2014, Vol. 34文章信息
- 向芬, 周强, 田向荣, 陈功锡, 肖艳
- XIANG Fen, ZHOU Qiang, TIAN Xiangrong, CHEN Gongxi, XIAO Yan
- 不同生境吉首蒲儿根叶片形态和叶绿素荧光特征的比较
- Leaf morphology and PSⅡchlorophyll fluorescence parameters in leaves of Sinosenecio jishouensis in Different Habitats
- 生态学报, 2014, 34(2): 337-344
- Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(2): 337-344
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201210291501
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文章历史
- 收稿日期：2012-10-29
- 修订日期：2013-10-9
The results showed that: as compared with 3 natural distribution habitats, the leaf area, specific leaf area of Sinosenecio jishouensis were smaller and their stomata density, SPAD value were higher in 2 artificial distribution habitats, especially in sun habitat. On the other hand, the rapid light-response curves of chlorophyll fluorescence parameters were measured at various light intensities (8, 16, 32, 90, 165, 245, 325, 430, 580, 770, 1100, 1400, 1700, 2100 μmol · m-2 · s-1) by PAM-2500 chlorophyll fluorimeter. We observed that the maximal PSⅡquantum yield (Fv/Fm), latent PSⅡ quantum yield (Fv/Fo), the quantum yield of regulated energy dissipation (Y(NPQ)) had no significant difference between 5 habitats. However, the maximal electron transport rate (ETRmax), minimum saturating irradiance(Ik), the coefficient of photochemical quenching (qP) and the effective PSⅡ quantum yield (Y(Ⅱ)) of S. jishouensis in sun habitat were higher than other 4 habitats, above 4 parameters in valley understory habitat were significantly lower than other 4 habitats, at the same time, those values showed no significant difference among valley falls habitat, valley sidehill habitat and shade habitat.
It thus indicated that S. jishouensis had tolerance to greater light intensity and moderate air humidity realized by reduced leaf area, specific leaf area, and increased stomata density, SPAD value, improved NPQ and Y(Ⅱ). while low light intensity and high relative humidity was not an important ecological factor in limiting development of S. jishouensis, providing a theoretical foundation for ex situ conservation of S. jishouensis. However, the major environment factors limiting distribution of S. jishouensis and the main causes for the endangered status of S.jishouensis still needed further investigation.
