物种多样性是衡量群落结构与功能复杂性的一个重要指标，植被恢复过程物种多样性的变化反映了植被的恢复程度^{[1, 2]}，因此，对植物群落物种多样性的研究可以很好地认识植被恢复过程群落的组成、结构、功能、演替动态和稳定性^{[1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14]}。林下植被作为森林生态系统的一个重要组成部分，它们在维护森林的多样性、生态功能稳定性和持续立地生产力方面具有独特的功能和作用^[15]。

人工林生物多样性是影响人工林生态系统稳定性的重要因素，在一定程度上可以反映人工林可持续经营的水平，因此，倍受国内外学者们关注^{[3, 5, 9, 14, 15, 16, 17, 18]}。Verma和庄雪影的研究均发现，人工林林下的植被多样性指数高于退化的天然林^{[16, 17]}，也有研究表明，人工林的物种多样性比同龄的天然林低^{[19, 20, 21, 22, 23]}。人工林林下植被物种组成和多样性会随着林龄发生变化，幼龄林阶段物种丰富度逐渐增加，但随着林龄的增加，物种丰富度逐渐减少^[24]；但也有相反的情况，苏永中等在科尔沁沙地对不同年龄的小叶锦鸡儿人工林进行了植物多样性的研究发现，随着林龄增加植物多样性明显增大^[25]。李新荣的研究表明，干旱沙漠地区人工植被其多样性随群落演替的进行呈增加趋势^[26]。另外，人工林类型、林分组成和林分密度等也对物种多样性的影响较为显著，其中林分密度的影响最显著^[27]。

目前，长江上游低山丘陵区低效人工林的改造和生态恢复过程研究是当前恢复生态学研究的重要内容^{[3, 28]}。不同年龄阶段的人工林林下植物多样性标志着人工林演替的方向和进程，同时也预示着生态系统的恢复程度和稳定性^[3]。马尾松是阳性树种，因耐干旱瘠薄，喜酸性、微酸性土壤(在pH 4.5—6.5 条件下生长最佳)，在石砾土、沙质土、粘土、山脊和阳坡的冲刷薄地上以及陡峭的石山岩缝里都能生长，是恢复退化土地的先锋树种^[29]，也是我国长江下游低山丘陵区的重要绿化造林树种。由于四川低山丘陵区长期的人为干扰，导致了马尾松人工林林分生产力和生态效益降低、林地出现退化以及生物多样性单一的现象^{[29, 30, 31]}，急需进行林分结构改造。鉴于此，研究以长江上游低山丘陵区马尾松人工纯林为研究对象，采用时空互换法，以不同年龄的马尾松人工林替代其演替进程，对不同生长发育阶段的马尾松人工林林下植被进行调查，为深入了解长江上游低山丘陵区不同演替阶段人工林的林下植被恢复、群落演替及物种多样性的变化，以及马尾松人工林林分结构改造和可持续经营提供理论依据。

四川省宜宾市高县来复镇森林经营所林区，位于四川盆地南缘，高县北部，东经104°21′—104°48′、北纬28°11′—28°47′，地处川云公路中段，宜高路、来沙路在此交汇，气候类型属中亚热带湿润季风气候，多年平均温度17.5 ℃，年均降水量1070.4 mm，气候温和，雨量充沛，立体气候明显。植被绝大部分为原始植被受破坏后的次生植被与人工植被，境内亚热带次生性常绿针叶林植被分布较广。

该研究样地选自于来复辖区内川云中路毛顛坳的人工马尾松林，海拔高度在400—550 m之间，土壤为铁铝土性质老冲积黄壤，选择地形地貌、海拔、母岩、土壤类型等相同或相近的不同林龄马尾松人工林为研究样地，马尾松人工林林分结构简单，乔木以马尾松为主。乔木层林冠以下的灌木、草本以及蕨类植物较稠密,林下层树种主要以芒、芒萁、梨叶悬钩子和野桐等为主。

采用空间代替时间的方法，在宜宾市来复森林经营所毛颠坳林区选定立地条件相近，林龄分别为3、5、8、14、37年生和39年生的马尾松人工林，分别代表幼龄林阶段(3、5、8a)、中龄林阶段(14a)和成熟林阶段(37、39a)。每个年龄林分面积大约为3—8hm²不等，在每块不同林龄的人工林内分别选取3个20 m×20 m的样地，在每个样地内根据对角线方法选取3个5 m×5 m的样方调查灌木层，同时选取3个1 m×1 m的小样方调查草本层，记录每种植物的种名，株数/丛数，高度，盖度，冠幅^{[32, 33, 34, 35, 36]}，同时记录样地的地理位置，如海拔，坡度，坡向等^{[35, 36]}。

