松材线虫病(Pine wilt disease)是一种由松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)引起的对松树(Pinus spp.)有致命危害的松树流行病^[1]，因其具有发病致死速度快、传播蔓延迅速、防治难度大等特点，被称为“松树癌症”。其自然传播媒介昆虫为墨天牛属(Monochamus spp.)，在亚洲，松墨天牛(Monochamus alternates)是其关键传媒，但松墨天牛的自然扩散距离有限，其长距离蔓延主要借助人为传播^{[2, 3]}。

景观格局一般是指景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置，它是自然因素和人类经营活动综合作用下景观异质性在空间上的具体表现，决定着资源地理环境的分布形成和组分，制约着各种生态功能，能够影响景观中物质和养分的流动，生物种的存在、分布和运动，群落的演替，干扰的传播等生态学过程^{[4, 5, 6, 7, 8]}。森林病虫害的扩散蔓延是景观生态学上典型的生态学过程。在森林景观系统中，植被空间格局是景观特征的代表因子之一，而植被是森林病虫害发生的主体。植被的分布特征如土壤因素、地形因素、气象因素、林分基本特征等环境因子和植物种类组成及其空间格局如植被斑块大小、形状、密度、分布构型等会直接影响林中病原的发生、扩散及传播。森林生物多样性和景观尺度的异质性相结合有可能成为未来森林病虫害生态调控的安全策略^[9]。

目前，国内有关景观格局对病虫害的影响的研究多见于农业研究，发现景观结构能影响生物间的相互作用^[10]，不同农业景观格局对麦蚜和寄生蜂种群影响不同^{[11, 12]}。从农田景观的角度，在大时空尺度范围内合理规划农业生态景观格局，合理安排种植结构和农事活动，进行农田生境管理，是控制农田病虫害的新途径，也能够为农业景观生物多样性保护、实施害虫区域性生态控制提供思路和手段，是实现害虫种群控制的可持续性的有效手段^{[13, 14, 15]}。有关景观格局对森林病虫害的影响的研究，特别是关于景观格局对松材线虫病的影响的研究比较罕见。研究发现人为干扰、寄主优势度、地形和寄主生长势是影响松墨天牛种群分布的主要环境因子^[16]，同时寄主树种的抗性等级及松树所占的比例严重影响群落对松材线虫病的抵抗力^[17]。对受害马尾松林的时空格局的分析表明聚集指数逐渐增强，反映出受害程度加重^[18]。王娟等和习妍认为景观的破碎化、多样性和异质性越高越有利于松材线虫病的发生，但王娟认为松林景观的聚集度和连通性能阻碍松材线虫病的发生，习妍则认为松林斑块的聚集度越高、距离越短，越有利于松材线虫病的发生^{[19, 20]}。

国外学者就景观格局对生物多样性格局、种群动态、生态功能特征选择、生物保护策略的影响提出了一系列理论假说，认为景观结构对调节生物多样性格局和生态学过程有重要影响，但是这些影响十分复杂，需要田间试验和理论模型的进一步研究^[21]。进一步的研究发现生态系统中的物种多样性可以缓和传染病的流行^[22]，对于多寄主病害，森林物种多样性可以降低病害的发病风险，因为替代寄主可以作为病害的缓冲区^[23]。对松干蚧的研究表明寄主生境的开放性和连接度会加快森林虫害的入侵，景观多样性可以减缓森林虫害的入侵速度^[24]。

本文在前人研究的基础上，研究松林景观格局的特征对松材线虫病发病特征的影响，并深入分析松林斑块粒级结构和在景观生态学角度上的人类活动强度对松材线虫病的影响，为制定防御松材线虫病的安全景观格局打下理论基础。

图1 研究区地理位置 Fig.1 Location of the research area

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宜昌市夷陵区地处长江中、上游结合部，位于东经110°51′58″—111°39′30″，北纬30°32′33″—31°28′30″，地势西北高，东南低，差异较大，有山地、丘陵、河谷等多种地貌，中低山构成地貌的主体，山地占全区土地总面积的三分之二以上。该区属于中亚热带季风气候，气候适宜，雨量充沛，全区平均降水量在997—1370 mm之间，年平均气温16.6 ℃。全区河网密布，长江葛洲坝水利枢纽工程和举世瞩目的三峡大坝均在夷陵区境内。夷陵区土地总面积约3358.87 km²，其中林业用地约2683.40 km²，约占全区总面积的79.89%。植物种类繁多，以松柏科、樟科、冬青科等为主要用材树种，以柑桔、板栗、茶叶等为主要经济树种，松属植物主要是马尾松，面积达586.67 km²，为松材线虫病的发生发展提供了良好条件。