吉首蒲儿根(Sinosenecio jishouensis D.G. Zhang，Y. Liu ＆ Q. E. Yang)为2008年发现的菊科(Compositae) 新物种，隶属于蒲儿根属(Sinosenecio B．Nord)。但其叶具千里光属植物特征，其在2个属植物的进化关系研究中具有特殊意义[1]。目前，仅在武陵山区个别河谷内发现有数个间断的野生居群，且分布范围狭窄，个体数量为3000—5000株，是中国及武陵山区特有种、典型峡谷生境专性种，符合濒危物种的标准，亟待加强保护[2, 3]。但目前对其生理生态的研究还较少，尤其是其对生活环境的适应性还未见报道。而植物对光、温、水等环境生态因子的适应能力研究，是植物就地保护和引种保护的关键[4]。吉首蒲儿根自然生长在河谷潮湿阴生环境中，且瀑布附近种群的个体数量要远高于其它生境的种群。徐亮等[3]认为土壤养分可能是影响其分布的主要环境因子。那么低光照、高湿度是否也属于决定吉首蒲儿根分布的影响因子呢？这需要做进一步深入探讨。
为了适应多变的环境，植物需对形态、结构、生理生化活动进行调节来适应环境的改变[5]。而叶片是植物对环境变化较为敏感且可塑性较大的器官，其形态结构和生理代谢的变化，反映了环境因子对植物的影响和植物对环境的适应[6]。快速光响应曲线能够评估光强对植物潜在光合能力的影响，叶绿素荧光参数反映了植物光合作用过程中的变化[7]，它们常用于植物生理生态等研究。为了探讨吉首蒲儿根对生境的适应能力及引种保护的需要，将吉首蒲儿根移栽至河谷外的阴生环境和阳生环境，并就瀑布下方、流水边坡、水流边灌木林下等3种自然分布生境和2种人工移栽生境的吉首蒲儿根的叶片形态和叶绿素荧光特征展开比较研究，探讨其生态适应性及对生境的适应策略。
1 材料与方法 1.1 试验材料与培养试验在湖南省吉首市展开，其位于东经109°30′—110°04′，北纬28°08′—28°29′，属亚热带季风湿润气候，年均气温16.4 ℃，年降水量1440.5 mm，年日照1382.5 h[8]。试验选择的野生吉首蒲儿根位于湖南省吉首市德夯河谷，生境类型分别为河谷瀑布生境，河谷山坡生境，河谷林下生境。人工移栽的吉首蒲儿根是于2011年11月采自德夯河谷，并种植于吉首大学校园的遮阴大棚内[定义为谷外阴生生境]。2012年3月，将阴生环境培养的部分吉首蒲儿根移至吉首大学实验地阳生环境[定义为谷外阳生生境]，对于移栽的吉首蒲儿根，采取早晨人工浇水的措施，保持土壤湿润。2012年5月下旬，对以上5种生境的吉首蒲儿根的成熟基生叶进行相关指标测定,并用照度计、温湿度计、烘干法测定相关环境因子。
| 光照强度 Light illumination/lx | 空气相对湿度 Air humidity/% | 土壤相对含水量 Soil moisture/% | 空气温度 Air temperature/℃ | |
| 此表为2012年5月20—22日中午实测数据; 字母表示差异显著 (P＜0.05) | ||||
| 河谷瀑布生境Valley falls habitat | 2632±201c | 88.9±6.3a | 34.6±2.6 | 26.4±1.2b |
| 河谷山坡生境Valley sidehill habitat | 4671±422b | 70.6±6.7b | 32.8±3.1 | 28.2±2.6ab |
| 河谷林下生境Valley understory habitat | 1024±71d | 78.2±5.9ab | 33.4±2.1 | 25.8±2.3b |
| 谷外阴生生境Shade habitat | 5406±568b | 52.1±3.7c | 29.3±3.3 | 31.7±1.9ab |
| 谷外阳生生境Sun habitat | 56483±1046a | 48.9±5.4c | 28.1±2.6 | 33.2±2.7a |
叶面积采用叶面积仪(Yaxin-1241，中国)测量；比叶面积参照李玉霖等[9]的方法；气孔密度采用直接撕取表皮观察法，用镊子撕取叶片下表皮，刷去多余叶肉细胞后制片，用Motic显微成像系统(Leica 3000,德国)及软件(LAS software V3.5)拍照测量。在10×20倍的放大率下选择5—6个视野用于气孔密度测量；相对叶绿素的含量用SPAD-502叶绿素仪(Konica Minolta Sensing，日本)进行测量。
