森林作为地球上可再生自然资源及陆地生态系统的主体，在人类的生存环境中起着不可替代的作用。对森林景观格局及其动态变化进行研究，不仅可以了解林区景观现状和获知森林资源变化，还可以预测未来走势，有效保护森林资源，合理规划林区发展^[1]。

黄龙山林区横亘黄洛两河之间，是关中与陕北小文化区的边缘地带，具有独特的地理位置和历史文化氛围，同时也是是陕西黄土高原森林分布最集中、野生动植物资源最丰富的地区，是庇护陕北黄土高原南部与渭北高原和关中平原的主要生态屏障^[2]。该林区作为关中平原、洛河下游流域的绿色屏障的重要组成部分，其森林生态功能能否良好发挥将直接影响葫芦河流域、洛河下游、关中平原乃至黄河中下游地区的国土生态安全^[3]。基于黄龙山林区如此重要的生态地位，研究林区森林景观的动态变化有助于了解和把握森林资源变化的原因，从而可以通过人为地调整来使森林资源的数量、分布和格局更加趋于合理，使得黄龙山林区在黄土高原上发挥更好的生态效益。

传统的野外观测方法很难做到对森林景观在大范围内长期的动态变化进行观测，而森林景观的动态变化往往是在大的时间和空间尺度上来体现的^[4]，所以森林景观动态变化的研究要趋于大范围、长期化。近年来，随着计算机模拟能力的增强，利用模型来模拟景观动态变化已经成为国内外竞相采用的研究方法^{[5, 6]}。本研究在查询黄龙山森林资源二类调查数据库、资料分析和咨询国内外有关LANDIS模型应用专家的基础上，用LANDIS-II空间直观景观模型在大的空间尺度上对黄龙山林区森林景观进行了长达300a的动态变化模拟^[7]，以期为指导林区经营、合理配置森林资源、维持森林景观及提高森林质量提供科学依据。

黄龙山林区地处陕北黄土高原东南部(35°28′46′—36°02′01′′N，109°38′49′′—110°12′47′′E)，海拔约1000—1300 m，总面积为19.4万hm²，属于大陆性暖温带半湿润气候类型，受地形和植被影响呈现夏季高温多雨，冬季寒冷干燥的特点，四季分明，年平均降水量350—600 mm，相对湿度60%以上，年平均气温8—12℃。黄龙山林区属于黄土高原丘陵沟壑区，地形复杂多变，林区被11条不同的山梁分割成复杂的川、塬、沟地貌，坡度陡峭，林区土壤属于典型的黄土高原土壤类型，主要有褐土、灰褐土和黄土3种土类，内有多条河流，为林区动植物生长提供了充足的水资源。该林区属于天然次生林，天然植被覆盖率高，林内植物种类繁多，树木生长状况良好，活立木蓄积量大，森林覆盖率将近90%，构成森林植物群落的主要优势树种有油松(Pinus tabuliformis)、侧柏(Platycladus orientalis)、辽东栎(Quercus liaotungensis)、山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula platyphylla)等，林内栖息着多种野生珍稀动物^[8]。黄龙山林区在陕西省延安市的地理位置如图 1所示。

图 1 黄龙山林区地理位置示意图 Fig. 1 Geographic location of Huanglongshan forest region

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陕北黄龙山林区2004年森林资源二类调查数据及数字化的林相图；黄龙山林区数字高程模型DEM数据；树种的生活史参数从相关文献^{[8, 9]}和实地调查中获得，树种建群系数通过生态系统过程模型获得^{[10, 11]}。

