植物干重热值(GCV)是单位重量干物质完全燃烧所释放的热量值，反映了植物通过光合作用固定太阳辐射的能力，是衡量植物生长状况和适应环境的指标之一^[1]。植物所含的能量是生态系统能量流动的起点，因此，GCV可以用于估算出生态系统净第一性生产力，是描述生态系统能量流动效率的重要参数之一^{[2, 3, 4]}。叶片是植物进行光合作用的场所，是植物生理活动最为活跃的能量同化器官，含有较多的蛋白质、脂肪等高能化合物，热值较高，因此探讨不同生境、不同类型植物叶片热值的变化，对认识植物生理适应机制和生态系统结构与功能的关系具有重要意义^{[1, 5]}。

植物热值随物种、生境和分布区域而有所差异，热带植被具有较低的热值，而高山冻原植物一般具有较高的热值^{[6, 7]}。Golley等人在研究高山苔原植物、温带和热带植物时，发现植物热值随着纬度的升高而升高^[3]，我国学者对于分布在不同纬度的红树林植物以及天津和武汉地区植物热值进行的研究，却得到了与Golley等人不一致的结果^{[8, 9]}。不同生活型植物热值也不尽相同，林鹏等人研究结果显示分布于同一地区的不同生活型植物热值表现为乔木>灌木>草本^{[10, 11, 12, 13, 14]}。我国学者对于分布在同一森林类型特定的植物种或者是分布于不同区域的同一植物种的热值进行的研究较为深入，而缺乏不同森林类型之间不同植物物种热值之间的比较研究。

在九连山亚热带常绿阔叶林和东灵山暖温带落叶阔叶林中已经开展了较多关于群落结构和植物生物量的研究，但植物热值的研究却未见相关报道^{[15, 16]}。本研究旨在利用九连山和东灵山研究区内植物叶片热值的实测数据，对于不同森林类型、不同种类的植物热值进行比较研究，试图探讨植物热值随分布区域的变化规律，进一步分析高纬度植物是否比低纬度植物具有更高的热值，以期为研究森林生态系统的能量流动提供理论依据。

江西九连山国家级自然保护区位于我国亚热带常绿阔叶林的中部(114°22′—114°31′ E，24°29′—24°38′ N)，整个植物群落是亚热带地带性典型植被，是我国亚热带森林生态系统保存较完整的典型地区之一^[15]。九连山海拔280—1430 m，年平均降雨量为2155.6 mm，年平均气温为17.4℃，保护区属中低纬度带上的山地型气候，受大陆和海洋气候的双重影响，全年气候温和湿润，四季分明，水热条件优越。土壤垂直分布规律明显，自下而上依次为山地红壤、山地黄红壤、山地黄壤和山地草甸土等^{[15, 17]}。九连山主要乔木有米槠(Castanopsis carlesii)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)和栲(C. fargesii)等，灌木层及草本层分布有杜香(Ledum palustre)、二列叶柃(Eurya distichophylla)、接骨木(Sambucus williamsii)和石韦(Pyrrosia lingua)等。

北京东灵山的中国科学院北京森林生态系统定位研究站，位于北京西南部门头沟(39°48′—40°00′ N,115°24′ —115°36′ E)，该地区属于太行山系小五台山的余脉，植被区划上属暖温带落叶阔叶林带，是中国暖温带地区开展研究工作较早较多的研究点之一^[16]。东灵山海拔200—1330m，年平均降雨量为612mm，年均温为4.8℃，属暖温带大陆性季风气候^{[16, 17, 18, 19, 20]}。地带性土壤属于褐色土地带。东灵山主要乔木有油松(Pinus tabuliformis)，蒙古栎(Quercus mongolica)和蒙椴(Tilia mongolica)等，灌木层和草本层分布有土庄绣线菊(Spiraea pubescens)、东陵绣球(Hydrangea bretschneideri)、歪头菜(Vicia unijuga)、落新妇(Astilbe chinensis)等。