1.3 叶绿素荧光参数的测量参照钱永强等[10]的方法，采用便携式调制叶绿素荧光仪PAM-2500(Walz，德国)进行叶绿素荧光诱导动力学曲线和快速光响应曲线的测定。叶片暗适应30 min后测量相关指标。其测量光强为8 μmol · m-2 · s-1，饱和脉冲光强为2800 μmol · m-2 · s-1，梯度作用光强为8,16,32,90,165,245,325,430,580,770,1100,1400,1700,2100 μmol · m-2 · s-1，作用时间为30 s。其初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSⅡ的最大光化学效率(Fv/Fm)数值从仪器直接读取，Fv/Fo按照公式(Fm-Fo)/Fo 计算。表观电子传递速率(ETR)、PSⅡ光化学能量转化的有效量子产量[Y(Ⅱ)]、光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(NPQ)、荧光淬灭系数(qP)、PSⅡ的反应中心吸收的光能分配于光化学途径Y(Ⅱ)、PSⅡ调节性能量耗散Y(NPQ)、非调节性能量耗散Y(NO)等参数数值由仪器直接读取，最大表观电子传递速率(ETRmax)、半饱和光强(Ik)、斜率(α)经程序自动拟合曲线后，给出读数。
1.4 数据分析上述指标的测定，设置5次或9次重复，用SPSS 13.0采用Tukey进行多重比较分析，显著水平为P<0.05，数据表示为平均值±标准差。
2 结果与分析 2.1 不同生境吉首蒲儿根叶面积、比叶面积、气孔密度、SPAD值的变化从图 1可见，不同生境吉首蒲儿根叶面积、比叶面积、气孔密度和SPAD值存在一定差异：河谷内3种生境下的吉首蒲儿根的叶面积要高于河谷外2种生境的吉首蒲儿根，叶面积最大的为生活在河谷瀑布生境下的吉首蒲儿根，叶面积最小的为生活在河谷外阳生生境下的吉首蒲儿根。与叶面积变化相反，河谷内3种生境下吉首蒲儿根的气孔密度、SPAD值要显著低于河谷外2种生境的吉首蒲儿根，其中，河谷外阳生生境下的吉首蒲儿根的气孔密度、SPAD值要显著高于其它各组。比叶面积则是河谷林下生境的吉首蒲儿根最大，河谷瀑布生境、河谷山坡生境、河谷外阴生生境三者之间无显著差别，而河谷外阳生生境下的比叶面积最小，显著低于其它各生境下的吉首蒲儿根。
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| 图 1 不同生境吉首蒲儿根叶面积、比叶面积、气孔密度和SPAD值 Fig. 1 The leaf area,specific leaf area,stomata density and SPAD value of Sinosenecio jishouensis in different habitats. Data were expressed as mean±SD (n=9), Different letters show significant difference (P<0.05) 河谷瀑布生境Valley falls habitat; 河谷山坡生境Valley sidehill habitat; 河谷林下生境Valley understory habitat; 谷外阴生生境Shade habitat; 谷外阳生生境Sun habitat |
5种生境吉首蒲儿根的ETR随着光照强度的增加而增加，当光强小于430 μmol · m-2 · s-1时，ETR随光照强度的增加而快速增加，而当光强大于1100 μmol · m-2 · s-1后，ETR基本保持稳定(图 2)。qP的变化与ETR变化相反，其随着光照强度的增加而呈现减小的趋势，当光强超过320 μmol · m-2 · s-1后，河谷外阳生生境下的吉首蒲儿根ETR、qP要显著高于其它4种生境，而河谷林下生境吉首蒲儿根的ETR、qP则明显低于其它4种生境。河谷瀑布生境、河谷山坡生境、河谷外阴生生境吉首蒲儿根ETR、qP之间无显著差别(图 2)。NPQ的变化与ETR的变化类似，其随着光照强度的增加而呈现增大的趋势，当光 照强度大于580 μmol · m-2 · s-1后，河谷林下生境吉首蒲儿根的NPQ值要明显低于其它生境，当光照强度大于430 μmol · m-2 · s-1后，河谷瀑布生境、河谷山坡生境、河谷林下生境、谷外阴生生境吉首蒲儿根的NPQ增幅减小，而河谷外阳生生境下的吉首蒲儿根的NPQ却依然快速增加，并当光强超过1400 μmol · m-2 · s-1时，其超过其它各生境(图 2)。
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| 图 2 不同生境吉首蒲儿根ETR、qP、NPQ的光响应 Fig. 2 Light-response curve of ETR,qP,NPQ of Sinosenecio jishouensis in different habitats. Data were expressed as mean±SD (n=5) |
