机质N源的特性，而接种Gigasporaceae的菌根对植物N吸收的贡献较小[24-25]。AMF菌丝并不具有降解有机质的功能[26]，可能通过菌丝分泌物刺激特定微生物群落的生长，加速对有机质的降解，间接影响菌丝对N的吸收[19-25]。而且，AMF从有机质中吸收的N主要用于菌丝自身的生长[19]。虽然磷脂脂肪酸图谱分析的结果显示，微生物群落结构并未因菌丝的存在而发生改变，但13C磷脂脂肪酸和DNA的分析结果表明，AMF菌丝的介入改变了土壤微生物的组成[28-30]。Toljander等验证了菌丝分泌物对土壤微生物组成的改变，并鉴定出菌丝分泌物包含如蔗糖和有机酸等小分子化合物，以及一些尚未鉴别的大分子聚合物[30]。但上述实验并未探明菌丝分泌物是否促进特定微生物群落，如具有降解有机质功能的微生物群落的生长。
1.3 影响土壤碳库虽然已有研究观察到丛枝菌根的形成能够加速有机质的降解，但其生态意义并未得到关注。2012年Cheng等在Science上发文指出，由于菌根促进表层土新鲜凋落物和土壤有机质的降解，可能影响到土壤碳库的储量[11]。该文引发了激烈的讨论。Kowalchuk[31]在同期Science上以“Bad news for carbon sequestration?”为题，强调了这一研究结果的生态意义，即丛枝菌根通过促进有机质的降解可能使土壤CO2排放量增加，同时减少土壤C库的存量。2013年，德国和澳大利亚学者联合发表了一篇论述，分析了由丛枝菌根引起的表层有机质降解对生态系统土壤C库的短期和长期效应，指出短期内丛枝菌根的存在会引起土壤C库的暂时性减少，但从长期来看，多种因素的综合作用反而可能增加土壤C的储存[32]。比如，有机质降解后产生的难降解物质的输入、菌丝的输入、菌丝对土壤团聚体的稳定作用(保护有机质不被降解)、以及植物凋落物输入的增加等，都可能引起土壤有机碳的增加(图 2)[33-36]。
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| 图 2 土壤有机质的长期和短期动态概念图 Fig. 2 Conceptual short-term vs long-term dynamics of organic matter |
AMF与宿主植物之间的物质交流处于动态平衡中，随植物-AMF-土壤系统中能量和养分状态而进行调整。AMF与根系的相互识别和物质交流依赖于信号物质的调控。根系分泌的独脚金内酯能够促进AMF的代谢和分枝，AMF则分泌信号物质刺激根系做出响应[3]。在缺P条件下，根系选择性地为传递较多养分的菌丝提供较多的C。比如，向贫瘠土壤中添加少量或适量的P，菌根根际的水溶性C含量增加[16]；但当植物体内P含量较高时，根向AMF提供的C则减少[18]。根系提供的C是AMF的唯一碳源，因此植物的生长状况直接影响AMF可获得的碳量。遮阴处理后植物供给AMF的C减少，但在根际添加蔗糖后，根系和AMF吸收利用的C量均随之增加[19]。Konvalinková等[37]观察到，即使是短期的遮荫处理对AMF的功能也会产生较大的影响，AMF传递给植物的P显著减少，虽然定殖率和菌丝的生长未出现显著变化。离体实验的结果显示，当外源C的供给减半，AMF(Glomus intraradices)的孢子和菌丝里能累积高达7倍的P，占真菌干重的4%[38]。在低C条件下，菌丝未减弱自身的生长但限制了养分向植物的传递。储存在AMF里的P主要以复合磷酸盐的形式存在，植物在缺P条件下，复合磷酸盐能够被碱性磷酸酶解聚成为植物可利用的形式。因而，植物中的C、P含量跟AMF中的C、P含量处于动态平衡中(图 3)。
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| 图 3 植物-AMF-土壤系统中C-N-P的动态平衡示意图 Fig. 3 Trade-offs between C-N-P in the Plant-AMF-soil system |
