在全球变化背景下，水分时空动态，尤其是脉冲式降水及其它极端天气过程不确性的增加成为未来驱动干旱、半干旱地区系统结构和功能变化的关键因子^[1]。建立在已有观测数据以及相关假设基础，未来我国干旱地区降水量均有不同程度的增加^{[2, 3, 4, 5, 6, 7]}。全球变化是一个漫长复杂的过程，单纯围绕自然发生事件做长期跟踪研究，将很难快速、全面、深入地认识了解植物性状对未来全球变化响应及适应对策^[8]。实验模拟，特别是近自然开放式模拟为解决这一困难提供了一条便捷之路，已有研究者对干旱地区生态系统对未来降雨增加响应做了探索性研究^{[9, 10, 11]}。

植物生态学通过研究一些能够最大限度提供有关植物生长和适应环境的重要信息的、易于测定的植物叶片性状，了解植物对环境的生存策略^[12]。植物的叶片性状与植物的生长对策及植物利用资源的能力紧密联系，能够反应植物适应环境变化所形成的生存对策^[13]。比叶面积(SLA)就是重要的植物叶片性状之一，反映植物获取资源的能力^{[14, 15]}。由于SLA与植物的生长和生存对策有紧密的联系，能反映植物对不同生境的适应特征，使其成为植物比较生态学研究中叶片性状的首选指标^[16]。但是SLA的测定在实际测定中存在一定困难，针叶类的植物或无叶片的植物很难或无法测定SLA。除SLA外，叶干物质含量(LDMC)也是研究叶片性状的重要指标^[13] 。LDMC是反映植物生态行为的又一叶片特征，也可以反映植物获取资源的能力，它可以表示为叶片干物质重量和叶片饱和鲜重的比值。并且，与SLA相比，LDMC具有易于测定的特点。

本文以荒漠典型植物白刺为研究对象，设置不同增雨处理，研究白刺叶片SLA与LDMC对不同增雨处理响应的差异及SLA与LDMC之间的关系，进一步揭示白刺叶片SLA与LDMC对水分变化的响应特征。

研究区位于内蒙古磴口县的中国林业科学研究院沙漠林业实验中心的第二实验场内。地理坐标为106°09′—107°10′E，40°09′—40°55′N。研究区属于温带荒漠大陆性气候，年均温8.2℃，多年平均降水量约145mm，主要集中在6—8月份。地带性土壤发育不完全，显域性土壤为灰漠土和棕钙土，隐域性风沙土为其主要类型。

该区的地貌类型以固定沙丘为主，研究区内分布着大小不一的白刺沙包。优势物种主要有白刺、油蒿(Artemisia ordosica Krasch)等灌木，伴生有沙鞭(Psammochloa villosa)、沙蓬(Agriophyllum squarrosum)、猪毛菜(Salsola collin)、五星蒿(Bassia hyssopifoli)、狗尾草(Setarria viridis)等一年生和多年生草本植物。

根据该地区多年平均降水量145mm来确定人工增雨方案。本实验设计两个增雨时间及两个增雨梯度，共设置4个增雨处理，即不同月份分别对不同样地进行增雨，增雨量为当地多年平均年降雨量的50%、和100%。

对照和每个处理各4个重复，共20个实验样地。依据实验设计将样地命名为A(对照，0%)、B(5月25日—7月11日，50%)、C(5月25日—7月11日，100%)、D(7月25日—9月11日，50%)、E(7月25日—9月11日，100%)(表 1)(本文定义B、C处理为生长季前期增雨；D、E处理为生长季后期增雨)。实验样地设置及增雨处理见表 1与表 2。增雨实验从2012年5月25日开始。

实验样地采用随机区组排列。每个样地为一个直径12m的圆形，面积113.04m²，每个样地中间有一个天然生长的白刺沙包，其半径在3—5m之间，高度在1—2m之间，各样地白刺生长状况相似。样地之间的间隔至少5m，以减少样地之间的相互干扰。增雨时间在6：00—10:00之间，增雨用水取自样地附近的水井。增水设备主体为全光照喷雾装置，可以较好的应用于干旱地区稀疏植被的增水试。系统喷灌原理是利用水流反作用力推动，使设备在增水过程中实现自动旋转。由于灌木植物的年龄难以确定，因此在选择样地时尽量选择生长状况相似、大小近似的白刺沙包，各样地土壤条件、环境条件相同。样地采用随机区组排列。

图1 样地布设图 Fig.1 Distribution map of sample plots

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用土钻在每个实验样地内白刺沙包顶部取土，取样深度分为0—10cm、10—30cm、30—50cm。装入自封袋，封口。带回实验室105℃烘箱内烘干24h，称重。最终取平均值作为土壤含水量，文中土壤含水量为生长季各层平均含水量。