5 种生境吉首蒲儿根的Fv/Fm、Fv/Fo值均无显著差异，分别在0.75—0.78、3.14 —3.43的范围内(表 2)。通过对快速光响应曲线的拟合，得到最大表观电子传递速率(ETRmax)、半饱和光强(Ik)、斜率(α)。河谷外阳生生境下的吉首蒲儿根ETRmax和Ik均显著高于其它各生境，而河谷林下生境吉首蒲儿根的ETRmax和Ik均显著低于其它各生境，河谷瀑布生境、河谷山坡生境、河谷外阴生生境吉首蒲儿根ETRmax和Ik无显著差别(表 2)。而河谷外阳生生境下的吉首蒲儿根的斜率α要显著高于河谷内3生境，而河谷内和河谷外阴生生境这4种生境的斜率α间无显著差异(表 2)。
| Fv/Fm | Fv/Fo | ETRmax/ (μmol · m-2 · s-1) | Ik/ (μmol · m-2 · s-1) | α | |
| 河谷瀑布生境Valley falls habitat | 0.762±0.014 | 3.213±0.229 | 82.1±13.3bc | 366.1±59.4b | 0.221±0.038b |
| 河谷山坡生境Valley sidehill habitat | 0.757±0.013 | 3.140±0.262 | 100.1±14.8b | 364.3±60.5b | 0.228±0.019b |
| 河谷林下生境Valley understory habitat | 0.754±0.011 | 3.345±0.103 | 66.3±10.8c | 213.5±41.7c | 0.225±0.030b |
| 谷外阴生生境Shade habitat | 0.772±0.019 | 3.325±0.360 | 88.2±12.9bc | 344.8±84.1b | 0.248±0.017ab |
| 谷外阳生生境Sun habitat | 0.769±0.018 | 3.431±0.321 | 145.8±9.1a | 565.7±34.6a | 0.276±0.019a |
5种生境吉首蒲儿根PSⅡ实际光量子效率Y(Ⅱ)随着光强的增加而降低，河谷外阳生生境下的吉首蒲儿根Y(Ⅱ)要高于其它各组，而河谷林下生境吉首蒲儿根Y(Ⅱ)值要明显低于其它各生境。而当光照强度超过580 μmol · m-2 · s-1后，河谷外阳生生境下的吉首蒲儿根Y(Ⅱ)要显著高于其它各生境，河谷林下生境吉首蒲儿根Y(Ⅱ)值要显著低于其它各生境。而河谷山坡、河谷瀑布、河谷外阴生生境吉首蒲儿根Y(Ⅱ)值之间则无显著差异(图 3)。
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| 图 3 不同生境吉首蒲儿根Y(Ⅱ)、Y(NPQ)、Y(NO)的光响应 Fig. 3 Light-response curve of Y(Ⅱ),Y(NPQ),Y(NO) of Sinosenecio jishouensis in different habitats. Data were expressed as mean±SD (n=5) |
Y(NPQ)值则随着光照强度的增加而有逐渐增加的趋势，且5种生境的Y(NPQ)值差距较小。当光照强度大于90 μmol · m-2 · s-1后，Y(NO)则基本保持稳定，不随光强的增加而发生明显变化(图 3)。河谷林下生境吉首蒲儿根Y(NO)值要显著高于其它各生境，当光照强度小于1400 μmol · m-2 · s-1时，其它的4种生境间吉首蒲儿根Y(NO)值差异不大，但光照强度大于1400 μmol · m-2 · s-1后，河谷外阳生生境下的吉首蒲儿根Y(NO)要明显小于其它各组(图 3)。
3 讨论 3.1 吉首蒲儿根对不同生境的适应性在我们的试验中，光照和空气相对湿度在各生境间的差异是最明显的，尤其是谷外阳生环境中的光照强度(56483 lx)要远高于其余4生境，空气相对湿度(48.9%)则显著低于谷内3生境；而林下生境的光照仅1024 lx，显著低于其它生境(表 1)。尽管不同生境吉首蒲儿根的比叶面积、气孔密度等叶片形态和ETR、qP、NPQ等光合荧光参数均发生了明显的改变(图 1—图 3，表 2)，但吉首蒲儿根能在不同生境中存活并开花结籽，完成繁殖过程(数据未列出)。Fv/Fm代表了PSⅡ反应中心内原初光能转化效率，反映植物PSⅡ受伤害的程度，非胁迫条件下植物叶片的Fv/Fm比较稳定，一般在0.75—0.85[11]。本试验中，5种生境下吉首蒲儿根的Fv/Fm均没有显著差别，为0.75—0.78(表 2)，说明这5种环境并没有对吉首蒲儿根造成明显的胁迫，可认为其具有较广的生境适应性。对于阳生生境下的吉首蒲儿根而言，其光合电子传递能力(ETRmax)、光耐受能力(Ik)和光能利用效率(α)均显著高于其它生境(表 2)。 这与韩炜等[12]发现强光驯化白榆的ETRmax、Ik和α均显著高于弱光驯化后的结论相似。试验数据还说明，在强光生境下的吉首蒲儿根具有较高电子传递速率、耐光抑制能力和光能利用效率。