过去曾推测AMF与植物进行着类似的C-N交换，即AMF为能够供给较多C的根系传递较多的N。但最近的研究表明，AMF菌丝对N的吸收和向植物的传递不受植物供给C量的影响[19]。菌丝的定殖和扩增受土壤有机质C:N比的调控。AMF菌丝往往定殖于C:N比较低的有机质土壤中，随着C:N比的增加，N矿化速率和N2O通量随之降低(图 3)[39]。AMF的定殖还与土壤中有机氮和无机氮的比例有关。丛枝菌根常形成于有机氮含量较低(有机氮:无机氮比较低)的土壤中(图 3)，但AMF菌丝在富含有机氮的土壤中可快速扩增[19, 23]。可见，AMF对土壤N和P的吸收以及向植物的传递及其与植物C源的交流并未表现出一致性。
2 丛枝菌根与土壤微生物的相互作用对AMF与土壤中特定微生物之间相互作用的认识，有助于我们对土壤养分循环的深入理解，同时也为土壤温室气体排放的调控提供理论支持[40]。目前对AMF与其他土壤微生物的相互作用还知之甚少。土壤是非常复杂的系统，且处于极端动态的过程中，要对土壤进行微观尺度的观察和研究具有一定的难度[41]。近年来，以DNA为基础的分析技术和方法得以快速发展。DNA量化分析的结果表明，AMF与土壤微生物具有很强的相互作用[42-45]。
Marschner等[46]证明了菌根植物和非菌根植物根际具有不同的细菌群落。Miransari M等证明，AMF的侵染可直接或间接地影响根际微生物群落的数量和结构，使其发生变化并达到新的平衡[45]。在大多数陆生植物中，菌根真菌与土壤微生物存在着互惠互利的关系[46]。AMF接种后，菌丝分泌的磷酸酶能够提高土壤可利用P含量，球囊霉素可改变土壤结构、抑制病原菌、促进有益微生物的生长等。土壤微生物可能通过产生植物激素、改善土壤养分状况和土壤结构、控制病原菌和影响植物生长等途径，促进AMF的生长。但土壤微生物也可能因竞争养分资源对AMF产生抑制作用[47]。
通常，丛枝菌根的形成可显著增加根表面细菌、放线菌和固氮菌的数量，而对真菌的影响很小。但亦有少数实验并未观察到菌根对根际微生物产生促进作用。不同类群的微生物对AMF的响应不同，比如何氏球囊霉(Glomus hoi)表现为正响应效应，而放线菌和丛毛单胞菌则显示负响应效应。AMF还可能通过影响微生物酶活性而改变微生物群落结构。其他土壤微生物对AMF的影响表现为多元化，既可能促进，也可能不产生任何影响，甚至可能抑制AMF的生长。
2.1 AMF与非共生土壤微生物 2.1.1 AMF与非共生细菌AMF与土壤细菌可协同促进植物对P的吸收。Zhang等[48]利用尼龙网隔实验证明了AMF (Rhizophagus irregularis)和解磷菌(Pseudomonas alcaligenes)具有协同增效作用。单独接种AMF或解磷菌均能刺激土壤中酸性磷酸酶的活性。相对而言，单独接种AMF的土壤中酸性磷酸酶活性较高，而同时接种AMF和解磷菌土壤中酸性磷酸酶活性更高。但如果土壤P很低，AMF与土壤微生物可能因竞争有限的养分而发生相互抑制作用[13, 39]。
细菌与AMF之间的相互作用在土壤N循环中也可能起非常关键的调控作用。AMF的定殖可能通过改变根际分泌物而间接影响土壤细菌群落结构。氨氧化是土壤N循环的关键过程，主要由自养的氨氧化菌参与进行。相对于AMF，氨氧化菌对NH4+的利用竞争力很弱[49]。AMF对NH4+的竞争可能限制了氨氧化菌的生长，抑制氨氧化过程，降低根际NO3-含量。实验还发现，AMF的丰度与N2O产生菌的丰度成负相关，而与消耗N2O菌群的丰度成正相关[50]，可见AMF对微生物群落结构的改变而影响土壤N2O的通量。AMF显著降低根际的氨氧化菌丰度，但对菌丝圈的氨氧化菌数量影响不大[51]。可见，AMF更可能是通过根系的作用间接影响氨氧化菌的组成。相对于氨氧化菌，AMF对氨氧化古菌的影响更显著[51]。AMF可引起根际和菌丝圈氨氧化古菌结构的变化，但只稍稍改变其在菌丝圈的组成[51]。在低肥土壤中，AMF能够调节根际和菌丝圈固氮菌和反硝化细菌的组成[25]。但反硝化细菌和固氮菌对AMF的响应截然不同。这可能与两类菌群对根际和菌丝圈碳源的依赖性不同有关。反硝化细菌高度依赖根际分泌物；固氮菌对根际分泌物依赖性的变异较大[52]。
