大气CO₂浓度升高已是不争的事实。目前全球大气中CO₂浓度平均值已达到390 μmol/mol，估计到2050年将达到550 μmol/mol^[1]。由于CO₂等温室气体浓度的增加，引起气候变化，从而导致降水格局发生变化，使不同地区的水资源增加或减少^[2]。自20世纪以来，全球的年均降水量增加了2%^{[3, 4]}，30°—85°N的地区降水增加尤为显著，增加了7%—12%^[5]。吴金栋等认为，未来中国东北地区降水量将有不同程度的增加^[6]。Wigley等也得出，从1990年到2100年，我国的松嫩平原降水将增加10%左右^[7]。近几年我国北方的降水明显增加，长江中下游地区降水减少，未来雨带很可能北移，这将严重影响东北地区的粮食生产。综上所述，未来东北地区局部或大部将很可能受到CO₂浓度升高和降水增加的共同影响。东北地区是全国的粮食主产区之一，其粮食产量关系着国家的粮食安全，而玉米是东北地区重要的粮饲兼用作物，因此，CO₂浓度升高和降水增加对玉米生理生态影响的研究是目前迫切需要研究的问题。

目前对于大气CO₂浓度升高和降水变化对植物光合和生长影响的研究有了一定的进展，例如王慧等认为CO₂浓度升高和降水增加的协同作用可以显著影响牧草短花针茅的光合特性^[8]；高素华等人研究认为CO₂浓度升高可缓解土壤水分亏缺对大豆和小麦的伤害^[9]；李小涵等用CERES-Wheat模型对冬小麦在CO₂浓度升高和水分充足与水分亏缺(雨养条件)2种情境下的影响研究发现CO₂浓度升高对叶面积指数增长有促进作用^[10]。但是，关于CO₂浓度升高和灌溉增加二因子共同作用对于东北地区玉米的光合作用速率、水分利用效率及产量影响的报道较少。所以，本研究以东北地区玉米为研究对象，利用开顶式生长箱模拟CO₂浓度升高和降水增加环境，研究玉米光合特性指标及产量相关指标的变化，进一步明确作物光合作用、蒸腾作用和水分利用效率等对大气CO₂浓度升高和降水增加的响应，为研究未来降水变化和大气CO₂浓度对东北玉米的影响提供理论依据。

本试验于2012年5月至9月在锦州生态与农业气象中心试验田(41°09′N，121°10′E，海拔27.4 m)进行。供试玉米品种为丹玉39。所用试验容器为聚乙烯塑料盆，上口直径为50.5 cm，下口直径为27.5 cm，高度为32.5 cm。利用开顶式生长箱模拟大气CO₂浓度升高，设置3个CO₂浓度水平：390 μmol/mol(大气CO₂本底浓度)、450 μmol/mol和550 μmol/mol，每个浓度设置2个OTC，共6个OTC；每个OTC内设置两个降水梯度：自然降水(+0%)和降水增加15%(+15%)，每个梯度设置7盆，共14盆。试验共设6个处理，每处理14盆，共计84盆，试验处理见表 1。

OTC采用正八边形结构，八边形边长为1.6 m，直径为3.9 m，气室高度为3.5 m。该气室利用换气扇将新鲜空气从外部吸入，用10根带孔输气管道组成的八边形圆圈输气管将CO₂均匀地分布于整个室内，并通过顶部开放处将CO₂排出，进行空气和CO₂循环。以液体钢瓶CO₂为气源(液态CO₂，纯度为99.99%，鞍锦气体公司提供)，每天24 h通CO₂。实时监测CO₂浓度变化。在每个CO₂浓度水平下根据当地玉米生长季每月平均降水量(以1981—2010年月降水平均值为基准)设置降水增加15%，换算为各处理每月的总灌水量，再平均分成每日灌水量，每日分早晚2次施入。

2012年5月8日播种，四叶期一次性定苗，9月22日收获。6月2日将84盆实验材料随机转入OTC气室，每个气室14盆。6月6日开始控制实验，进行CO₂浓度和灌水处理，直到收获。