取样时间为6月10日、6月18日、7月10日、7月18日、8月10日、8月18日、9月10日、9月18日。在每个样地内白刺植株上摘取50个完全伸展、没有病虫害的叶片，放入自封袋内后封口。回到室内，将叶片放入水中储藏24h。取出后迅速用吸水纸粘去叶片表面的水分，在百万分之一的电子天平上称重(饱和鲜重)。将叶片放入扫描仪，用ipwin32软件计算叶面积；最后将叶片放入75℃烘箱内烘干48h后取出称重(干重)。SLA和LDMC计算公式如下^[16]：

采用EXCEL及SPSS16.0软件对数据进行统计分析。采用最小显著差异法(LSD)比较白刺叶片SLA和LDMC对同增雨处理响应的差异。

实验样地天然降雨量数据来源于中国林业科学研究院沙漠林业实验中心第二实验场气象南站，由于增雨实验只在白刺生长季进行，因此只对生长季内的天然降雨量进行统计(表 3)。实验样地天然降雨量主要集中在6—7月份，2012年6—7月降雨量占植物生长季降雨量的81.2%；2013年6—7月降雨量占生长季降雨量的79.5%。2012年生长季降雨量总量为211.6mm，超过实验设计的多年平均降雨量66.6mm；2013年生长季天然降雨量低于多年平均降雨量71.5mm，西北干旱地区降雨量的波动性及不确定性可能是导致两年降雨量存在的差异的原因。本文白刺叶片SLA及LDMC是在以上天然降雨背景条件下进行测定的。

在已有的研究中，以0—50 cm土体作为指示根层来研究根表关系有一定代表性^[17]，本文将0—50cm土体分为三层进行分析(表 4)。2012年与2013年不同增雨处理下各层土壤含水量都高于对照，同时，同一处理土壤含水量随取土深度的增加而增加。

图 2和图 3分别为2012年与2013年白刺叶片SLA变化情况，可以看出，2012年与2013年，无论生长季前期增雨还是生长季后期增雨，100%增雨处理下白刺叶片SLA都高于50%处理。2012年，各增雨处理白刺叶片SLA与对照差异显著(P<0.05)；除7月18日，同时期增雨的两个处理之间差异不显著。SLA峰值出现在7月18日，由于7月中旬是植物生长最旺盛的时期，光合能力也处于较高水平，在有水分补充的情况下，叶片通过扩大SLA以提高光合能力，进行物质积累，反映了荒漠植物的生存策略。同时，峰值出现的原因与7月份天然降水量充足也有一定关系，因此水分可能是影响荒漠植物SLA一个比较敏感的因子。

图2 2012年生长季SLA变化 Fig.2 changes of SLA during growing season in 2012 不同小写字母代表相同时间不同增雨处理之间的差异

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图3 2013年生长季SLA变化 Fig.3 changes of SLA during growing season in 2013

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2013年，整个生长季，除9月外，只有100%(C、E)处理与对照差异显著(P<0.05)，50%处理(B、D)与对照未达到显著水平(P＞0.05)，表明100%处理可以显著增加白刺叶片SLA，生长季末期，水分对SLA的影响很小。SLA峰值也出现在7月18日，但受天然降雨的影响较小。

表 5为2012年与2013年各增雨处理的净增加值(各增雨处理-对照)，可以看出，2012年与2013年100%处理SLA净增加值都高于50%处理，除9月外，无论生长季前期增雨还是生长季后期增雨，各月增雨后第7天(18日)白刺叶片SLA都高于增雨前第1天(10日)。2012年，相同增雨梯度，不同增雨时期的白刺叶片SLA净增加值(平均值) B处理(25.43 cm²/g)比D处理(17.25 cm²/g)增加37.4%，C处理(36.58 cm²/g)比E处理(22.95cm²/g)增加59.4%；2013年，B处理(13.24 cm²/g)比D处理(9.64cm²/g)增加37.3%，C处理(16.88 cm²/g)比E处理(12.25 cm²/g)增加37.8%。就生长季节而言，白刺叶片SLA对生长季前期增雨的响应更加明显；就年际变化而言，相同增雨处理2012年SLA净增加值高于2013年。

2012年与2013年，无论生长季前期增雨还是生长季后期增雨，各增雨处理下白刺叶片LDMC都显著高于对照(P<0.05)，LDMC对100%增雨处理的响应高于50%处理(图 4，图 5)，表明白刺叶片LDMC变化对100%增雨处理更敏感。生长及前期与生长季后期，同时期增雨的各处理之间LDMC无显著差异(P＞0.05)，说明相同生长阶段，白刺叶片LDMC在100%增雨处理与50%增雨处理间未达到显著差异的水平。

图4 2012年生长季LDMC变化 Fig.4 changes of LDMC during growing season in 2012

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图5 2013年生长季LDMC变化 Fig.5 changes of LDMC during growing season in2013

