城市是一类以人类活动为中心的社会-经济-自然复合生态系统^{[1, 2]}。随着城市化进程的加快，大量的生态用地转变成建设用地，自然土壤被封闭在硬化地表之下，地表硬化由此产生。城市地表硬化是指城市中自然土壤被不透水材料，例如水泥、金属、玻璃、塑料等^[3]所覆盖的现象，主要体现在城市中的道路、广场、楼房等人工建筑^{[4, 5]}。城市大规模的地表硬化改变了城市环境因子，阻隔了土壤与大气之间水分和气体的交换和流通^[6]，改变了城市小气候以及水循环、热平衡和养分循环等，影响城市中植物的生长，及其生态服务功能的发挥^{[7, 8]}。2011年我国的城镇化率达到51%^[9]，正处在城市化快速发展期，城市地表硬化将是一个严峻的问题。当前对地表硬化的研究多集中在地表硬化的热效应和水文效应，而在地表硬化对植物生理生态影响方面研究较少。本文以银杏(Ginkgo biloba)为研究对象，测定了不同地表硬化上银杏的生境与生理生态指标，揭示了城市不同地表硬化上银杏的生理生态响应及其变化特征，对改善城市植物生长环境和提高绿地生态服务具有重要意义，同时为城市绿化与生态用地建设提供参考。

本实验样地位于北京海淀区华清嘉园小区。用地表的透水率表示地表的硬化程度，完全硬化(TIC)的透水率为几乎0；部分硬化(PIC)的透水率为约33%；自然地表(NC)的透水率约为88%^[10]。本次试验选择了3种地表覆盖类型，大理石面广场、砖面广场和草坪，分别代表TIC、PIC和NC，实验样地的具体参数如图 1所示。3种地表覆盖类型上为同一年栽种的银杏树，树龄为13a，树高5—7m，平均胸径为14.5cm，平均冠幅为4.0m。每棵树的灌溉水量相同,每次实验时选择灌溉后第5天进行实验。

(1)生理生态参数的测定与计算

利用Li-6400光合仪(Li-Cor公司，美国)，配备荧光叶室(6400-40)测定银杏的光合特性，测定时间为2012年6—10月,为银杏的生长季。每月测定2次，选择晴朗,无风天气,现场测定。每次测量时为8:00—18:00，每2h进行1次。每个硬化类型上选取4棵银杏树，在每棵树上的东、西、南、北4个方向 上2.5—3m处，各选取1个大小相似的、生长正常的叶片，每个叶片取3—6个瞬时光合特性值。测定叶片的生理生态参数有：净光合速率(Pn,μmolCO₂ · m^-2 · s^-1)、蒸腾速率Tr(mmol H₂O · m^-2 · s^-1)、气孔导度Gs(mol H₂O · m^-2 · s^-1)、胞间CO₂浓度Ci (μmol · mol^-1)、叶面水气压亏缺(VPDL,KPa)。叶绿素荧光指标有：最小荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、光下最大荧光(F′m)、光下最小荧光(F′o)和稳态荧光(Fs)。计算得到最大光能转化效率(Fv/Fm)，PSⅡ实际的光化学量子效率(Φ_PSⅡ)。

图 1 实验样地分布示意图 Fig. 1 The distribution of sample sites

图选项

(2)光能分配的计算方法

根据Luke Hendrickson等^[11]的方法计算光能分配情况。PSⅡ天线色素吸收光能用于以下3个部分：一部分用于光化学反应的能量耗散Φ_PSⅡ；一部分用于依赖于光的热耗散ΦNPQ；还有一部分用于不依赖于光的热能耗散和荧光耗散Φf.D。可以看出Φ_PSⅡ+ΦNPQ+Φf.D=1。

Φ_PSⅡ=1-Fs/F′m

ΦNPQ= Fs/F′m-Fs/Fm

Φf.D= Fs/Fm

(3)资源利用效率计算方法

水分利用效率(WUE )用净光合速率Pn与蒸腾速率Tr的比值求算; 光能利用效率(LUE )用光量子效率法表示,是净光合速率Pn与光合有效辐射PAR的比值；二氧化碳利用效率(CUE )是净光合速率Pn与胞间二氧化碳浓度Ci的比值^{[12, 13]}：

WUE=Pn/Tr

LUE=Pn/PAR

CUE=Pn/Ci

式中，WUE为水分利用效率，LUE为光能利用效率，CUE为二氧化碳利用效率; Pn为净光合速率，Tr为蒸腾速率，PAR为光合有效辐射，Ci为胞间二氧化碳浓度

(4)叶片含水率的测定方法

叶片含水率(LWC)的测定用称重法，每次将实验叶片摘下，放入自封袋，带回实验室称鲜重，用烘箱105 ℃杀青10 min，然后在80 ℃环境下，烘干至恒重，称干重。

LWC=(叶片鲜重-叶片干重)/叶片鲜重

(5)环境参数的测定

Li-6400光合仪测定叶片周围环境参数有：光合有效辐射(PAR,μmol · m^-2 · s^-1)、大气CO₂浓度(Ca,μmol/mol)、相对空气湿度(RH，%)、大气温度(Ta,℃)等。用土壤水分温度监测仪EC H₂O(EM50，Decagon公司，美国)测定土壤温度和体积含水量。