玉米光响应曲线于2012年7月7日—8日(大喇叭口期)8:30—11:30测定。利用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合系统分析仪，测定叶片的净光合速率(P_n，μmol m^-2 s^-1)，气孔导度(G_s，μmol m^-2 s^-1)、胞间CO₂浓度(C_i，μmol/mol)和蒸腾速率(T_r，μmol m^-2 s^-1)等指标。采用光合仪内置光源模拟光照强度，PAR设定为2000、1600、1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol m^-2 s^-1等14个水平，每个处理选取3株具有代表性的植株，选择其倒三叶的中部测量，取其平均值。同时进行叶面积和干物质积累量等指标的测定，收获期测产。

叶片净光合速率(P_n)与光合有效辐射(PAR)之间的关系(净光合速率的光响应)用修正的直角双曲线模型进行拟合。修正的直角双曲线模型是Ye和Yu提出的^{[11, 12]}，其表达式为：

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式中，α是光响应曲线的初始斜率，β为修正系数，γ为一个与PAR无关的系数，R_d为暗呼吸速率(μmol m^-2 s^-1)。如果β=0，且γ= α / P_nmax，(1)式可表示为直角双曲线(2)式^[13]。因此，被称为直角双曲线修正模型。由直角双曲线修正模型可以确定最大净光合速率(P_nmax，μmol m^-2 s^-1)、光补偿点量子效率(φ_c，mol/mol)、光补偿点(LCP，μmol m^-2 s^-1)和光饱和点(LSP，μmol m^-2 s^-1)等光响应参数^[14]。

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水分利用效率利用公式WUE=P_n/T_r计算。采用SPSS软件进行模型分析，用DPS数据分析程序进行方差分析，用Microsoft Excel完成试验数据的处理和绘图。

前人研究表明，光合速率-光强的关系可用直角双曲线修正方程模型^[11]描述。本文利用该模型拟合出光响应曲线(图 1)并计算出其特征参数(表 2)，光响应曲线的R²均达到0.99以上，拟合效果良好。由图 1可知，CO₂浓度升高与灌溉的共同作用下，6个处理的玉米叶片P_n光响应曲线发生了较为明显的改变。当光照强度在0—200 μmol m^-2 s^-1范围时，各处理光合速率随光强增大而增大，差异不明显；当光强在200—1500 μmol m^-2 s^-1范围时，C₅₅₀W_+15%、C₄₅₀W₊₁₅和C₃₉₀W_+15%的P_n分别较C₅₅₀W₀、C₄₅₀W₀和C₃₉₀W₀有较大幅度的升高，说明灌溉对净光合速率有明显的促进作用。当光强超过1500 μmol m^-2 s^-1以后，各处理P_n的增大趋势逐渐减缓，趋于饱和状态，此时各CO₂浓度下灌溉处理仍高于自然降水处理。各处理P_n大小排序为C₅₅₀W_+15%>C₄₅₀W_+15%>C₃₉₀W_+15%>C₅₅₀W₀>C₄₅₀W₀>C₃₉₀W₀，即灌溉处理的P_n均大于自然降水处理，可见增加一定程度的土壤水分对净光合速率的提高具有明显的正效应。

图 1 CO2浓度升高与不同灌溉量下净光合速率的光响应 Fig. 1 Responses of net photosynthetic rate (Pn) to light for effects of elevated CO2 concentration and different irrigation

