随着社会的发展，生物多样性研究越来越受到全球的关注。生物多样性是生态系统健康的一个重要指标，生物多样性的维持也是全球生物多样性与生态系统管理的中心目标之一^{[1, 2]}。生物多样性不仅包括物种的多样性，还包括物种间进化关系、进化历史以及生态系统等各种层面的多样性^[3]。鱼类群落生态学研究中常用的多样性指数，如Shannon-Wiener指数，它将群落中每个物种视为一致，没有考虑到各个物种彼此之间在进化关系以及分类距离上的远近。分类多样性指数的提出为度量和解释群落中种类间形态关系的差异提供了新的方法，同时可以对不同区域、不同生境间和历史数据的进行对比研究^{[3, 4, 5, 6, 7, 8, 9]}，在大型底栖动物^{[10, 11, 12]}和鱼类^{[3, 6, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20]}群落研究中得到了广泛应用。在国内，分类学多样性已被用来研究黄海^[6]、黄渤海^[13]、青岛近岸^[14]、东海大陆架^[15]、长江口^{[3, 16]}、东沙群岛^[17]、西沙群岛珊瑚礁^[18]、北部湾^[19]和大亚湾^[20]鱼类群落多样性。本文根据1998—2009年山东近海历次调查鱼类种类名录和根据历史文献整理的山东近海鱼类种类名录，分别计算了其分类多样性指数，并将历次调查鱼类分类多样性指数的计算值叠加到黄渤海鱼类总名录^[21]的95% 置信漏斗曲线图中，研究其偏离总名录分类多样性理论平均值的程度，以期为进行鱼类群落生物多样性研究提供基础资料。

山东省频临渤海和黄海，海域面积达15.95 km²。大陆海岸线北起冀、鲁交界处的漳卫新河河口，南至鲁、苏交界处的绣针河河口，海岸线长达3 345 km。入海河流众多，大小河流数千条，其中10 km以上的河流1500条，长度100 km以上的河流12条。海湾众多，面积总计8 139 km²，其中面积大于1 km²的海湾49个，包括渤海湾、莱州湾、套子湾、威海湾、桑沟湾、靖海湾、五垒岛湾、乳山湾、丁字湾、崂山湾、胶州湾、海州湾等(图 1)。众多河流、海湾造就了历史上山东近海优越的渔业资源栖息环境，是黄、渤海渔业资源的主要繁衍育肥场所，为我国以及日本、韩国、朝鲜等周边国家提供了丰富的海洋生物资源^[22]。

图1 调查区域及调查站位 Fig.1 Sample area and sample stations

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1 998年数据为“山东半岛近岸生物资源及栖息环境调查与研究调查”项目资料，调查时间为1998年5月和10—11月，调查站位35个，调查网具为双船底拖网。2006年调查数据为“山东近海经济生物调查与评价”项目资料，调查时间为2006年5月和10月，调查站位82个(图 1)，调查网具为双船变水层拖网。2009年调查时间和站位数见表 1，调查网具为单船底拖网。

鱼类分类和命名采用Nelson^[23]分类系统。根据《山东鱼类志》^[24]记录的海洋鱼类，合并最新研究结果^{[25, 26, 27]}证实为同物异名的种类，剔除偶然进入山东海域的种类，建立山东近海鱼类种类目录。根据1998年调查、2006年调查、2009年调查建立历次调查名录。

为了在各分类阶元上表征鱼类组成之间的多样性，根据李娜娜等^[20]提出的分类阶元包含指数(TINCLi)，用以分析各阶元鱼类种类分布的集中程度，解释鱼类物种之间的亲缘关系。分类阶元包含指数TINCLi的计算公式为:

式中，N_i表示第i级分类阶元的数目，C_kj为第j个k级分类阶段元的数目。通过对比不同海区之间的分类阶元包含指数分析不同环境条件下各海区的鱼类分类组成差异。分类阶元包含指数值越大，表示更多的种(属，科，目) 级阶元类群数目归属于属(科、目) 级分类阶元的一个类群，说明鱼类在该分类阶元的种类分布越集中，亲缘关系越近。

(1)平均分类差异指数

平均分类差异指数(Δ⁺)计算公式^[28]为：

(2)分类差异变异指数

分类差异变异指数(Λ⁺)计算公式为^[29]：

式中，S为鱼类种数，ω_ij为第i种鱼类与第j种鱼类在系统分类树中的路径长度，不同等级间的权重为16.7。不同分类等级间加权路径长度权重值见表 2。

《山东省鱼类志》^[20]记录山东海水鱼类257种，但根据最新的研究^{[21, 25, 26, 27]}表明，其中存在部分同物异名种，如华鳐(Raja chinensis)和孔鳐(Raja porosa)均为斑鳐(Okamejei kenojei)，短鳍衔(Callionymus kitaharae)是绯衔(Callionymus beniteguri)的同物异名，赵氏狮子鱼(Liparis choanus)为网纹狮子鱼(Liparis chefuensis)同物异名种，矛尾复虾虎鱼(Synechogobius hasta)和斑尾复虾虎鱼(Synechogobius ommaturus)为斑尾刺虾虎鱼(Acanthogobius ommaturus)的同物异名；部分种类并无标本仅根据其他文献记载认为其分布于黄渤海，但根据目前的研究证实这些种类并不分布于黄渤海，仅在极偶然情况下在黄渤海才出现，如灰鲭鲨(Isuruso xyrinchus)，黑印真鲨(Carcharhinus menisorrah)，短吻角鲨(Squalus brevirostris)、鯻(Therapon jarbua)、东方旗鱼(Histiophorus orientalis)等。删除上述同物异名种以及正常情况无分布的种类，整理得山东近海鱼类225种，包括2纲28目91科169属225种。1998年调查鱼类2纲11目41科58属62种，2006年调查为1纲13目41科71属78种，2009年调查为2纲9目32科56属62种。1998年—2009年调查鱼类种数远远低于山东近海鱼类名录记录的种数(表 3)。分类阶元包含指数较低，平均每属仅1.1种左右，每科也不足2种。