2.1.2 AMF与非共生真菌关于AMF与非共生真菌相互作用的研究相对较少。AMF可能会抑制其他真菌或者与特定真菌表现为协同效应。例如，油松幼苗的丛枝菌根抑制了根际土壤中一部分真菌的生长，使油松幼苗根际土壤中真菌的数量和种类减少[53]；AMF(Glomus mosseae)与黄海葵附生真菌(Penicilliunm thomii)能够协同促进英国薄荷(Mentha piperita)的生长，提高植株的营养水平[54]。AMF的侵染可显著改变腐生真菌的群落结构，尤其是降低对葡萄糖敏感的菌群生物量[55]。
2.2 AMF与其他共生菌 2.2.1 AMF与根瘤菌AMF和根瘤菌往往同时存在于豆科植物的根系。AMF定殖于根的皮质，固氮菌则一般定殖于根瘤。但在胞外菌丝上也可能着生固氮菌[56]。最近的实验还观察到AMF直接定殖于根瘤上[16, 57]。丛枝菌根能够促使根瘤菌的形成并增强固氮作用[58]，但根瘤菌在根部的侵染抑制了AMF的定殖。丛枝菌根可能为根瘤提供P和其他营养元素如铜和锌，从而增强根瘤的固氮作用[59-60]。而Larimer等和Kaschuk等对大量实验结果的Meta分析表明，虽然单独接种AMF和根瘤菌对植物N营养都有促进作用，但同时接种两种菌类并未起到协同增效作用[61-62]。
低P是根瘤形成的主要限制因子，AMF与根瘤菌的相互作用取决于土壤P含量[63]。AMF为固氮菌提供其所需要的P，加强其固氮能力，进而为植物提供更多的N[64-65]。此外，接种AMF促进宿主植物的生长发育，为根瘤菌提供充足的能量，最终将促进植物固N。在豆科植物中，AMF与根瘤菌在根中的定殖过程享有一条共同的信号传导途径，这对AMF与根瘤菌的相互作用非常重要。土壤N的水平也影响AMF与根瘤菌的相互作用。施N可降低根瘤的形成，但丛枝菌根的形成能够在一定程度上抵消因N增加对根瘤产生的抑制作用[58]。在只有根瘤菌存在的根系中，如果不施肥则会形成较多的根瘤，但如果同时接种AMF，则施肥对根瘤不产生显著影响。
2.2.2 AMF与放线菌AMF与放线菌的相互作用能够有效的提高宿主植物的固N能力，改善植物的营养状况从而促进宿主植物的生长发育。弗兰克氏放线菌(Frankia)与非豆科植物共生形成根瘤[66]。放线根瘤与丛枝菌根同时接种于黑桤木(Alnus glutinosa)幼苗6个月后，表现出显著地协同增效作用，接种放线菌还促进了AMF菌丝的伸长生长[67]。AMF对放线菌也有促进作用，如辣椒根系中的放线菌数量因接种AMF而增加。同时接种AMF和放线菌，对植物的生长具有更明显的促进作用，植物吸收更多的养分元素，形成的根瘤数量更多、更大；但相对而言，单独接种AMF对植物生长的促进作用更加显著[66-68]。放线菌的侵染可促进AMF的定殖和植物养分的吸收。混合接种AMF和弗兰克放线菌的西藏沙棘，植株的固N水平和生物量明显高于单独接种AMF或单独接种弗兰克放线菌的植株[69]。但AMF与放线菌并非始终保持协同增效作用。在一定条件下，AMF与根际放线菌之间会产生拮抗作用，并对宿主植物的生长有抑制作用[70]。
2.2.3 AMF与EMF有些植物如木麻黄属植物能够同时与AMF和外生菌根真菌(EMF)形成共生体[1]。双重接种AMF和EMF能促进植物的生长和植物对P的吸收，同时也能促进N向其他植物的传递[71-73]。自然条件下AMF比EMF先定殖，AMF的定殖对EMF没有影响。但如果EMF先定殖，可通过形成包膜隔绝AMF在根表面定殖。有实验观察到AMF与EMF发生拮抗，表现为EMF具有较高的定殖率，而AMF定殖率降低[74]。
2.3 AMF的种间竞争长期以来，关于AMF与植物相互关系的研究通常在土壤灭菌条件下进行，忽略了AMF之间相互作用的影响。然而最新的研究表明，AMF存在种间竞争[75-76]。Janoušková等[75]观察到，增加AMF侵染密度并未促进植物的生长，甚至因AMF的种间竞争而抑制植物的生长。相对于根际，AMF之间的竞争在根内表现更加剧烈[76]。AMF之间的竞争强度还与宿主提供的C量有关[77]。荫蔽处理(向AMF传输的C减少)的菌根共生体中，竞争力相对较弱的真菌(如Rhizophagus irregularis)其生长将被完全抑制[78]。Werner和Kiers发现[79]，AMF之间的相互作用还与定殖顺序有关。先定殖的AMF对后定殖的AMF产生抑制作用，且随定殖时间间隔的延长，抑制作用加强，但后定殖的AMF并未对先定殖的AMF产生显著影响。土壤养分含量可在一定程度上调控AMF的种间相关性。施肥可改变AMF的群落结构，施入少量的P肥使Glomus spp.类AMF成为优势种，且有新的AMF定殖。当施入大量P肥，只观察到其中的两种AMF存在于土壤中[57]。