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表 2给出了CO₂浓度升高与不同灌溉量下叶片的光响应参数。P_nmax随CO₂浓度升高而升高，随灌溉量增加而升高，排序为：C₅₅₀W_+15%>C₄₅₀W_+15%>C₃₉₀W_+15%>C₅₅₀W₀>C₄₅₀W₀>C₃₉₀W₀，与P_n排序一致。其中，390、450 μmol/mol和550 μmol/mol CO₂浓度下灌溉处理较自然降水处理的P_nmax分别高9.67%、16.24%和16.51%。P_nmax的升高反映了光合电子传递速率和光合磷酸化活性的提高，说明高CO₂浓度与灌溉增加增强了玉米的光合能力。LSP在3 个CO₂浓度下也表现为灌溉处理高于自然降水处理，CO₂浓度从低到高分别升高5.03%、13.24%和10.40%，说明高CO₂浓度下增加一定量的灌溉有利于LSP的提高。LSP的出现实质是强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率随着光强的增加而提高，高CO₂浓度与灌溉对这种限制起到了缓解作用，进而提高了玉米在高光强下的光能利用率。LCP在390 μmol/mol和450 μmol/mol CO₂浓度下灌溉处理分别较自然降水处理高18.99%和11.64%，而550 μmol/mol CO₂浓度则低4.73%。植株在LCP时处于一种光合作用很弱的状态下，CO₂相对充足，即此时CO₂浓度不是限制光合作用的因素。φ_c趋势与LCP一致，表现为C₃₉₀W_+15%较C₃₉₀W₀高28.61%，C₄₅₀W_+15%较C₄₅₀W₀高7.30%，C₅₅₀W_+15%较C₅₅₀W₀低1.13%，即随CO₂浓度升高，LCP和φ_c的灌溉处理和自然降水处理的差距变小。另外，450 μmol/mol CO₂浓度条件下玉米的LCP较其它处理更低，φ_c更高，即对光的吸收和转换利用效率更高，从而使净光合速率增加，这可能是C₄₅₀W_+15%处理光响应曲线前期较高的原因之一。R_d在自然降水的3 个处理中差异较大，C₅₅₀W₀分别较C₄₅₀W₀和C₃₉₀W₀高22.84%和67.53%，而在3 个灌溉处理C₃₉₀W_+15%、C₄₅₀W_+15%和C₅₅₀W_+15%中差异较小。

植物的光合过程伴随着叶片的蒸腾耗水过程，蒸腾作用的强弱是表明植物水分代谢的一个重要的生理指标，对于作物产量形成有重要意义。由图 2可知，当PAR≤100 μmol m^-2 s^-1时，各处理差异不明显，随PAR升高，C₃₉₀W_+15%、C₃₉₀W₀和C₄₅₀W₀3个处理T_r曲线上升幅度较高，而C₄₅₀W_+15%、C₅₅₀W₀和C₅₅₀W_+15%的T_r曲线上升幅度较低。其中C₅₅₀W₀处理在1500 μmol m^-2 s^-1之后显示下降趋势，可能因为CO₂浓度较高，水分不足，随PAR上升，气孔出现闭合现象，使T_r降低。当PAR为1600 μmol m^-2 s^-1时，自然降水条件下，C₅₅₀W₀和C₄₅₀W₀处理较C₃₉₀W₀分别降低56.04%和12.72%；灌溉条件下，C₅₅₀W_+15%和C₄₅₀W_+15%较C₃₉₀W_+15%的T_r分别降低62.37%和43.13%，反映出：自然降水条件下随CO₂浓度升高玉米的蒸腾作用降低，灌溉条件下高CO₂浓度可使T_r值降低幅度更大。

图 2 CO2浓度升高与不同灌溉量下蒸腾速率的光响应 Fig. 2 Responses of transpiration rate (Tr) to light for effects of elevated CO2 concentration and different irrigation

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水分利用效率常用净光合速率与蒸腾速率的比值表示。由图 3可知，550 μmol/mol CO₂浓度两个处理的WUE表现最高，且灌溉处理较自然降水处理高。450 μmol/mol CO₂浓度下两个处理差异较大，其灌溉处理表现较高，在PAR≤900 μmol m^-2 s^-1之前甚至超过C₅₅₀W₀处理，而自然降水处理仅较390 μmol/mol CO₂浓度两个处理略高，且差异不明显。相对而言，390 μmol/mol CO₂浓度两个处理WUE均较低，两者曲线基本重合，没有明显差异。

图 3 CO2浓度升高与不同灌溉量下水分利用效率的光响应 Fig. 3 Responses of leaf water use efficiency (WUE) rate to light for effects of elevated CO2 concentration and different irrigation