LANDIS模型是由美国威斯康辛大学麦迪逊分校于1991开发的用于模拟森林景观在大的时空尺度上的演替、种子传播、干扰大尺度的景观动态，包括演替、干扰、种子传播、森林管理、碳动力和气候变迁影响等动态变化的空间直观景观模型^[12]，模型于1993年形成初型并首次应用，到目前为止在国外已得到广泛应用^{[13, 14, 15, 16]}，国内现在对LANDIS模型应用较多的主要是中科院沈阳生态所的专家学者^{[17, 18, 19, 20, 21]}。LANDIS-II是在LANDIS模型的基础上对景观动态的模拟和景观动态与模型与之间的相互作用进行了优化后的精化版^[22]。LANDIS-II将景观看作由相互作用的像元组成的网格，每个像元记录优势树种及其以10a为间隔的年龄信息，像元初始的物种信息由遥感影像或树种分布图获得。每个像元被归入环境相似的土地类型，每种土地类型具有相同的物种建群系数、火烧轮回期和可燃物的积累速率和分解速率。LANDIS-II跟踪每个像元上存在的物种、物种的年龄组成、干扰史及可燃物的积累，这些信息通过物种的建群、演替、种子传播、风和火干扰、采伐与像元发生相互作用继而发生变化。在这种变化之后，模型通过跟踪样地上物种的存在与否来模拟森林景观在大的时空尺度上的动态变化^{[23, 24]}。

通过对小班属性数据库的查询、转换及重新分类对像元进行赋值从而获得黄龙山林区最主要的五类优势树种侧柏、油松、山杨、白桦、辽东栎的树种组成图^[25]，如图 2所示。考虑到计算机的模拟速度，将栅格图的像元大小设置为100 m×100 m，模拟的年限为300a。

图 2 黄龙山林区优势树种分布图 Fig. 2 Distribution map of dominant tree species on Huanglongshan Forest Bureau

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LANDIS-II模型把异质的景观分成相对均质的土地类型单元，在每一种土地类型中，假设其对于每一个物种具有相同的环境条件^[26]。在该研究中，把研究区分为无效土地类型和有效土地类型。无效土地类型包括水域、居民点等非林地，在LANDIS中不模拟其植被动态，有效土地类型分为8种^[27]，具体见表 1。用ArcGIS对DEM数据在坡度、坡向和高程方面进行分级并重新组合得到了立地类型图^[28]，如图 3所示。

图 3 黄龙山林区立地类型图 Fig. 3 Land type map of Huanglongshan Forest Bureau

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LANDIS-II模型需要输入的参数信息包括物种生活史特征参数、物种在各立地类型中的建群系数、树种分布图和立地类型图。物种生活史特征参数包括寿命、成熟年龄、耐阴性、耐火性、有效传播距离、最大传播距离、萌发概率和最小萌发年龄等^[29]，具体参数值见表 2。建群系数是用来测度环境条件如湿度、气候和养分等对树种生长的适合程度，其值越大表示物种越容易存活在该立地类型上^[11]，研究区主要优势树种的建群系数见表 3。

模型以10a为模拟间隔，模拟年限为300a；栅格图像的像元大小确定为100 m×100 m；模拟的树种为侧柏、油松、山杨、白桦、辽东栎5类；模型采用不用的随机数重复模拟5次，取其均值；模型输出结果包括每个树种以10a为间隔的分布图及所有树种以10a为间隔的龄级分布图；运用景观格局指数统计软件包APACK2.23统计各树种在不同模拟年代的面积比例和相对聚集度指数^[30]，以及各树种在不同模拟年份的龄级组成。

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式中,A_i为树种i在当前输出图像中所占的面积比例，C_i为树种i所占的像元数，∑C_i为总像元数，A_i的取值范围为0—100%，表示在某个特定时间该树种占整个研究区面积比例^[31]。

从图 4可以看出，辽东栎和油松是研究区内占地面积最大的优势树种，其中辽东栎是阔叶树种的优势种，油松是针叶树种的优势种。在当前的立地类型条件下，辽东栎和油松所占面积在整个模拟演替年代的变化波动是比较大的，而且，这两个树种的波动峰值出现相互交替的现象。从辽东栎的适合生境来看，它适于排水良好的沙质土壤，在低海拔地区喜透风良好的山顶山脊，高海拔地区喜光热条件良好的阳坡或半阳坡^[9]。油松的天然分布环境与辽东栎大致相同，由此发生了相似生境的争夺。研究区内的油松林虽然有很多天然次生林，但占据着良好的立地环境，林分生长发育良好，在与辽东栎的演替竞争中有了更高的生态位。所以，虽然在模拟初期油松所占的面积比例低于辽东栎，但随着演替的推进，油松将取代辽东栎成为黄龙山林区空间分布最为广泛且分布面积最大的优势树种。

