工业革命以来，全球气候变暖日益显著，CO₂作为重要的温室气体，其源与汇已成为全球关注的热点。陆地生态系统的碳收支对全球碳循环具有极为重要的影响，森林作为最大的陆地生态系统碳库，每年固定的碳占整个陆地生态系统的2/3，在调节全球碳收支、减缓大气中CO₂浓度上升等方面发挥着极为重要的作用^{[1, 2, 3]}。随着退耕还林和防护林建设的实施，我国人工林面积大幅增加，人工林在CO₂吸收和固定等方面的作用越来越得到重视^[4]。研究表明，通过造林和合理的森林经营管理可增加森林的碳汇功能及潜力^[5]，这也是减缓气候变化的一个重要措施^[6]。

目前，对森林生态系统碳密度的估算普遍采用含碳率乘以植被生物量。因此，生物量及含碳率是研究森林碳密度的关键因子。国内大多采用0.50或0.45作为森林植被的平均含碳率^[7]，很少根据不同森林类型采用不同含碳率来估算森林生态系统碳密度，造成低估或高估了某一森林生态系统的碳密度和碳储量。当前对于森林生物量及碳密度的研究也多限于生态系统某层次或某一林龄^{[8, 9]}，缺少对整个森林群落从乔木层-灌草层-枯落物层-土壤层碳密度时空分布特征的综合性研究，对于人工林不同林龄阶段特别是成熟林碳源、汇功能的研究仍缺乏充足的资料统一认识。

油松(Pinus tabulaeformis)是我国暖温带森林主要建群种，具有良好的水土保持等生态功能，是黄土高原半湿润区退耕还林工程的主要树种之一。本文以黄土高原子午岭林区不同林龄油松人工林生态系统为研究对象，通过野外调查与室内实验分析相结合的方法，测定油松林乔木层各组分、林下灌草层、枯落物层、土壤层的含碳率，并结合样地实测信息，以较准确的估算油松林各群落的碳密度，分析油松林不同林龄阶段的群落固碳特征，从而为油松林系统的碳汇功能评价与林分经营管理提供理论依据。此外，本研究依据《中国森林生态系统固碳现状、速率和潜力研究调查规范》，对森林生态系统碳密度进行测定和评估，进而为跨区域森林类型的对比研究提供依据。

子午岭林区(107°30′—109°40′E、33°50′—36°50′N)处森林和半干旱草原过渡区，北部为温带半干旱气候，南部属温带半湿润气候区，年均温7.4—8.5 ℃，年降水500—620 mm，相对湿度为63%—68%，地带性土壤为灰褐土。本研究区位于黄土高原子午岭林区南部(108°53′—109°38′E，35°27′—36°50′N)，属温带半湿润区，海拔1010—1275 m，地处抬升山地，土壤为原生(山坡) 或次生(沟谷) 黄土，年均降水量为587.6 mm，年平均气温为7.4 ℃^[10]。

子午岭林区主要树种为辽东栎(Quercus liaotungensis Koidz)、油松和刺槐(Robinia pseudoacacia L)，辽东栎多属天然次生林，刺槐和油松则以人工林为主。研究区内油松人工林林分树种单一，为绝对优势树种。林下灌木主要有黄刺玫(Rosa xanthina)、忍冬(Lonicera Japonica)、绣线菊(Spiraea pubescens)、毛樱桃(Prunusto merttosa)、陕西荚蒾(Viburnum schensianum)、兴安胡枝子(Lespedeza davurica)等；草本植物主要有披针苔草(Carex lanceolata)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、艾蒿(Artemisia argyi)、北京隐子草(Cleistogenes hancei Keng)等。

本研究依据国家林业局2004年对黄土丘陵区油松人工林林龄划分标准：幼龄林 (≤20a) 、中龄林(21—30a)、近熟林 (31—40a) 、成熟林 (41—60a)，在子午岭林区的黄陵县建庄林场、黄龙县三岔镇、富县直罗乡和宜川县铁龙湾林场分别选取林龄9a(黄陵)、林龄23a(黄龙)、林龄33a(富县)和林龄47a(宜川)油松人工林作为研究样点。海拔、坡向、土壤等立地条件基本一致的情况下，在每个样点内各设置3个标准样地(20 m×50 m)，所选样地基本信息情况见表 1。

乔木：对每个标准样地内乔木进行每木检尺，记录胸径和树高，统计株数。按大、中、小径级选择3—5株样木，分叶、枝、干、皮、根5个器官取样，同器官混合成一个样品，各器官分别取样后带回实验室。