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气孔是植物叶片水汽和CO₂进出的门户，植物的光合作用和蒸腾作用都是由气孔的气体交换完成的，它控制了植株体内水分的消耗。由图 4可知，各处理G_s随PAR变化大体趋势是550 μmol/mol CO₂浓度两个处理＜450 μmol/mol CO₂浓度两个处理＜390 μmol/mol CO₂浓度两个处理，即随CO₂浓度升高，G_s呈降低趋势。550 μmol/mol CO₂浓度两处理PAR在1000 μmol m^-2 s^-1之前为C₅₅₀W₀>C₅₅₀W_+15%，之后是C₅₅₀W_+15%>C₅₅₀W₀；450 μmol/mol表现为C₄₅₀W_+15%>C₄₅₀W₀，这和P_n变化一致；390 μmol/mol CO₂浓度的C₃₉₀W_+15%>C₃₉₀W₀，在PAR在1700 μmol m^-2 s^-1后，C₃₉₀W_+15%趋于下降，而C₃₉₀W₀略有上升。综合上述分析可得：PAR在1000—1700 μmol m^-2 s^-1时，各处理的G_s均表现为：灌溉处理>自然降水处理。

图 4 CO2浓度升高与不同灌溉量下气孔导度的光响应 Fig. 4 Responses of leaf stomatal conductance (Gs) to light for effects of elevated CO2 concentration and different irrigation

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细胞间隙CO₂浓度的变化反映了叶肉细胞光合作用能力的大小，可以用来确定影响光合速率变化主要原因的判断依据。有研究认为，由于外界CO₂浓度升高，高CO₂浓度处理下小麦叶片的C_i高于对照^[15]。由图 5可知，各处理的C_i在PAR为100 μmol m^-2 s^-1时左右几乎相同，为250 μmol/mol左右；在PAR为100—1400 μmol m^-2 s^-1时，各处理C_i大体趋势为：C₅₅₀W_+15%>C₅₅₀W₀>C₄₅₀W₀>C₄₅₀W_+15%>C₃₉₀W_+15%>C₃₉₀W₀；在1400 μmol m^-2 s^-1之后，C₄₅₀W_+15%>C₄₅₀W₀。表明随CO₂浓度升高，C_i也有小幅度升高。在PAR为1600 μmol m^-2 s^-1时，C₅₅₀W_+15%较C₅₅₀W₀高18.79%、C₄₅₀W_+15%较C₄₅₀W₀高8.38%、C₃₉₀W_+15%较C₃₉₀W₀高13.20%。随着PAR变化，虽有时有自然降水的C_i高于灌溉处理的情况，但整体来看C_i变化趋势为：灌溉处理>自然降水处理。

图 5 CO2浓度升高与不同灌溉量下胞间CO2浓度的光响应 Fig. 5 Responses of intercelluar CO2 concentration (Ci) to light for effects of elevated CO2 concentration and different irrigation

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光合作用为作物产量的形成提供了主要的物质基础。由表 3可知，在CO₂浓度升高和灌溉的共同作用下，6个处理的单株籽粒产量差异明显。自然降水条件下，C₅₅₀W₀和C₄₅₀W₀分别较C₃₉₀W₀高28.69%和24.15%，说明随着CO₂浓度升高，玉米籽粒产量有不同幅度的升高。在灌溉条件下，C₃₉₀W_+15%较C₃₉₀W₀增产10.47%，C₄₅₀W_+15%较C₄₅₀W₀增产12.07%，C₅₅₀W_+15%较C₅₅₀W₀增产8.96%，即灌溉处理产量均大于自然降水处理。各处理平均单株籽粒产量的排序为：C₅₅₀W_+15%>C₄₅₀W_+15%>C₅₅₀W₀>C₄₅₀W₀>C₃₉₀W_+15%>C₃₉₀W₀，除C₃₉₀W_+15%外，其它处理排序与净光合速率一致，反映出：随CO₂浓度升高，光合作用积累干物质量升高，进而使玉米产量升高，而灌溉的增产作用也较明显。而C₃₉₀W_+15%虽然P_n较高，但是T_r更高，即呼吸消耗更高，使干物质积累量减小，影响了产量。

随CO₂浓度升高，叶面积有较大幅度升高，各处理的差异相比达到了显著水平。灌溉处理和自然降水处理相比表现为：C₃₉₀W_+15%较C₃₉₀W₀高11.56%、C₄₅₀W_+15%较C₄₅₀W₀高3.31%、C₅₅₀W_+15%较C₅₅₀W₀高0.45%，说明灌溉有利于叶面积的增大，而且在较低浓度CO₂下表现更明显。