野外取样在2013年7月下旬到8月中旬进行，取样地点分别是九连山自然保护区和东灵山中科院北京森林生态系统定位研究站内具有区域代表性的地带性森林类型。首先，在研究区域内分别设置了4个30 m × 40 m样地，调查植物组成及群落结构；再收集样地内或样地周围出现常见物种的成熟叶片。采集乔木样品时，每个乔木树种共选择4株健康无病害，长势均匀的个体，用高枝剪或人工爬树的方法沿树木冠层中部的东、南、西、北4个方位各剪下一个小枝，树叶样品装入自封袋中，带回实验室处理。本研究以一株树作为一个重复，每个树种有4个重复^[21]。采集灌木样品时，收集每种灌木中上部的健康叶片，4株灌木作为4个重复。草本样品采集其地上部新鲜叶片，同样采集4株植物作为4个重复。当天采摘叶片后，在室内进行叶片的筛选，擦净叶片表面污物，选取干净叶片放入纸信封内，放入烘箱中烘干，以作叶片干重热值分析。其中，九连山共采集乔木62种，灌木57种，草本72种，东灵山共采集乔木16种，灌木19种，草本50种。

将上述所采集的植物样品放入烘箱经80℃烘干至恒重，磨粉处理后过筛贮存备用，用氧弹量热仪(PARR 1281 美国)进行能值测定，本文所分析测定的热值均为干重热值^{[9, 21, 22, 23, 24]}。

对不同生活型植物热值的相关实验数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，并用多重比较(LSD)检验乔木、灌木、草本植物的显著性，用独立样本t检验分析不同森林类型和不同乔木类型之间植物热值的差异，所有数据分析利用SPSS13.0(SPSS Inc.,Chicago,IL,USA,2004)统计软件包完成。

九连山亚热带常绿落叶林和东灵山暖温带落叶阔叶林植物叶片热值均呈正态分布(图1)。九连山亚热带常绿落叶林共收集191种植物的叶片，叶片热值变化范围为11.53—22.13 kJ/g，峰值为19.5 kJ/g，均值及标准差为(17.83±1.90) kJ/g，变异系数为11%。东灵山暖温带落叶阔叶林中共采集植物物种85种，植物叶片热值变化范围为12.69—21.69 kJ/g，峰值为18.1 kJ/g，均值及标准差为(17.21±1.44) kJ/g，变异系数为8%。从总体上看，主要植物叶片热值呈现出九连山亚热带常绿落叶林大于东灵山暖温带落叶阔叶林的趋势，并且有显著性差异(t=2.69,P <0.05)。

图 1 亚热带和暖温带森林植物叶片热值频数分析 Fig.1 Frequency analysis of leaf calorific values in the subtropical and the warm temperate forests N: 样本数量，Mean: 样本均值，SD: 标准差

图选项

从本实验所测定的结果可以看出，在亚热带森林群落中，鸭公树 (Neolitsea chuii,21.59 kJ/g)、刨花润楠 (Machilus pauhoi,20.81 kJ/g)、青冈(19.96 kJ/g)等樟科 (Lauraceae)和壳斗科(Fagaceae)植物叶片热值较高，水麻 (Debregeasia orientalis,11.53 kJ/g)、毛花点草 (Nanocnide lobata,12.80 kJ/g)、楼梯草 (Elatostema involucratum,13.22 kJ/g) 等灌木和草本植物叶片热值较低。暖温带落叶阔叶林植被中，油松(20.95 kJ/g)、华北落叶松(19.32 kJ/g)等松科(Pinaceae)植物叶片热值较高，而小红菊(Dendranthema chanetii,14.49kJ/g)、堇菜(Viola verecunda,12.69 kJ/g)、茜草(Rubia cordifolia,14.24kJ/g)等草本植物叶片热值偏低。

亚热带和暖温带森林叶片热值均呈现出乔木>灌木>草本的趋势。亚热带常绿阔叶林中乔木叶片热值平均为19.09 kJ/g，分布范围为16.01—21.59 kJ/g；灌木热值平均为17.87 kJ/g，分布范围为11.53—22.13 kJ/g；草本热值平均为16.65 kJ/g，分布范围为12.40—19.89 kJ/g，乔木、灌木和草本植物叶片热值有显著差异(F=32.29; P <0.05)。暖温带落叶阔叶林中乔木热值平均为18.41 kJ/g，分布范围为16.44—21.70 kJ/g；灌木热值平均为17.94 kJ/g，分布范围为16.67—19.75 kJ/g；草本热值平均为16.53 kJ/g，分布范围为12.69—19.44 kJ/g，其中草本与乔木和灌木有显著差异(F=18.64;P < 0.05)，乔木与灌木之间差异较小(图2)。从两个分布区来看，乔木和草本热值表现为九连山亚热带常绿阔叶林>东灵山暖温带落叶阔叶林，灌木热值则表现为九连山亚热带常绿阔叶林<东灵山暖温带落叶阔叶林，但是差异不显著(P >0.05)。