灌木、草本和枯落物的调查均采用全部收获法。灌木调查是在每个乔木标准样地内沿对角线设置3个灌木样方(2 m×2 m)，调查样方内灌木种类，全部收获后分叶、枝、根称鲜重，将3个样方内枝、叶、根分别混合均匀后取样；草本样方(1 m×1 m)设置与调查方法同灌木，草本分地上与地下部分称鲜重并取样；枯落物调查则将草本样方内枯落物全部收获后称重并取样。以上所有取样样品均需称鲜重后带回实验室。

土壤：在每个乔木标准样地内沿对角线设置3个样方(1 m×1 m)，在样方内挖取土壤剖面深至100 cm，不足100 cm以基岩为止，沿剖面按0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—50 cm，50—100 cm，用环刀取各个土层的原状土用于测定土壤容重。按以上土壤分层标准，使用内径为5.8 cm的土钻，每层随机钻取3钻土，同一层土钻取样混合均匀后带回实验室。

将野外采集的乔木、灌木、草本及枯落物样品置于85 ℃烘箱烘至恒重，称重记录。烘干样品磨碎过0.25 mm筛后塑封袋保存待测。将土壤环刀取样置于105 ℃烘箱烘至恒重，称重记录；土钻取样室内风干，磨碎过0.25 mm筛保存待测。植物与土壤含碳率均采用重铬酸钾硫酸氧化法测定。

油松乔木生物量估算采用肖俞^[11]在这一地区建立的生物量方程(表 2)，此方程符合该区油松生长特点，可较准确的估算油松生物量。宜川和黄龙同属于黄龙林区，富县和黄陵同属于桥山林区，而同一林区内立地条件相似，故前两个样点采用黄龙地区生物量方程，后两个样点采用黄陵地区生物量方程。由胸径和树高求得单株油松各器官生物量，进而求得整株油松生物量，样地乔木生物量则为样地内所有乔木生物量之和。

灌木、草本及枯落物生物量：由公式(1)计算出样品含水率(P)；公式(2)换算得样方内各器官生物量(W_干)，灌木、草本及枯落物各器官生物量之和即为其样方内生物量；由样方内生物量进而可换算出单位面积(hm²)生物量。

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式中，P为样品含水率，W_鲜样为样方内各器官所采样品的鲜重(g)，W_干样为带回实验室烘干后样品重(g)，W_鲜为样方内全部收获的各器官鲜重(g)，W_干为样方内各器官的生物量(g)。

植被部分(乔木层、灌木层、草本层和凋落物层) 碳密度采用各部分生物量与其含碳率之积进行计算。土壤层(0—100 cm)碳密度为各土层碳密度之和，某一土层的有机碳密度(S_i,g/cm² )计算公式为：

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式中，C_i 为土壤含碳率(%)，D_i为土壤容重(g/cm³)，E_i为土壤厚度(cm)，G_i为直径>2 mm的石砾所占的体积百分比(%)，i代表某一土层。因研究区整个土壤剖面无直径>2 mm的石砾，所以公式中G_i为0。

数据经Excel 2007整理后，用SPSS 20.0进行分析，选择单因素方差分析(one-way ANOVA)比较参数间差异性，取P<0.05为差异性显著，采用SigmaPlot软件绘图。

9 、23、33和47年生油松乔木层生物量分别为1.83、54.46、114.19和134.00 t/hm²，随林龄增大而增加。9—33a油松各器官生物量均明显增加，33—47年间枝和皮生物量增幅不明显，叶生物量有所降低。油松乔木各器官生物量大小排序明显：树干最大，其次为叶和根，枝和皮生物量最小(图 1)。

图1 不同林龄油松林群落各组分生物量 Fig. 1 Biomass storage of Pinuss forest in different age gradations 乔木叶: Tree leaves; 乔木枝: Tree branches; 乔木干: Tree stems; 乔木根: Tree roots; 乔木皮: Tree bark; 灌木叶: Shrub leaves; 灌木枝: Shrub branches; 灌木根: Shrub roots; 草本地上: Herbs above ground; 草本地下: Herbs under ground

图选项

林龄9、23、33和47年生油松林下植被(包括灌木和草本)生物量分别为6.67、2.07、1.23和4.67 t/hm²，随林龄增大呈先减小后增加趋势(图 1)。灌木生物量随林龄增加变化规律不明显，9—33a持续降低，33—47a则有所增加；草本生物量则随林龄增加而降低。灌木各器官生物量大小排序明显，不同林龄下均表现为枝 >根 >叶；草本层地上部分生物量明显大于地下部分。