干物质积累量随CO₂浓度升高而有较大幅度升高，趋势与叶面积一致，而且各CO₂浓度处理间的差异均达到了显著水平。随CO₂浓度升高，灌溉处理分别较自然降水处理高14.69%、8.09%和1.01%。表明：CO₂的“气肥”作用使玉米叶片的叶面积增大，干物质积累量升高，而灌溉使土壤水分增加，促进了CO₂作用的发挥，为产量的提高打下了较好的基础。

CO₂浓度升高对植物的影响并非独立的，温度、水分、养分等环境因子都对植物产生重要影响^[16]。其中，CO₂浓度升高及水分的共同作用对植物光合作用的影响已经引起广泛关注，孙谷畴等在高CO₂浓度和水分胁迫的研究中发现阳生树种如开阔林地的桃金娘和林密度中等林地的荷木能保持较大的光合潜力^[17]；王慧等研究认为高浓度CO₂和降水增加15%的协同作用可以显著提高短花针茅的P_n、G_s和T_r^[8]。对于C₄植物的研究指出，CO₂浓度增加主要是通过改变其水分状况而增加其光合性能和产量，所以，在干旱条件下的施肥效应明显^[18]。本研究发现玉米叶片P_n随CO₂浓度升高和灌溉的增加而升高，且所有灌溉处理均高于自然降水处理，说明灌溉和CO₂浓度升高均起正作用，且灌溉的作用大于CO₂浓度升高的作用，这可能是玉米在水分不充足条件下，相比CO₂浓度增加的影响，水分亏缺起主导作用的结果。T_r随CO₂浓度升高而降低，而灌溉在自然CO₂浓度下使T_r有小幅度升高，在高CO₂浓度下使T_r有所降低。原因可能是：自然CO₂浓度下灌溉增加使玉米叶片气孔开放导致G_s升高，从而使T_r升高，而在高CO₂浓度下，G_s下降，灌溉对其正作用较高CO₂浓度作用相比变弱。徐玲等研究认为CO₂浓度升高使叶片G_s下降，引起水分由叶片向外排放的阻力增大，导致T_r降低^[19]。Ainsworth和Murray等认为CO₂浓度增加引起气孔导度降低和气孔的部分关闭^{[20, 21]}，Curtis等通过试验研究，也得出CO₂倍增使气孔导度平均减小值达11%的结果^[22]，本研究中随CO₂浓度升高G_s下降这一结果与上述观点相统一，且灌溉处理的G_s略高于自然降水处理，T_r与G_s变化不相对应。有研究表明对于密集种植的作物如棉花、玉米等的蒸腾并非简单对应于气孔导度，大气与作物冠层的界面阻力也起到了很大的作用^[15]，本文T_r与G_s变化不相对应可能与此有关。另外，对小麦光合的研究指出小麦的G_s呈现明显的降低趋势与C_i的升高有关，由于大气浓度的升高导致C_i的明显增加，为保持胞间CO₂分压始终低于大气CO₂分压，植物通过调节气孔开闭程度来降低C_i^[23]。本研究C_i趋势表现为550 μmol/mol CO₂浓度>450 μmol/mol CO₂浓度>390 μmol/mol CO₂浓度，即随CO₂浓度升高C_i也升高，与已有结果相似，但灌溉对其影响不明显。王建林等研究结果表明CO₂浓度倍增可以提高提高WUE^[24]，本研究结果表明，CO₂浓度升高和灌溉的共同作用使WUE升高，且550 μmol/mol CO₂浓度两个处理的WUE最高，450 μmol/mol CO₂浓度灌溉处理WUE也较高，表明CO₂浓度升高和灌溉都可以提高WUE。