3.2 不同生境吉首蒲儿根叶片形态的比较比叶面积是植物叶片的重要性状，反映其对不同环境的适应策略，是植物比较生态学和生理生态学研究的重要指标，体现了植物获得资源的能力[13, 14]。较低的比叶面积的叶片将干物质多用于构建保卫结构、叶肉细胞密度和叶片厚度，能够容纳更多的叶绿体，这有助于防止叶片过度失水和提高叶片的光合能力[15]。本研究发现河谷外阳生生境下的吉首蒲儿根的比叶面积要显著低于其它各生境(图 1)，同时，阳生生境下的吉首蒲儿根还具有较高的叶绿素含量(单位叶面积内)(图 1)和光合能力(以ETR代表)(图 2)，这与孙晓方等[16]在加拿大一枝黄花、杨兴洪等[17]在棉花中的研究结果类似。此外，我们未在吉首蒲儿根的上表皮发现气孔(数据未列出)，但发现河谷外阳生生境下的吉首蒲儿根的下表皮的气孔密度显著高于其它生境(图 1)。有研究表明较高的气孔密度有利于保持叶片的水分和光合作用过程中的气体交换，一般而言，高光强或干旱条件下，叶片气孔密度通常较高[18]。比叶面积的增加，单叶面积的减小，气孔密度增大是植物对逆境胁迫的适应性变化[19]，这些变化也体现了吉首蒲儿根叶片形态结构对阳生环境下高光强、中等相对湿度条件的适应性。
3.3 不同生境吉首蒲儿根叶绿素荧光参数的比较通过对叶绿素荧光参数的分析，部分揭示了阳生生境下吉首蒲儿根对强光的适应机制。qP为光化学淬灭系数，代表PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的比例，反映了光合效率和光能利用效率[20]。谷外强光生境下的吉首蒲儿根的qP在不同的光照强度下均高于其它生境，当光强超过320 μmol · m-2 · s-1后，这种差异即达到显著水平(图 2)。NPQ为非化学淬灭系数，光反映了PSⅡ天线色素吸收的光能以热的形式耗散的光能，是植物光合机构在过量光强环境下的自我保护的机制[21]。在低光强下(＜430 μmol · m-2 · s-1)，谷外强光生境下的吉首蒲儿根的NPQ较小，低于其它生境，但随着光照强度继续增加，其NPQ增加的速度要明显高于其余生境，并在光照强度超过1400 μmol · m-2 · s-1后，NPQ的数值要高于其它4种生境(图 2)。这说明，在低光照强度下，谷外强光生境下的吉首蒲儿根用于热耗散的光能较少，维持较高的光能利用率，而在高光强下，光系统能够以热的形式耗散过量的光能，以保护光合结构，减少强光的伤害。
为了进一步了解阳生生境吉首蒲儿根对光能的处理能力，对其光能处理策略进行了研究。PSⅡ的反应中心吸收的光能分配于光化学途径Y(Ⅱ)、PSⅡ调节性能量耗散Y(NPQ)和非调节性能量耗散Y(NO)，且Y(Ⅱ)+Y(NPQ)+ Y(NO)=1[21]。研究发现不同生境吉首蒲儿根的能量分配策略基本一致，在快速光响应曲线测量过程中，随着光照强度的增加，Y(NO)基本保持稳定，Y(Ⅱ)则不断减小，而Y(NPQ)逐渐增大(图 3)，这说明吉首蒲儿根主要通过调控PSⅡ调节性能量耗散来减少过量光能对植物的伤害。这与白榆[12]、银芽柳[10]的能量分配策略相同。阳生生境下吉首蒲儿根的Y(NO)与河谷瀑布、河谷山坡、谷外阴生生境吉首蒲儿根的Y(NO)接近，在较高光强下(大于760 μmol · m-2 · s-1)，其Y(NPQ)也与其它4种阴生生境的吉首蒲儿根无显著差别，而阳生生境下吉首蒲儿根的Y(Ⅱ)却显著高于其他4种阴生生境的吉首蒲儿根(图 3)。这表明，吉首蒲儿根可以把更大比例的光能分配给光化学反应来应对强光环境。杨兴洪等[17]也认为这种通过提高光化学反应来避免强光的伤害是一种重要的调节机制，并且这种调节机制需要长达数天以上的适应过程。
综上，吉首蒲儿根可通过减小叶面积、比叶面积、增加气孔密度，调整NPQ，提高Y(Ⅱ)来适应一定高光照、低湿度的环境。其对光照强度、空气相对湿度有较广的适应性。这为吉首蒲儿根的系统研究积累了基础，对今后的迁地保护提供了部分理论依据，但对于限制其分布的主要生态因子及其对光照、空气湿度的耐受阈值还需进一步深入研究。
| [1] | Zhang D G, Liu Y, Yang Q E. Sinosenecio jishouensis (Compositae), a new species from north-west Hunan, China. Botanical Studies, 2008, 49(3): 287-294. |
| [2] | Deng T, Chen G X, Zhang D G, Wei H. The reproductive ecological characteristics of Sinosenecio jishouensis (Compositae) and its endangerment mechanisms. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(15): 4318-4326. |