山东近海鱼类平均分类差异指数为66.1，分类差异变异指数为141.7(图 2)；1998—2009年历次调查鱼类平均分类差异指数在60.9—62.7之间，分类差异变异指数在65.4—92.3之间(表 4)。

图2 山东近海鱼类平均分类差异指数和分类差异变异指数 Fig.2 Average taxonomic distinctness index and variation in taxonomic distinctness index offishes in Yellow Sea and Bohai Sea

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若将不同调查的群落分类多样性指数的计算值叠加到主名录(黄渤海鱼类总名录)的95%置信漏斗曲线图中，可以看出其偏离总名录分类多样性理论平均值的程度。图 3为将1998—2009年历次调查鱼类群落分类多样性指数的计算值叠加到黄渤海鱼类总名录的95%置信漏斗曲线图，从中可以看出，全部调查值均低于鱼类主名录理论平均值，且大部分调查值偏出95%置信漏斗曲线图。

图3 平均分类差异指数Δ+和分类差异变异指数Λ+漏斗图 Fig.3 95% probability funnels of average taxonomic distinctness and variation in taxonomic distinctness of fishes in coastal waters off Shandong

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关于黄渤海鱼类种数，不同的研究报道的数目不同。张春霖等^[30]认为黄渤海鱼类有201种，丁耕芜等^[31]在此基础上补充31种；刘效舜^[32]认为黄渤海鱼类有289种；陈大刚和焦燕^[33]认为黄渤海鱼类有326种；徐宾铎等^[13]认为黄渤海鱼类有379种，刘静和宁平^[21]根据实物标本整理认为黄渤海鱼类有321种。分布在山东近海的鱼类有225种。自20世纪60年代渔业大规模开发以来，黄渤海鱼类种数持续减少，生物多样性受到了极大破坏^{[6, 22]}。在1998—2009年调查中，软骨鱼类仅出现鳐目(Pristiformes)1种，硬骨鱼类中的鲉形目、鲽形目和鲀形目的种数与黄渤海鱼类名录中的种数相比大大减少(表 5)。理论上，随着调查范围、频率以及站位的增加，鱼类种数会比目前的调查名录有所增加，但山东近海鱼类种数大幅下降已成为不争的事实。

一般而言，从热带到两极物种种数不断减少，即在印度-西太平洋海域，离开菲律宾-马来半岛-新几内亚这一种类最丰富的三角地区愈远种的数目愈少的规律^[34]。将本研究结果同国内其他海域研究结果对比，分类阶元包含指数渤海＜黄海＜东海＜南海，呈现随着纬度的降低分类阶元包含指数呈依次升高的趋势(表 6)，与物种数随纬度变化趋势一致。

表 7列出了我国各海域鱼类Δ⁺值。史赟荣等^[18]的研究总结了我国各海域鱼类Δ⁺的空间变化趋势：在大尺度上，从北到南随着纬度变化，海洋鱼类Δ⁺基本呈现梯度分布，纬度低的海域Δ⁺一般较小。长江口鱼类Δ⁺高于黄、渤海，而黄、渤海则高于东海陆架，东海陆架高于热带珊瑚礁海域。本文使用与史赟荣等^[18]相同的权重值重新计算得到黄渤海鱼类Δ⁺为66.4(徐宾铎等^[13]使用不同的权重值计算Δ⁺为77.7)，和史赟荣等^[18]对我国各海域鱼类Δ⁺的空间变化趋势的结论一致。

经典理论认为，在一个未受扰动的群落中，往往包括形态差异显著、属于不同门类的种类；而在受到严重扰动的生境中，群落往往仅由一些密切关联的种组成^[27]。山东近海由于河口、港湾众多，生境多样(包括河口、岩礁、泥滩、海草场等)^{[6, 22]}，对鱼类多样性的维持具有重要作用。随着人类活动的扰动(过度捕捞、环境污染、生境丧失等)的不断加剧，从建国开始到21世纪初期的短短的几十年内，黄渤海和山东近海鱼类种类和数量组成发生了剧烈的波动^{[36, 37]}，部分种类丧失，鱼类分类学范围变小，从而使Δ⁺值变小。将2006—2009年调查名录计算的鱼类Δ⁺值与山东近海鱼类名录计算的鱼类Δ⁺值相比明显变小，大部分调查值处于95%置信曲线之外，均表明目前山东近海鱼类多样性已大幅下降(图 5)。

致谢： 本文在种类名录整理中得到了中国科学院海洋研究所刘静研究员的指导，特此致谢。