夷陵区所辖11个乡镇，1个街道办事处，1个国有林场，1个经济开发区，总人口51.7万人(2010年)。全区交通发达，经济活跃，人为干扰对森林景观的影响较大。本文选取自2007年起连续发病，调查资料翔实的太平溪镇、乐天溪镇、三斗坪镇、小溪塔街道办事处(包括经济开发区)、黄花乡、龙泉镇、鸦鹊岭镇共7个乡镇作为研究区域(图 1)。

湖北省林业勘察规划院提供的基于森林资源二类清查(2009—2010年)的小班调查数据，经过ArcInfo10处理得到的矢量数据；夷陵区森防站提供的2007年至2012年的松材线虫病秋季普查资料。

图2 研究区各乡镇景观类型图 Fig.2 Landscape type map of 7 towns

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根据森林景观生态学分类原则和方法^[25]，参考《湖北省森林资源规划设计调查操作细则》，以土地利用类型、森林群落优势树种(组)和人类影响强度为主要依据^{[8, 26]}，将研究区景观分为松林(主要是马尾松林)、其它针叶林、阔叶林、针阔混交林、竹林、灌木林、农业景观(农田、旱地、果园、茶园、苗圃地)、水域、人工景观(城乡居民建设用地、工矿建设用地、交通建设用地和其它建设用地)和其它无林地共10种景观类型。

将研究区矢量数据导入ArcGis10软件包，经过提取图层、合并同类型小班等相关步骤，得到太平溪镇等7个乡镇的景观图(图 2)。

景观指数是为了测定景观格局对生态过程的影响而选择的描述复杂景观格局的简单数字^[27]。通过景观指数可以对景观的组成特征、空间配置、动态变化等进行定量的研究^[28]。

将研究区7个乡镇的景观图在ArcGis10软件支持下栅格化(栅格大小选定100 m×100 m)，之后导入FragStats3.4软件包计算景观指数。影响基本生态过程的空间格局指数包括：(1)斑块大小，影响单位面积的生物量、生产力、养分储存、物种多样性、内部种的移动和外来种的数量；(2)斑块形状，影响生物种的发育、扩散、收缩和迁移；(3)斑块密度，影响通过景观的“流”的速率；(4)斑块的分布构型，影响干扰的传播和扩散^[8]。本文在斑块层次上选择斑块类型面积(CA)、景观类型百分比(PLAND)、平均斑块面积(AREA_MN)、周长面积分维数(PAFRAC)、斑块内聚力指数(COHESION)、散布与并列指数(IJI)，聚合度(AI)，平均几何最邻近距离(ENN_MN)；在景观层次上选择边界密度(ED)、面积加权平均分维数(FRAC_AM、)蔓延度指数(CONTAG)、Shannon′s多样性指数(SHDI)。各指数的计算公式和描述及生态学意义见文献^{[4, 28, 29, 30]}。

以各乡镇松材线虫病发病率(Morbidity)即年均发病面积Area(A_病)与松林面积(A_松)之比(A_病/ A_松)(%)作为衡量各乡镇发病程度的指标。发病面积是以小班为单位进行统计，由当地林业部门每年秋末进行统计，如果一个松林小班中发现松针呈红黄色且不落针枯死的松树，则认为该小班受松材线虫病危害。

分别以斑块类型尺度和景观类型尺度上的各景观格局指数作自变量，各乡镇松材线虫病发病率作因变量，通过SPSS18.0软件进行 Pearson 相关性分析，并作线性拟合，探求各乡镇景观格局指数、松林粒级结构与松材线虫病的相关关系。

研究区包含7个乡镇，总面积约168798 hm²。7个乡镇的各景观类型面积大小和各景观类型面积总和及其所占研究区总面积比例见表 1。可以看出，松林在7个乡镇都有大面积分布，龙泉镇最小，为1502 hm²，乐天溪镇最大，为5938 hm²，总共25021 hm²，占研究区总面积的14.82%。各景观类型所占研究区总面积从大到小依次为：农业景观＞阔叶林＞松林＞灌木林＞针阔混交林＞其他针叶林＞水域＞人工景观＞无林地＞竹林。其中农业景观面积所占比例最大，达到34.32%，人工景观占3.64%，说明研究区农林业比较发达，城市发展较好，景观受人类干扰严重；林地(松林、针叶林、阔叶林、针阔混交林、竹林、灌木林)占56.83%，说明研究区森林覆盖率较高，森林保护较好；无林地和竹林分别占0.65%和0.02%，对研究区影响较小。