| [3] | Xu L, Chen G X, Liu H J, Liao C Y, Zhang D G. Characteristics of soil nutrients and distribution pattern of Sinosenecio jishouensis Population. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2012, 32(8):1664-1670. |
| [4] | Xie X F. Plant introduction science.Beijin: Scince press,1994:54-57. |
| [5] | Lusk C H. Leaf area accumulation helps juvenile evergreen trees tolerate shade in a temperate rainforest. Oecologia, 2002,132(2),188-196. |
| [6] | Yang L M, Han M, Zhou G S, Li J D. The changes of water-use efficiency and stoma density of Leymus chinensis along Northeast China Transect. Acta Ecologica Sinica,2007,27(1):16-24. |
| [7] | Ralph P J, Gademann R. Rapid light curves: A powerful tool to assess photosynthetic activity. Aquatic Botany, 2005, 82(3): 222-237. |
| [8] | Chen G X, Liu S B, Ao C Q, Liao W B. On endemic genera to China of spermatophytic flora from Mt. Wulingshan region. Acta Botanica Boreali Occidentalia Sinica, 2004, 24(5): 865-871. |
| [9] | Li Y L, Cui J Y, Su Y Z. Specific leaf area and leaf dry matter content of some plants in different dune habitats. Acta Ecologica Sinica,2005,25(2):304-311. |
| [10] | Qian Y Q, Zhou X X, Han L, Sun Z Y, Ju G S. Rapid light-response curves of PSⅡchlorophyll fluorescence parameters in leaves of Salix leucopithecia subjected to cadmium-ion stress. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(20):6134-6142. |
| [11] | Yamazaki J Y, Kamata K, Maruta E. Seasonal changes in the excess energy dissipation from Photosystem Ⅱ antennae in overwintering evergreen broad-leaved trees Quercus myrsinaefolia and Machilus thunbergii. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology, 2011,104(1/2): 348-356. |
| [12] | Han W, Xu X W, Li L, Li S Y, Luo Y X, Zhou Y, Guo L L. Variation of Rapid Light Curves of Ulmus pumila Leaves after high-light and Low-light Acclimation. Arid Zone Research, 2010, 27(5):738-744. |
| [13] | Garnier E, Shipley B, Roumet C, Laurent G. A standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content.Functional Ecology,2001,15(5),688-695. |
| [14] | Wilson P, Thompson K, Hodgson J. Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies.New Phytologist, 1999,143(1):155-162. |