由图 1可知，9、23、33、47年生油松林枯落物层生物量分别为6.42、14.39、15.67和23.74 t/hm²，随林龄增大而增加。9、23、33、47年生油松林群落总生物量分别为14.91、70.92、131.09和162.4 t/hm²。油松林各群落平均生物量大小排序为：乔木层(76.12 t/hm²)> 枯落物层(14.56 t/hm²)> 林下植被层(3.66 t/hm²)，且乔木层生物量所占比例明显高于枯落物层和林下植被层。

不同林龄油松各器官的含碳率在45.7%—54.2%之间，林龄对乔木各器官含碳率无显著影响(图 2)。乔木各林龄平均含碳率为50.2%，9、23、33和47年生油松平均含碳率分别为49.9%、49.8%、50.8%和50.4%，不同林龄间乔木平均含碳率差异不显著。乔木不同器官平均含碳率存在显著性差异，具体表现为叶(53.3%)>枝(51.4%) >皮(50.6%) >干(49.8%) >根(47.3%)，且叶与枝、枝与干、干与根之间差异性显著，而枝与皮、皮与干之间差异不显著。

图2 不同林龄油松林各组分碳含量 Fig.2 Carbon content of components of Pinus forest in different age gradations

图选项

林下灌木层、草本层、枯落物层含碳率分别为44.5%、43.8% 和40.6%，均低于乔木含碳率。不同林龄灌木及草本各器官的含碳率分别在38.2%—45.9%和40.6%—45.7%之间，林龄对灌木和草本各组分含碳率影响均不显著。灌木各器官平均含碳率差异性显著，表现为枝(46.0%)>叶(44.8%)>根(42.5%)；草本则表现为地上部分含碳率(45.2%)显著高于地下部分(40.2%)。随林龄变化，枯落物含碳率只有9a与其它年份存在显著差异(图 2)。

土壤(0—100 cm)含碳率在0.3%—2.7%之间。不同林龄同一土层间含碳率存在显著性差异。土壤0—10 cm含碳率由9a的1.1%增加到23、33a的1.7%和 2.7%，随后又降低至47a的2.1%，且其他各土层亦表现出相同规律(表 3)。同一林龄不同土层土壤含碳率差异性显著：各林分表层0—10 cm土壤含碳率均显著高于其他深层土壤，且随土层深度增加含碳率逐渐减小，具有明显的垂直分布特征。

9、23、33和47年生油松乔木层碳密度依次为0.90、26.56、59.73和60.20 t/hm²，随林龄增大呈增加趋势。9—33a乔木生长迅速，碳密度增加明显；33—47a油松乔木层碳密度增加不明显。除树叶外，乔木其他各器官碳密度随林龄增大均呈增加趋势，树干碳密度最大，占整个乔木层的40.9%—46.0%；其次为叶，占12.8%—24.2%；树皮最少，仅占7.8%—10.1%(图 3)。油松林下植被层碳密度随林龄增加呈先增大后减小的趋势，枯落物层则随林龄增大而增加：9、23、33和47a林下植被层碳密度分别为2.97、0.91、0.55和 2.16 t/hm²；枯落物层碳密度依次为1.57、6.15、6.71和9.43 t/hm²，平均水平明显低于秦岭火地塘油松枯落物层碳密度^[12]，这是由于火地塘林区海拔高，气温和湿度相对较低，制约了微生物对枯落物的分解，进而导致火地塘油松林下枯落物的积累。

图3 不同林龄油松人工林生态系统碳密度 Fig. 3 Carbon density Pinus plantation ecosystem of different age gradations (mean±SD,n=3)

图选项

由图 3可知，9、23、33和47年生土壤碳密度依次为65.05、66.85、100.73和72.47 t/hm²。由此可见，9—23年生土壤碳密度增加不明显，23—33年生则明显增大，33—47年生土壤碳密度则明显减小。此外，0—30 cm土壤层碳密度相当可观，9、23、33和47年生占土壤层(0—100 cm)碳密度的47%—58%。30—100 cm土层含碳率虽然相对0—30 cm土层明显要小，但由于土层厚，故其碳密度仍不容忽视。