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2012年与2013年，生长季前期与生长季后期增雨，100%增雨处理白刺叶片LDMC净增加值都高于50%增雨处理(表 6)，增雨后LDMC净增加值高于增雨前。2012年，相同增雨梯度，不同增雨时期的白刺叶片LDMC净增加值(平均值)B处理(0.038g/g)比D处理(0.048g/g)减小20.8%，C处理(0.041g/g)比E处理(0.051cm²/g)减小19.6%；2013年，B处理(0.025g/g)比D处理(0.046g/g)减小45.7%，C处理(0.026g/g)比E减小(0.050/g)减小48%。就生长季节而言，白刺叶片LDMC对生长季后期增雨的响应更加明显；就年际变化而言，相同增雨处理2012年LDMC净增加值高于2013年。

为探讨SLA与LDMC之间的关系，对2012年与2013年所有增雨处理白刺叶片SLA和LDMC进行Pearson相关性分析(表 7)。可知，2012年与2013年白刺叶片SLA与LDMC在2012年呈显著的负相关关系，在2013年虽然呈负相关关系，但相关性不显著。

荒漠是典型的以水分为驱动因素的生态系统，土壤含水量作为荒漠植物水分的主要来源，是影响荒漠植物生长的一个重要因子，土壤含水量的变化可以直接影响叶片性状的变化。增雨处理后各层土壤含水量增加，为植物生长提供了一定的保障，也是影响叶片性状(SLA、LDMC)变化的重要因素。

2012年与2013年，各增雨处理可以显著增加白刺叶片SLA与LDMC，同时期增雨的两个处理之间无显著差异；不同生长时期增雨，100%增雨处理对白刺叶片SLA与LDMC的影响都较50%增雨处理大。在水分补充的条件下，白刺通过扩大SLA来获得更大的光合面积进行光合作用，2012年与2013年，SLA峰值都出现在7月18日，与荒漠植物光合能力在7月中旬达到较高水平相一致。就生长季节而言，白刺叶片SLA对生长季前期增雨响应更明显，LDMC在生长季后期对水分的响应更加明显。相同增雨处理2012年SLA与LDMC净增加值均高于2013年，导致这个结果的原因可能与2012年天然降雨量较高有关。

与以前的研究结果相比，白刺叶片SLA值(对照)在100cm²/g左右，大小处于中下的位置^[17]。植物在自然界的分布与植物适应环境的能力密切相关，植物的叶片对环境的反应更为敏感^{[18, 19, 20]}。SLA低的植物能很好的适应贫瘠和干旱的环境，而荒漠生境土壤贫瘠，水分短缺，可供植物利用的资源相对较少，荒漠植物SLA值相对较低是植物适应贫瘠环境的结果，这一结果与预想的结果基本一致。SLA与LDMC可以反映植物获取资源的能力，增雨增加白刺叶片SLA与LDMC，可以提高白刺提高获取资源的能力，保持较高的生产力，促进植物生长，以更好地适应资源丰富的环境。

增雨处理后，白刺叶片SLA在2012年7月18日出现快速增加，而同一天白刺叶片LDMC却没有出现同样的结果，根据这一结果可以推断，植物的SLA对水分条件的反应比LDMC更敏感，这可能与植物表型可塑性有关^[16]。Ryser^[21]的研究也发现，部分植物的LDMC对氮的供给和竞争没有反应。究竟是什么原因引起对照与各增雨处理之间白刺叶片SAL和LDMC的差异？研究表明，植物的SLA和LDMC的大小主要取决于叶片组织密度和叶片厚度。虽然有报道说植物叶片厚度对SLA的影响大于对LDMC的影响，但是，具体是叶片厚度还是叶片组织密度导致各处理间SLA和LDMC的差异，还需要做进一步的研究。关于植物SLA和LDMC之间的关系，主要结论是植物的SLA和LDMC之间呈负相关，本文研究结果基本符合这一结论，但是白刺叶片SLA和LDMC在2012年呈显著负相关关系，在2013年却无显著的负相关性，产生这样结果的原因可能是由于2012年在人工增雨的基础上天然降雨增加显著增加了白刺叶片的SLA，植物优先选择扩大SLA来获取资源，而LDMC的增加程度不及SLA。在较为干旱的2013年，荒漠植物同时增加SLA与LDMC来获取资源，促进植物生长，反映了植物适应环境变化的策略。鉴于SLA与LDMC存在年际间的差异性，有必要开展时间尺度上该领域的研究。综上所述，荒漠植物白刺叶片SLA与LDMC对增雨具有较强的协调适应能力，可以通过改变不同的叶片性状来适应环境的变化。

致谢： 中国林业科学研究院沙漠林业实验中心刘明虎处长帮助野外实验，沙林中心提供降雨数据,特此致谢。