| [15] | Terashima I, Miyazawa S I, Hanba Y T. Why are sun leaves thicker than shade leaves? Consideration based on analyses of CO2 diffusion in the leaf. Journal of Plant Research, 2001,114(1):93-105. |
| [16] | Sun X F, He J Q, Huang X D, Pin G J, Ge J L.Growth Characters and Chlorophyll Fluorescence of Goldenrod (Solidago canadensis) in Different Light Intensities. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2008, 28 (4):752-758. |
| [17] | Yang X H, Zou Q, Wang W. Photoinhibition in Shaded Cotton Leaves After Exposing to High Light and the Time Course of Its Restoration. Acta Botanica Sinica,2001,43(12):1255-1259. |
| [18] | Ort D R. When there is too much light. Plant Physiology, 2001, 125(1):29-32. |
| [19] | Picotte J J, Rosenthal D M, Rhode J M, Cruzan M B. Plastic responses to temporal variation in moistureavailability: consequences for water use efficiency and plant performance. Oecologia, 2007,153(4):821-832. |
| [20] | Heraud P, Beardall J.Changes in chlorophyll fluorescence during exposure of Dunaliella tertiolectato UV radiation indicate a dynamic interaction between damage and repair processes. Photosynthesis Research, 2000, 63 (2): 123-134. |
| [21] | Kramer D M, Johnson G, Kiirats O, Edwards G E. New fluorescence parameters for the determination of QA redox state and excitation energy fluxes.Photosynthesis Research,2004, 79(2): 209-218. |
| [3] | 徐亮, 陈功锡, 刘慧娟, 廖春燕, 张代贵. 吉首蒲儿根种群土壤养分特征与分布格局. 西北植物学报, 2012, 32(8):1664-1670. |
| [4] | 谢孝福. 植物引种学.北京:科学出版社，1994：54-57. |
| [5] | 陈功锡, 刘世彪, 敖成齐, 廖文波. 武陵山地区种子植物区系中的中国特有属研究.西北植物学报,2004,24(5): 865-871. |
| [6] | 杨利民, 韩梅, 周广胜, 李建东. 中国东北样带关键种羊草水分利用效率与气孔密度. 生态学报, 2007, 27(1):16-24. |
| [9] | 李玉霖, 崔建垣, 苏永中. 不同沙丘生境主要植物比叶面积和叶干物质含量的比较. 生态学报, 2005, 25(2):304-311. |
| [10] | 钱永强, 周晓星, 韩蕾, 孙振元, 巨关升. Cd2+胁迫对银芽柳PSⅡ叶绿素荧光光响应曲线的影响.生态学报, 2011, 31(20):6134-6142. |
| [12] | 韩炜, 徐新文, 李利, 李生宇, 罗玉新, 周艺, 郭灵丽. 白榆(Ulmus pumila L.)光驯化后的快速光曲线变化特征. 干旱区研究, 2010, 27(5):738-744. |
| [13] | 孙晓方, 何家庆, 黄训端, 平江, 葛结林. 不同光强对加拿大一枝黄花生长和叶绿素荧光的影响. 西北植物学报, 2008, 28 (4):752-758. |
| [17] | 杨兴洪, 邹琦, 王玮. 遮荫棉花转入强光后光合作用的光抑制及其恢复.植物学报, 2001, 43(12): 1255-1259. |