9 、23、33和47年生油松林生态系统碳密度分别为70.49、100.48、167.71和144.26 t/hm²，其空间分布序列为：土壤层 >植被层 >枯落物层，且植被层和土壤层是油松林的主要碳库。随林龄增加，土壤所占生态系统碳密度比例逐渐降低，各林龄分别为92.3%、66.9%、60.2%和50.0%，但仍高于热带雨林地区^[13]；乔木层碳密度所占比例则呈增加趋势，分别为1.3%、26.4%、35.6%和41.7%(图 3)。

黄土丘陵区9、23、33和47年生油松人工林乔木层生物量分别为1.83、54.46、114.19和134.00 t/hm²。时间分配上，油松乔木层生物量随林龄增加而增大，9—33年生时段内，乔木生物量增长快，说明幼龄到近熟阶段油松生长迅速；33—47年生时段内，乔木生物量增加不明显，部分原因在于该区森林存在间伐现象^[7]，期间枝和皮生物量增幅不明显，叶生物量则有所降低，这也说明成熟油松乔木枝的枯损率较高。此外，23年生油松乔木层生物量明显低于该区的25年生的辽东栎和刺槐林^[14]，这可能与树种特性及林分密度等因素有关。

9 年生油松处幼龄期，林分郁闭度小(表 1)，灌草生长旺盛，林下植被生物量大。9—23年生油松生长更新快，抑制了灌草的生长，所以林下植被生物量减少，而枯落物大量增加。23—33年生油松生长对光和水竞争激烈，林下植被生长受限制，生物量较小；此阶段油松存在明显的个体整枝，但尚未凋落，因而枯落物增加不明显。33—47年生林下植被层竞争自疏及间伐之后，林分密度降低，林下水、热条件得到改善，利于林下植被生长；此阶段枯落物生物量明显增加，一方面是成熟油松枯损率高，另一方面是由于人工林内物种单一，枯落物分解难度大，导致枯落物的大量积累。此外，枯落物与乔木生物量均随林龄增大而增加(图 1)，具有很大一致性，这也从侧面反应出枯落物主要源于乔木层的更新，与上述分析结果一致。

黄土丘陵区油松乔木平均含碳率为50.2%。可见若含碳率采用政府间气候变化专门委员会IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)规定的全球缺省值0.5，将在一定程度上低估该地区油松林碳密度。油松各器官含碳率在45.7%—54.2%之间，而该区刺槐、辽东栎含碳率分别为45.3%—48.4%^[15]和38. 9%—47. 0%^[16]，油松含碳率明显高于当地刺槐与辽东栎，由此可知，油松乔木本身具有良好的碳吸存能力。

本研究表明，油松林地土壤层(0—100 cm)含碳率在0.3%—2.7%之间，变化范围较大。林地表层土壤极易受到细根和凋落物分解的影响，所以表层土壤最能反映不同树种对土壤理化性质的影响。本研究中9年生油松林土壤0—10 cm含碳率为11.37%，明显高于该地区8年生刺槐林土壤(含碳率为9.16%)^[17]，这也就说明油松林表层土壤碳吸存能力优于该区刺槐林。此外，油松林地土壤含碳率随土层深度增加而减少，具有明显的垂直分布特征，这与任丽娜等^[18]研究结果一致。

本研究表明，林龄是影响油松林木及群落碳密度积累的主导因子之一，各林龄下群落碳密度均存在明显差异，这与马炜等人研究结果一致^[19]。本研究中9、23、33和47年生油松人工林乔木层碳密度依次为0.90、26.56、59.73和60.20 t/hm²，土壤碳密度依次为65.05、66.85、100.73和72.47 t/hm²。乔木层平均碳密度明显低于我国针叶林平均水平^[20]，这可能与降水、气温、立地条件、林分密度及人类活动等因素有关。此外，47年生油松林乔木层碳密度偏低^[7]，这由森林间伐及成熟油松个体枯损所致；土壤碳密度较33年明显降低，可能与造林前土地利用方式等因素有关。有研究表明成熟林仍能表现出较高的碳汇功能^[21]，因此在增加造林面积的基础上，还应加强对现有人工林的管理，以提高人工林生态系统的碳汇功能。油松林土壤有机碳密度以表层土为主，这从侧面反映出土壤碳库极其脆弱，应尽量避免不合理的人为活动引起的地表植被破坏及水土流失。尽管深层土壤含碳率低于表层土，但黄土丘陵区土层深厚，所以深层土壤碳储量不容忽视^{[22, 23]}。再者，深层土壤有机碳分解矿化速率较表层土壤显著降低^[24]，所以深层土壤对碳固存具有很好的持久性和稳定性。

致谢： 样品采集处理和分析得到张婷、艾泽民、姚志杰的帮助，特此致谢。