每棵银杏树的日平均值代表当天的生理生态值，当月两个典型日的平均值代表该树当月的生理生态值。

利用Microsoft Excel 2010、SPSS18.0统计分析软件进行数据处理与分析。试验处理对各项参数的影响使用单因素方差分析( One-way ANOVA) 方法检验，不同地表硬化类型间的比较使用Duncan多重检验方法，P＜0.05为差异显著。

在银杏的生长季期间(6—10月)，测定的环境因子日均值见表 1，从表 1可以看出地表硬化影响的主要环境因子是空气温度Ta、空气相对湿度RH、土壤温度Ts以及土壤含水率WCS。通过显著性检验，空气温度Ta在完全硬化地表TIC、部分硬化地表PIC和草坪NC 3个类型之间有显著差异，从高到低依次为：TIC>PIC>NC；TIC和PIC上的RH和WCS均显著低于NC，土壤温度Ts显著高于NC，但两种硬化类型之间差异不显著。由于实验样地处于同一个小区内，光合有效辐射PAR和大气CO₂浓度Ca在3种地表覆盖类型之间没有显著性差异。

从图 2可以看出在整个生长季银杏的净光合速率Pn、蒸腾速率Tr、气孔导度Gs和叶片含水率LWC均有：完全硬化(TIC)<部分硬化(PIC)<草坪(NC)；银杏的叶面饱和水汽压亏缺VPDL有：TIC>PIC>NC。在整个生长季，完全硬化地表(TIC)上的银杏Pn均显著低于草坪，部分硬化地表(PIC)和草坪(NC)之间银杏的Pn在8月和10月份有显著性差异；TIC上银杏的蒸腾速率Tr和气孔导度Gs显著低于NC上的银杏，在9月份3个类型之间银杏的Gs有显著性差异。TIC上银杏的叶面饱和水汽压亏缺VPDL显著高于PIC和NC，叶面饱和水汽压亏缺(VPDL)是指叶片和空气间的饱和水汽压差值，VPDL越大，叶片越容易失水，VPDL与Gs共同决定叶片的蒸腾速率^[14]。草坪上银杏的叶片含水率LWC显著高于完全硬化地表，但两硬化类型间差异不显著；整个生长季，草坪上银杏的LWC在70%—80%之间，部分硬化地表上银杏的LWC已经从6月份的79%下降为10月份的61%，而完全硬化地表从73%下降为51%。

PSⅡ最大光能转化效率Fv/Fm是指经过暗适应的叶片，用于光化学反应的量子占所吸收的量子的比值^[15]。常用于度量植物叶片PSⅡ原初光能转换效率，在非胁迫条件下，Fv/Fm为0.8，变化极小，但胁迫条件下该参数明显下降^[16]。据图 3可知，草坪上银杏的Fv/Fm整个生长季在0.8左右，只有在10月份有所下降，两种硬化地表上，银杏在整个生长季均处于0.8以下，甚至在8月份完全硬化上银杏的Fv/Fm降低到0.73。 3种地表覆盖类型上银杏的最大量子产额Fv/Fm从大到小依次为：NC>PIC>TIC，在整个生长季NC上银杏的Fv/Fm显著高于TIC和PIC。Ф_PSⅡ 反映了实际的PSⅡ 反应中心进行光化学反应的效率^{[17, 18, 19]}，其值越大说明电子传递活性与传递速率越大^[20]。据图 3可知，3种地表类型上银杏的Ф_PSⅡ从大到小依次为：NC> PIC >TIC；并且在6、7、9月份，3种类型之间有显著性差异。

不同地表上的银杏整个生长季叶绿素吸收光能分配情况见图 4，NC上银杏用于光化学反应的能量(Φ_PSⅡ)所占比例分别比TIC和PIC高9%和5%，而TIC和PIC上银杏用于不依赖于光的热能耗散和荧光耗散(Φf.D)比NC高11%和10%，草坪上的银杏用于依赖于光的热耗散ΦNPQ所占比例有所增加。

图 2 城市不同地表覆盖类型下银杏气体交换参数的差异 (平均值±标准差) Fig. 2 The gas exchange characteristics of Ginkgo biloba in different types of urban imperious surface (mean ±SD)

图选项

TIC：完全硬化地表Totally impervious cover，PIC：部分硬化地表Partially impervious cover，NC：自然地表Natural cover；不同的处理间，只要出现一个相同的标注字母就表示差异不显著；标注字母完全不同表示差异显著(P<0.05)

图 3 不同地表覆盖类型下银杏叶绿素荧光的差异 (平均值±标准差) Fig. 3 The chlorophyll fluorescence of Ginkgo biloba in different types of imperious surface (mean ±SD)

图选项

TIC：完全硬化地表Totally impervious cover，PIC:部分硬化地表Partially impervious cover，NC：自然地表Natural cover; 不同的处理间，只要出现一个相同的标注字母就表示差异不显著；标注字母完全不同表示差异显著(P<0.05)