光合参数是反映光能利用能力和效率的重要指标^[25],一般由光合作用—光响应拟合的模型而得到。目前，对植物光合作用—光响应进行拟合的模型较多^{[26, 27]}，Ye^[11]通过对多个模型进行比较分析，认为直角双曲线修正模型拟合结果最接近实测值，且无需任何假定就可以直接给出植物的主要光合参数。本研究采用该模型拟合的光响应曲线得出各处理光响应参数差异明显。其中，P_nmax和LSP随CO₂浓度升高而升高，且随灌溉增加而升高。390、450 μmol/mol和550 μmol/mol CO₂浓度下灌溉处理的P_nmax较自然降水处理分别高9.67%、16.24%和16.51%，LSP分别高5.03%、13.24%和10.40%。φ_c表示植物对光能的利用率，Ye^[11]研究认为φ_c比α更能反映植物利用光能的效率。本研究显示，CO₂浓度升高和灌溉增加条件下φ_c呈升高趋势，说明叶片的光利用能力增强。LCP在390 μmol/mol和450 μmol/mol CO₂浓度下表现为灌溉处理分别较自然降水处理高18.99%和11.64%，而550 μmol/mol CO₂浓度则低4.73%，说明C₅₅₀W_+15%处理在较低光强下就开始了有机物质正向增长。此外，无论是灌溉还是自然降水条件下450 μmol/mol CO₂浓度两个处理的φ_c最高，LCP最低，即在较低的光强下对光的吸收和转换利用效率更高，从而使P_n更高，这可能是C₄₅₀W_+15%处理前期的P_n较C₅₅₀W_+15%处理高的原因之一。一般认为，CO₂浓度增加，气温升高，会使作物呼吸加快，消耗增加^[20]。本研究中，在自然降水条件下，R_d随着CO₂浓度升高而升高，与其观点一致，而在灌溉条件下R_d有升高趋势。随着CO₂浓度升高灌溉和自然降水的LCP、φ_c、R_d的差距变小，可能是因为CO₂的补偿作用，仍需进一步研究。550 μmol/mol CO₂浓度下LCP、φ_c和R_d灌溉小于自然降水，即光捕获能力提高，暗呼吸消耗减小，利于光合产物的积累。

光合作用提供了作物产量形成的物质基础，有研究证实植物干重的90—95%来自光合产物^[28]。本研究中各处理净光合速率排序与产量排序基本一致，说明光合能力的高低和产量的大小密切相关，而C₃₉₀W_+15%例外的原因可能与高T_r有关。在水分亏缺条件下，高CO₂浓度对玉米增产具有促进作用^[29]；而在湿润条件下，高浓度CO₂对产量的影响报道分为三类：包括显著增加^{[30, 31]}、没有变化^{[32, 33]}，甚至下降^[34]，本研究得出结论为显著增加，即在自然降水条件下，玉米产量随CO₂浓度升高而升高，升高范围为24.15%—28.69%；在灌溉条件下，390、450 μmol/mol和550 μmol/molCO₂浓度下较自然降水相比产量增幅分别为10.47%、12.07%和8.96%。石耀辉等研究认为，CO₂浓度升高和降水量增加到15%之前，短花针茅植株的叶面积增大，干物质积累增加^[35]。本研究结果表明390、450和550 μmol/mol CO₂浓度下灌溉处理的叶面积较自然降水相比分别高11.56%、3.31%和0.45%；干物质积累量分别较自然降水处理高14.69%、8.09%和1.01%，与其结论一致。表明灌溉在不同CO₂浓度条件下使叶面积增加，使光合作用增大，从而制造更多的干物质，促进了玉米产量的提高。

(1)在CO₂浓度升高和灌溉的共同作用下，玉米叶片P_n升高，而T_r有不同程度的下降，从而使WUE升高。CO₂浓度升高使G_s降低，而灌溉则使G_s升高，但作用小于高CO₂浓度作用。C_i随CO₂浓度升高而升高，灌溉对其影响不明显。

(2)光响应参数P_nmax和LSP在不同CO₂浓度条件下，灌溉优于自然降水处理。550 μmol/mol CO₂浓度下LCP、φ_c和R_d灌溉小于自然降水，即光捕获能力提高，暗呼吸消耗减小，利于光合产物的积累。

(3)CO₂浓度升高使叶面积增大，干物质积累增加，灌溉加强了这种作用。390、450 μmol/mol和550 μmol/mol CO₂浓度下灌溉分别增产10.47%、12.07%和8.96%。

综上所述，CO₂浓度升高和灌溉的共同作用使玉米光合能力上升，水分利用效率提高，从而积累了更多的干物质，促进了产量的提高。但是二因素在光合作用和产量增长过程中分别所起的作用及贡献率还有待于今后进一步研究。

致谢： 中国科学院许振柱研究员、中国气象科学研究院白月明副研究员对写作给予帮助，锦州生态与农业气象试验中心全体人员对试验给予帮助，特此致谢。