图 4 不同模拟年限代表树种相对面积分布 Fig. 4 Relative area distribution of representative tree species at different simulation years

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山杨林和白桦林都是不稳定林分，种子扩散和根蘖能力很强，具有良好的天然更新能力，喜光，生长迅速但寿命较短，属于过渡性森林类型中的先锋树种，在自然演替下会逐渐被耐阴性更强的森林树种所取代^[9]。 表现在大的时间尺度上其面积比例曲线变化较大，整体呈下降趋势，表明虽然这两类树种也有进展性演替，但在整个研究区内还是以油松和辽东栎为主要优势树种所组成的森林类型占据了空间优势。

侧柏是喜光、幼时耐阴、生长速度较慢但寿命很长的树种^[9]，在研究区内主要分布于石质山地的阳坡陡壁，侵蚀沟头和基岩裸露的山坡等其它树种很难生长立足的恶劣生态环境。因此，在整个演替过程中，侧柏林始终保持着相对稳定的面积比例。

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式中,R为相对聚集度，R取值范围为0—1，数值越大，代表特定覆盖类型聚集程度越高^[31]，C为树种所占的像元数。式(3)中T为整个景观中出现的类型总数，t i,j 为类型i与j相邻的概率。

从图 5中可以看出，油松和辽东栎的相对聚集度变化幅度较大，这与油松和辽东栎在研究区内所占据的主要优势地位有很大的关系。油松和辽东栎在黄龙山林区的分布面积较大，且分布广泛，但随着演替的进行，油松和辽东栎群落中老龄树逐渐增多，种群内部的竞争逐渐加剧，再加上其他树种的侵入，油松和辽东栎的分布逐渐扩散，所以在整个演替过程中油松和辽东栎的相对聚集度呈总体下降趋势。山杨和白桦都属于先锋树种，具有很强的天然更新能力，种子传播能力强且传播距离较大，一旦占据有利地势便迅速开始传播扩散，能够在短期内形成一定的分布范围。因此，山杨和白桦在整个演替时期内的聚集度都是处于较高的水平，并且变化幅度较油松和辽东栎相对稳定。侧柏以种子实生更新为主，具有种子传播距离较小、萌芽力低、生长速度慢、寿命长的特点，其特有的生境和生态习性形成了其他树种难以替代的种群特征，因此在整个演替时间尺度上都保持相对稳定的聚集程度^[9]。

图 5 不同模拟年限代表树种相对聚集度变化 Fig. 5 Aggregation index changes of representative tree species at different simulation years

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本研究应用空间直观景观模型LANDIS-II v6.0模拟了从2004年开始的300a内黄龙山林区森林的演替动态，模型的输出结果包括各树种以10a为间隔的空间直观分布图和所有树种在不同模拟年限代表树种的年龄结构变化图，由于篇幅限制仅取其中间隔50a的树种结构图(图 6)。

图 6 不同模拟年限代表树种年龄结构的变化/a Fig. 6 Age strueture of representative tree species at different simulation years

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根据国家森林龄级划分和陕西省森林龄级划分，将研究区内主要优势树种进行了龄级划分(表 4)。

如图 7所示，侧柏林在前20a是以中龄林为主，近熟林其次。20a以后中龄林所占面积比例开始下降，进而近熟林和成熟林开始上升。30a以后，部分近熟林成长为成熟林，近熟林比重上升趋势转为下降，而成熟林则保持着总体的上升趋势。此时的幼龄林也开始成长为中龄林，面积比例由稳定变为开始下降。50a以后，由于大部分成熟林开始转变为过熟林，成熟林面积比例开始下降，之前变化一直不大的过熟林面积比例开始大幅上升。100a以后，整个侧柏林几乎全部为过熟林，并且自此各龄级的比重保持相对稳定。这与侧柏具有生长缓慢、寿命较长且本身属于相对稳定的林分有关。

图 7 不同模拟年限代表树种龄级组成变化 Fig. 7 Age-class composition changes of representative tree species at different simulation years