据表 2可知，银杏的水分利用效率WUE有：TIC<PIC<NC，并且TIC和PIC上银杏的WUE分别比 NC上的银杏降低了22%和20%，在6、7、8月份NC 上银杏的WUE显著高于TIC。银杏光能利用效率LUE有：TIC<PIC<NC，TIC和PIC上银杏的LUE分别比NC上的银杏降低了46%和21%，NC上银杏显著高于TIC，在8月和10月3种地表类型之间有显 著性差异。二氧化碳利用效率CUE，以NC上的银 杏最高，TIC最低，TIC和PIC上的银杏分别比NC低46%和25%，在8月和10月份3种类型之间有显著性差异。

图 4 城市不同地表覆盖类型下银杏叶绿素吸收光能分配比例 Fig. 4 The allocation proportion of energy absorbed by Ginkgo biloba in different types of urban imperious surface

图选项

TIC：完全硬化地表Totally impervious cover，PIC:部分硬化地表Partially impervious cover，NC：自然地表Natural cover

城市以水泥、沥青及砖面等硬质材料构筑的下垫面，由于硬化地表的下垫面粗糙度增大，反射率减小，地面长波辐射损失减少^[21]，致使在同样天气条件下吸收和储存更多的太阳辐射反射，导致土壤温度Ts和空气温度Ta升高。在本试验中，大理石地表比砖面地表空气温度高1.2 ℃，比草坪高2.1 ℃，这可能与大理石和砖面的反射率和热容量等物理属性有关，草坪本身的蒸腾作用也会起到降温的作用，这一结论与范玉芬^[22]研究结果一致。硬化地表上Ta较高，空气水分蒸发快，空气相对湿度RH降低。Ts和Ta的增加与RH下降共同导致叶面饱和水汽压亏缺VPDL增加，所以硬化地表上银杏的VPDL高于草坪，这一结果与Kjelgren^[23]等人的研究结果一致。

正常情况下，叶片气孔张开，CO₂进入细胞参与光合作用；当植物受到热胁迫或干旱胁迫时，叶片为减少水分散失，部分气孔关闭，叶片的气孔导度降低，当气孔导度降低到一定水平的时候，就会导致叶片CO₂供应不足，植物处于碳“饥饿”状态，光合作用随之下降^[24]，同时，气孔导度下降也会导致叶片的蒸腾速率也会下降。在6—10月间，与草皮覆盖相比，完全硬化和部分硬化上银杏的Pn分别降低了39.3%和22.7%，Tr和Gs也有不同程度的下降。另一方面，银杏的叶片各种酶的最适范围为25—30℃^[25]，白天硬化地表上空气温度过高，酶的活性降低也是影响银杏生理生态过程的一个重要因子。

在本试验中，硬化地表上除6月份外，在其余的时间均受到胁迫，并且随着地表硬化程度的增大，其胁迫程度越严重，而在对照的草坪上银杏在整个生长季基本不受胁迫。这可能与完全硬化的高温和干旱以及水分供应不足有关。草坪上银杏的Ф_PSⅡ始终高于硬化类型，说明受地表硬化的影响银杏可以通过降低PSⅡ反应中心开放的比例来抑制叶片的电子传递活性和传递速率，该结论与王海珍^[26]研究的结论一致。

叶绿素分子所吸收的光能以3种形式释放：光化学反应、热量和荧光，3部分此消彼长，互为竞争，硬化地表上银杏的Φf.D显著高于草坪，Φ_PSⅡ显著低于草坪，说明地表硬化造成的高温干旱的环境，银杏受到胁迫，为避免组织器官受损，银杏将一部分光能以热能和荧光形式释放，因此硬化地表上银杏用于热耗散的能量增多，用于CO₂同化的光能减少，这也是造成地表硬化上银杏光合速率下降的一个重要原因。

随着地表硬化程度的加剧，银杏的资源利用效率有明显的下降。有些实验表明，在一定分水胁迫范围内，叶片的WUE会升高^{[27, 28]}，但本实验没有得到类似的结果，有些研究也表明干旱没有提高水曲柳^[29]和沙柳^[30]的水分利用效率，梭梭、柽柳和沙拐枣对干旱有着不同的响应和适应能力^[13]。本研究中银杏的光能利用效率有显著降低，这与地表硬化上银杏光能用于光化学反应的能量减少这一结论相一致。硬化地表上银杏的二氧化碳利用效率显著降低，这可能与硬化地表上银杏消耗多余的能量进行光呼吸有关。

通过以上实验结果的分析和讨论，本研究基本结论如下：

(1)城市地表硬化对环境的主要影响是空气温度和土壤温度升高、空气相对湿度和土壤含水率下降。

(2)城市完全硬化地表上银杏的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶面饱和水汽压亏缺以及叶片含水率与自然地表上的银杏有显著性差异，随着硬化程度的加剧，胁迫效应也越严重。

(3)叶绿素荧光方面，受城市地表硬化的影响银杏的光化学效率降低，电子传递活性减弱；用于光化学反应的能量减少，而用于热耗散的能量增加。

(4)城市地表硬化降低了银杏的资源利用效率，特别是光能利用效率和CO₂的利用效率。