由图 3可知，松林斑块面积百分比指数与松材线虫病发病率成正相关，但相关性低，P=0.324，R²=0.193。由松林平均斑块面积可以看出各乡镇松林景观斑块破碎化程度差异较大，与松材线虫病发病率极显著正相关，P<0.01，R²=0.815。斑块内聚力指数在79.65--96.65之间，各乡镇松林景观的物理连通度都较好，与松材线虫病发病率成正相关，但相关性不显著，P=0.195，R²=0.310。聚合度指数与松材线虫病发病率显著正相关，P<0.05，R²=0.670。7个乡镇的平均几何最近邻距离，最大值356.72 m，最小值218.85 m，变化不大，在该尺度范围内，斑块之间的距离对松材线虫病的发生发展影响较小(图 3)，P=0.721，R²=0.028。周长面积分维数的取值范围是1≤PAFRAC≤2，除了鸦鹊岭镇(1.66)外的6个乡镇的周长面积分维数取值变化为1.50--1.56，变化很小，说明各乡镇的松林斑块的复杂程度比较接近，且与松材线虫病发病率相关性较低(图 3)。

图3 各乡镇松林景观指数与松材线虫病发病率的关系 Fig.3 The relationship of pine forest landscape index and morbidity of pine wilt disease of 7 towns

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斑块粒级结构是指不同大小级别的斑块数量、面积组成状况。为进一步探究不同斑块大小的松林对松材线虫病的影响，将各乡镇松林景观类型斑块按斑块面积分为5个规模等级，分别称为:小斑块(< 10 hm²)、中斑块(10—50 hm²)、大斑块(51—100 hm²)、超大斑块(101—200 hm²)、巨斑块(> 200 hm²)。用各等级斑块的面积占各乡镇松林景观总面积的比例来描述各乡镇松林斑块的粒级结构^{[31, 32]}。相关性分析发现松材线虫病发病率与小斑块、中斑块、大斑块、超大斑块、巨斑块的面积百分比由负相关逐渐变为正相关，P值分别为0.017、0.382、0.951、0.787、0.278，拟合优度R²分别为0.71、0.155、8.42×10^-4、0.016、0.228，大斑块对松材线虫病的发病率有促进作用，而小斑块对松材线虫病的发病率有抑制作用，特别是小斑块面积百分比与松材线虫病发病率显著负相关(P<0.05)(图 4)。

图4 各乡镇松林景观粒级结构面积比例与松材线虫病发病率的关系 Fig.4 The relationship of area proportion structure of pine landscape patches size and morbidity of pine wilt disease of 7 towns

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由图 5可以看出，7个乡镇的人工景观百分比分布在1.64%--6.94%，与松材线虫病发病率成正相关，P=0.368，拟合优度R²=0.164。各乡镇人工景观散布与并列指数变化很大，在35.06%--89.05%之间，人工景观分散情况差异很大，与松材线虫病发病率极显著正相关，P<0.01，拟合优度R²=0.874。

图5 人工景观格局与松材线虫病发病率的关系 Fig.5 The relationship of human-made landscape index and morbidity of pine wilt disease

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如图 6所示，7个乡镇的边界密度指数在59.24--71.74之间，与松材线虫病发病率成正相关，但不显著，P=0.170，R²=0.339。Shannon′s多样性指数和蔓延度指数变化较大，说明7个乡镇的景观差异较大。Shannon′s多样性指数与松材线虫病发病率显著正相关，P<0.05，R²=0.589。蔓延度指数与松材线虫病发病率显著负相关，P<0.05，R²=0.663。各乡镇的面积加权的平均分维数变化比较接近，在1.18--1.28之间，但与松材线虫病发病率显著负相关，P值为0.023，R²=0.676。

图6 总体景观指数与松材线虫病发病率的关系 Fig.6 The relationship of landscape index and morbidity of pine wilt disease at landscape-level