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如图 7所示，油松和辽东栎作为黄龙山林区的主要优势树种，具体相似的生长环境和成熟年龄，反映在龄级组成曲线图上即具有相似的波动特征。油松林和辽东栎林在模拟初期主要包括中龄林、近熟林和成熟林。随着演替的开始，近熟林面积比例开始下降而同时成熟林面积比例开始上升。10a以后，大量的成熟林开始成长为过熟林，因此成熟林比重开始大幅下降而过熟林开始大幅上升，在此期间中龄林所占的面积比例也呈下降趋势。演替进行到100a以后，大部分油松过熟林达到寿命极限而开始死亡，其比例开始逐年下降，而新一轮的幼龄林、中龄林开始生长，近熟林和成熟林的面积比例也开始逐年增加。到200a的时候，面积比例下降至2.35%的油松过熟林再次开始呈上升趋势。同样，辽东栎过熟林也因为达到了寿命极限，其面积比例在180a的时候开始呈下降趋势。同年新的幼龄林和中龄林开始生长，面积比重开始增加。260a的时候，由于不断成长起来的近熟林和成熟林转变为过熟林，辽东栎过熟林比重在达到低谷2.82%后再次出现上升趋势。

如图 7所示，山杨和白桦具有相似的成熟年龄和寿命，所以在演替过程中其龄级组成比例也具有相似的波动特征。在演替初期，山杨林和白桦林都是以近熟林为主，随着演替的开始近熟林和中龄林的面积比例开始下降，过熟林的面积比例开始上升。成熟林一开始呈上升趋势，在10a的时候形成一个峰值，然后开始下降。山杨林和白桦林的过熟林面积比例都是在演替进行到50a的时候达到最大值，50a以白桦成熟林比重开始下降，山杨成熟林比重到70a也开始逐年下降。山杨林和白桦林的异龄林分布格局只出现在前50a内，这与山杨和白桦较短的成熟年龄及较快的生长速度有关。

LANDIS模型在开发后已进行过模型程序评价，其有效性在众多应用中得以体现^[1]，且已有LANDIS模型在黄土高原地区应用的先例^[11]。本研究通过改变模型随机数，重复模拟5次，模拟结果显示了研究区森林演替的基本规律，油松和辽东栎在整个300a的模拟期内一直保持着其优势地位，分布面积大且分布较为广泛，油松的更新演替峰值紧随辽东栎后；生长较为快速的先锋树种山杨和白桦，随着演替的进行其分布面积逐渐降低，相对聚集度在演替中前期出现小幅下降之后最终也逐渐上升；侧柏在整个演替进行的过程中始终保持着相对稳定的状态，这与前人研究的该地区森林演替规律以及相关树种的生物学特性^{[8, 9]}相一致，如油松幼苗需要在阔叶树种荫蔽下才能正常生长，而栎林在生境遭破坏后会被已经生长起来的油松林侵入并占据空间，随后在植被恢复后阔叶林又会取代油松林，如此周而复始，所以出现峰值交替的现象；山杨和白桦由于萌生能力强，很容易成林，但成熟较早，寿命很短，所以后期分布逐渐减少；侧柏因其生境较为贫瘠，不易被侵入，且生长缓慢，寿命很长，所以在整个模拟过程中始终保持稳定分布。由此可验证LANDIS-II模型在研究区的适用性。

(1)本研究运用LANDIS-II空间直观景观模型成功地模拟了黄龙山林区主要优势树种自2004年开始300a内的自然演替，这为LANDIS模型在西北黄土高原地区的应用提供了很好的验证；(2)LANDIS-II模拟结果表明，虽然在设定的立地条件上油松的初始占地面积小于辽东栎，但220a以后，油松的面积比重将超过辽东栎，并保持优势地位，而作为针叶优势种的油松和作为阔叶优势种的辽东栎在相互作用下交替出现生长高峰期，最终形成该地区以松栎林为顶级群落的景观格局，这为研究区森林资源的管理决策提供了科学依据，也为后面关于黄龙山森林生态系统演替规律的研究提供了指导依据。

本研究是在假设没有其他干扰的前提下进行的演替模拟，在实际的森林景观演替过程中会有很多的干扰因素，比如气候的变化会影响树种的生长状况及立地条件的改变，人类的长期经营活动也会改变森林的自然状况，从而影响到景观的变化，还有森林内部的病虫害或外来物种入侵等种种因素都有可能对演替造成影响。所以今后还需要综合考虑其他因素进一步深入研究。