图 2 亚热带常绿阔叶林和暖温带落叶阔叶林不同生活型植物叶片热值 Fig.2 Leaf Calorific values of plant life form in the subtropical evergreen broad-leaved and the warm temperate deciduous broad-leaved forests 图中柱形图表示植物叶片热值的平均值±标准差，不同小写字母表示组间差异显著(P <0.05); 用单因素方差分析(one-way ANOVA)的多重比较(LSD)检验不同生活型植物热值的显著性

图选项

亚热带常绿阔叶林和暖温带落叶阔叶林中乔木叶片热值之间存在一定差异，其主要乔木物种的热值见表1。

在不同乔木类型之间，九连山亚热带常绿阔叶林和东灵山暖温带落叶阔叶林热值均表现出常绿乔木>落叶乔木，针叶乔木>阔叶乔木的趋势(图3)。九连山常绿乔木叶片均值为19.33 kJ/g，落叶乔木叶片热值均值为18.36 kJ/g，二者差异显著(t=2.29,P <0.05)；针叶乔木热值为19.61 kJ/g，阔叶乔木热值为19.07 kJ/g。东灵山常绿乔木叶片热值均值为20.95 kJ/g，落叶乔木叶片热值均值为18.24 kJ/g；针叶乔木20.13 kJ/g，阔叶乔木18.17 kJ/g。

图 3 亚热带常绿阔叶林和暖温带落叶阔叶林不同生活型乔木叶片热值的比较 Fig.3 Comparision of calorific value of trees leaves in subtropical evergreen broad-leaved and warm temperate deciduous broad-leaved forests 用独立样本t检验检验不同生活型乔木叶片热值的显著性， * P <0.05, ns 差异不显著

图选项

两个分布区相比，落叶阔叶乔木热值呈现出亚热带(18.34 kJ/g)略大于暖温带(18.17 kJ/g)的趋势，但差异不显著；其中常绿针叶乔木热值表现为暖温带(20.95 kJ/g)>亚热带(19.61 kJ/g)(图3)。此外，对两个分布区内4种针叶乔木热值进行比较，呈现出华北落叶松(19.32 kJ/g，暖温带)<杉木(19.40 kJ/g，亚热带)<马尾松(19.82 kJ/g，亚热带)<油松(20.95 kJ/g，暖温带)的趋势。

本研究发现植物叶片热值整体表现为亚热带常绿阔叶林 > 暖温带落叶阔叶林。这与Golley在研究热带、温带和高山苔原植物热值时得出的植物热值随纬度增加而升高的结论不一致^[3]，但徐永荣等人研究武汉和天津植物热值时，得出的结果却显示植物热值是低纬度武汉高于高纬度天津。植物热值受制于多种因素，不仅受到光强、植物年龄以及土壤类型的影响^{[25, 26, 27, 28, 29, 30, 31]}，还受到植物自身养分和发育阶段的影响^{[24, 32, 33, 34]}，这可能是不同研究结果间存在差异的重要原因。

植物叶片的热值特征与森林类型密切相关。九连山常绿阔叶林具有明显的中亚热带到南亚热带过渡带的性质，其植被类型丰富，植物区系起源古老较为复杂，优势科为壳斗科、樟科、山茶科(Camelliaceae)等科。这些优势科中大多含有芳香油、茶油和脂肪油，根据科属的特征来看，当植物含有挥发油或油点，特殊的乳汁及芳香类物质的时候，植物热值均较高^[35]；同时，群落中的藤本植物能够快速到达光照良好的上层，其叶片具有较高的热值，其中亚热带常绿阔叶林中藤本植物所占比例为8.4%，暖温带落叶阔叶林中藤本植物所占比例为2.4%，这可能导致植物热值从物种水平上呈现出亚热带大于暖温带的趋势。