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(1)松林景观的总面积与松材线虫病的发病率呈少量的正相关。景观斑块类型面的大小直接制约着以此类型斑块作为栖息地的物种的丰度、数量及此生物种的繁殖等。松材线虫病以松林为生境，其发病率必然与松林面积的多少有关。松林景观平均斑块面积与松材线虫病的发病率极显著正相关。平均斑块面积是对生境破碎化的简单度量，值越小，破碎度越大，而一个地区的生境破碎化程度影响着该地区的生物可入侵性^[33]。同时，斑块的大小直接影响单位面积的生物量、生产力、养分储量及物种组成和多样性^[28]，大斑块的松林能够为松材线虫病提供更好的生境。松林景观的聚合度与松材线虫病的发病率正相关。聚合度表示同质景观类型的聚集性和连通性特征^[28]，生境的聚集程度和连通性影响着生物入侵后的传播扩散速度^[19]。松林景观的连接度与松材线虫病的发病率正相关，但是不显著。松林斑块的最邻近距离、周长面积分维数与松材线虫病的发病率相关性很低。习妍认为松林斑块的距离越近，越有利于松材线虫病的发生^[20]，本文没有得出这样的结论，但有斑块之间距离越远，发病程度越低的趋势。可能原因是在本研究区，松林斑块之间的距离相比于松墨天牛的最大扩散距离(3.3 km)^[3]和人为传播距离，显得微不足道。关于斑块之间的距离对松材线虫病的影响还需要更进一步的研究。

(2)松林斑块的粒级结构能影响松材线虫病的发病率，随着粒级结构的升高，各级斑块所占面积百分比与松材线虫病的发病率由负相关逐渐变为正相关。作者分析造成这一现象原因有二：一是一般来说，一个斑块中能量和矿物养分的总量与其面积成正比，大斑块能为松材线虫提供更多的能量和养分，同时大斑块所占面积比例越大，松林景观的连通性越好，聚合度越大，破碎度越小，越利于松材线虫病的发生发展；二是在对松材线虫病枯死松树择伐过程中，在小斑块的松林中显然更容易做到彻底清除病疫木且不造成传染，而大斑块中则很难以做到这一点。

(3)景观尺度上，总体景观的边界密度与松材线虫病的发病率正相关，但是不显著。边缘密度是决定景观破碎化程度的主要指标，揭示了景观或景观类型边界被分割的程度，是景观破碎化程度的直接反映^[34]。总体景观的Shannon′s多样性指数与松材线虫病的发病率显著正相关。Shannon′s多样性指数反映了景观的异质性程度。景观破碎化和异质性受自然因素、生物因素和人为因素的影响^[4]。景观破碎化程度越高，异质性越高，受人类干扰越严重，侧面反映人类活动与松材线虫病有关。另外，王娟等认为，生境破碎化和景观异质性造成松材线虫这种适应能力强、传播速度快的外来入侵种的爆发，且生境破碎化导致风的影响增强，导致通过斑块间的能流物流增加，利于松墨天牛的飞行，从而促进了松材线虫病的扩散^[19]。总体景观的蔓延度指数与松材线虫病的发病率显著负相关。蔓延度指数是描述景观中不同景观类型的分配均匀程度或度量景观中不同斑块类型的非随机性或聚集程度，取值越大，代表景观由少数团聚的大斑块组成，取值越小，代表景观由许多小斑块组成，从另一个方面反映了景观的破碎化程度^[28]。总体景观的面积加权的平均分维数与松材线虫病发病率显著负相关。分维数与人类管理有密切关系，小的分维数意味着人类对景观的干扰大或地理条件单一，景观斑块形状趋于简单，故通过分维数大小可以判定景观要素受人类活动影响的大小^{[35, 36, 37]}。由此分析，受人类活动影响越大的乡镇，松材线虫病发病越严重。

景观空间格局与生态学过程的关系是景观生态学研究的核心和热点。景观的空间格局影响能量、物质以及生物在景观中的运动，能量、物质和生物的主要运动方式有扩散、物流和携带运动^[4]，景观破碎化和人类活动无疑会加快这些运动。森林病虫害是一种常见的生态学过程，如何在景观尺度上将森林病理学原理与景观异质性对森林病虫害发生过程的综合影响有机地结合，是森林保护学研究领域所面临的挑战^[38]。探究景观空间格局与森林病虫害的相互关系在理论上可以定量分析景观空间格局、人为干扰、环境变化对病害传播的影响，在实践上则有助于规划土地利用方式、制定森林病虫害可持续治理的决策。