3 问题与展望丛枝菌根在改善土壤结构、增加土壤养分、促进植物对养分的吸收以及减少温室气体排放等方面的作用，对整个生态系统的养分循环和养分平衡的维持具有重要意义。更好地理解AMF与其他土壤微生物的互作关系对于可持续农业管理也是必要的。
相对P而言，丛枝菌根对植物-土壤系统N循环的研究起步较晚，存在疑问较多。与P不同的是，AMF对N的吸收与植物提供的C似乎无关，而与有机质含量密切相关。AMF可在有机质斑块中快速扩增，使有机质降解加快，吸收其中的N供自身生长所需，并传递其中的一小部分N给植物，同时将来自有机质的C传递给其他土壤微生物[7]。有大量实验结果显示，接种AMF的植物其N含量并没有显著增加[4, 25, 80]。因此，丛枝菌根在N循环和植物N营养方面的生态意义尚存在较大争议。Reynolds等[24]提出，只有在缺N条件下菌根对植物N的吸收才有意义。Hodge和Fitter[19]以及Veresoglou[25]则认为即使在高N水平下，AMF仍然对植物的N营养发挥作用，并认为其意义可能与减少代谢消耗有关。因为相对于根系而言，菌丝的生长需要消耗的能量较少[81]。
植物与丛枝菌根真菌之间的物质交流是有选择的维持着动态平衡。土壤C、N、P之间存在复杂的联系。对这些错综复杂关系的深入理解将有利于有效利用丛枝菌根调控土壤养分循环。在植物-AMF-土壤系统中，AMF的作用是从土壤中吸收N和P，在满足自身需求的前提下将养分输送给植物和土壤微生物，同时将来自植物和有机质中的C传输给土壤微生物。那么，在植物-AMF-土壤系统中C、N、P究竟如何分配，C、N、P循环存在怎样的耦合关系目前尚不清楚。最新研究表明，在剧烈气候变化条件下，由于控制这些元素生物地球化学过程的不同步，C、N、P循环的平衡关系可能被打破[82]。据此推测，人为干扰下造成的AMF多样性的改变将引起生态系统中C、N、P循环的解耦合。因此，变化环境条件下AMF与C、N、P循环的关系值得特别关注。
AMF增效作用的发挥受多种环境因素的调控。一方面受土壤环境中无机养分含量的影响，另一方面受植物生长和土壤微生物群落结构的调控。虽然目前尚未开展相关的研究，但依据生态学种间关系的原理，AMF、植物和土壤微生物的C、N和P来源及三者对养分的相对需求强度在植物-AMF-土壤微生物的相互关系中起决定性作用。随着土壤可供养分的增加，三者之间的关系可由竞争转为互利。已有实验表明，在养分亏缺条件下，AMF向植物和土壤微生物传输的N、P显著减少，AMF与植物和土壤微生物表现为竞争关系。随着养分的增加，AMF与土壤微生物对植物养分的吸收表现为协同增效作用。因此，进一步探讨其相互关系的前提首先是确定AMF、植物和土壤微生物的养分来源。AMF的C源来自植物，土壤微生物的C则一方面来自植物，另一方面来自土壤有机质。有趣的是虽然来自植物的C是AMF的唯一碳源，但对热带森林菌根的研究发现，无论在根际还是AMF的菌丝圈植物分泌的C都优先供给土壤微生物[13]。那么这一现象是否普遍存在于菌根土壤中值得进一步探讨。AMF、植物和土壤微生物的N和P均来自土壤，那么由菌丝吸收的养分优先供给自身所用还是优先供给土壤微生物或宿主植物尚不可知。虽然，目前已知菌丝从有机质中吸收的N可能首先用于自身的扩增，但其在菌丝体N营养所占比例如何也还不清楚。
目前的研究集中于根际范围，而AMF菌丝远远超越了根系分布的范围，菌丝圈(即围绕菌丝的区域)也是土壤微生物活跃的区域[23, 69]，需要寻找有效的方法开展菌丝圈的研究。另外，将丛枝菌根真菌与传统的有机肥和化学肥料相结合，大规模的推广运用到现实农业中，对农业生产和生态环境都具有重要意义。如何将丛枝菌根真菌运用到现实农业生产中应成为今后研究的重点。
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