亚热带和暖温带森林叶片热值均呈现出乔木 > 灌木 > 草本的趋势，这与已有的相关研究结论基本一致^{[10, 11, 12, 13, 14, 36, 37, 38, 39]}，例如任海等人在研究鼎湖山植物群落时表明同一群落从乔木层到草本层，植物热值是逐渐减小的^{[10, 11]}，林鹏等人对于亚热带雨林植物叶片的热值研究也表明，从林冠的乔木层到草本层，植物叶片热值因光照的减弱而下降^[12]，这表明植物生活型对热值的影响是相对比较稳定的，并不受植物分布区及其种类的影响。光照可能是导致不同生活型植物热值差异的原因之一，乔木处于林冠上层，有较长的日照时间和充足的光能，可以截获较多的太阳能，这有利于植物吸收和固定能量，而灌木层植物处于荫蔽生境内，可利用光能少，热值相对较低。

亚热带和暖温带植物群落结构有所差异。九连山亚热带常绿阔叶林中乔木层树种占总物种的比例为32.4%，东灵山暖温带落叶阔叶林中乔木层树种所占比例为18.8%，乔木层接收到的光强比较强，叶片积累的热值多。其次，亚热带和暖温带常绿树种所占比例分别为75.8%和6.3%。可以看出亚热带常绿树种比例较大，由于常绿植物冬季不落叶，需要有较高的热值才能维持其生理活性，这可能是导致乔木热值表现为亚热带>暖温带的重要因素。亚热带植物群落郁闭度高于暖温带植物群落，从而导致其灌木层不甚发达，灌林叶片无法获得充足的光能，导致叶片所含能量有所下降，因此灌木叶片能值表现为暖温带植物略大于亚热带植物，但差异较小。

Smith发现禾草热值平均值大于杂草类植物，且高禾草热值大于矮禾草热值，多年生草本热值高于1年生草本^[40]。亚热带分布有毛竹(Phyllostachys heterocycla)、孝顺竹(Bambusa multiplex)、五节芒(Miscanthus floridulus)、箬竹(Indocalamus tessellatus)等禾本科植物，草本层中禾本科植物所占比例为12.5%，热值均值为17.84 kJ/g，较草本层热值均值高。暖温带草本层中禾本科植物所占比例为4.2%，而杂草类植物相对较多，从而导致草本层植物热值呈现出亚热带略大于暖温带的趋势，差异较小。

亚热带和暖温带乔木叶片热值均呈现出常绿 > 落叶、针叶 > 阔叶的趋势。张伟在研究广西植物时也表明针叶乔木热值高于阔叶乔木^[41]，本文结果与前人的研究一致。常绿植物冬季不落叶，因此需要有较高的热值才能维持其生理活性^[42]。针叶中含有较高的脂类，研究发现松林群落中因含有较高的松脂和松节油而使其热值较高^{[41, 43]}。落叶阔叶乔木呈现出亚热带 > 暖温带的趋势，差异较小，而暖温带常绿针叶树种与亚热带常绿针叶树种相比有较高的热值，初步可以推断出高纬度地区常绿植物需要更高的热值来维持其生理活性。此外，分布于亚热带和暖温带区域的常绿针叶热值均高于暖温带落叶针叶的热值，这也是植物适应环境的一种生活策略。

亚热带和暖温带森林植物叶片热值均呈正态分布特征，叶片热值整体表现为亚热带常绿阔叶林>暖温带落叶阔叶林。在两种森林类型中，植物不同生活型均表现为乔木>灌木>草本，乔木热值表现为常绿乔木>落叶乔木，针叶乔木>阔叶乔木。乔木热值表现为亚热带>暖温带，灌木和草本植物热值差异较小。乔木按不同类型分类后，落叶阔叶乔木热值表现为亚热带>暖温带，常绿针叶乔木表现为亚热带<暖温带。植物叶片热值会因植物类型、发育阶段、生活型的变化而有所差异，植物热值是否随纬度梯度的变化规律还需要进一步研究。