通过野外调查数据，分别计算灌木层和草本层植物的重要值，再进行多样性指数的计算，物种多样性测定指标一般为丰富度指数R_o、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、Alatalo均匀度指数和群落相似系数Sorensen指数等。

(1)灌木层和草本层的重要值^{[37, 38]}：

IV＝(相对盖度＋相对高度)/2

(2)丰富度指数^{[37, 38, 39, 40]}：

R_o=S

(3)Simpson指数^{[33, 35]}：

(4)Shannon-Wiener指数^{[33, 35]}：

(5)Piolou均匀度指数^{[33, 35]}：

(6)Alatalo均匀度指数^{[33, 35]} ：

(7)群落相似系数Sorensen指数^{[41, 42, 43]}：

式中，P_i为相对重要值，S为样方出现的物种数目^{[33, 34, 37, 38, 39, 40]}，a为其中一个样地的物种数，b为另一个样地的物种数，c为这两个样地的共有物种数^{[41, 42, 43]}。

采用EXCEL2003作图，SPSS19.0进行数据统计，对不同林龄马尾松林下的物种多样性采用单因素方差分析(Oneway ANOVA)。

重要值是确定群落中植物相对重要性的一个综合指标，可以比较全面的反应植被不同发育时期种群在群落中的功能地位和种群在群落中的分布格局^[44]。在所有样方中，马尾松人工林下出现的植物种类为43科60属67种，其中木本植物23科33属38种；草本植物20科27属29种。对马尾松人工林群落内林下灌木层和草本层的物种重要值进行统计(表 2和表 3)，结果表明，灌木层中野桐、梨叶悬钩子在各林龄林分下都占有较大优势。中龄林林分下枹栎、野桐占有绝对优势，重要值都在23%以上，其他种重要值大小分布较均衡，彼此差异不大。成熟林则以梨叶悬钩子、展毛野牡丹为主。草本层中芒和芒萁在各林龄林分下都占有绝对优势，为草本层的优势种。幼龄林芒的重要值均在25%以上，3a马尾松人工林未郁闭时，芒萁相对较少，5a后林分基本郁闭，林下芒萁数量逐渐增加，待到中龄林和成熟林，芒萁绝对优势凸显，重要值达到40%左右。

不同年龄阶段的马尾松林下物种丰富度指数存在明显差异和波动性，灌木、草本物种数表现出几乎完全一致的变化趋势。方差分析表明，不同林龄间的灌木、草本和总的灌草丰富度均具有极显著差异(P<0.01，图 1，表 5)。随着林龄的增加，灌草物种数目先下降，5a时丰富度指数最小，8a时林下物种数目又急剧增长，在14a时达到最大，之后又随林龄增加而有所下降，林龄达到37a后林下物种丰富度指数又有所回升。经多重比较，14a的灌木、草本和总的灌草丰富度指数和3、8a的均有极显著差异(P<0.01)，37a和3、8、39a的灌木和总的灌草丰富度指数差异显著(P<0.05)。

图 1 不同林龄马尾松林下灌草丰富度指数 Fig. 1 The species richness index of Shrub and Herbage under the different ages of Pinus massoniana forest

图选项

马尾松林下草本层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数随林龄的增加变化趋势几乎一致。不同林龄间草本层的Shannon-Wiener指数差异显著(P<0.05，图 2，表 5)，但Simpson指数差异不显著(P>0.05图 2，表 5)，草本多样性在8a时最高，14a时多样性最低，在14a后物种多样性随林龄的增加而增加。灌木层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数随林龄的增加表现出明显的波动性，不同林龄间的Simpson指数和Shannon-Wiener指数均具有极显著差异(P<0.01，图 2，表 5)，均在8a时达到最高，5a时最低。

图 2 不同林龄马尾松林下灌草多样性指数 Fig. 2 The species diversity index of the Shrub and Herbage under the different ages of Pinus massoniana forest

图选项

经单因素方差分析，不同林龄间草本层Jsw指数和AL指数均有显著差异(P<0.05，图 3，表 5)，不同林龄间灌木层Jsw指数和AL指数无显著差异(P>0.05，图 3，表 5)。草本层Jsw指数和AL指数均在3a时最低，之后Jsw指数随林龄不断升高，在14a达到最高后略有下降，在37a后又有所回升，AL指数则在8a时最高。灌木层Jsw指数和AL指数随林龄的增加变化趋势相同，均在5a时最低，37a时最高。经多重比较，3a生马尾松人工林的草本层Jsw指数和 AL指数与其他各林龄的草本层Jsw指数和AL指数间均有显著差异(P<0.05)，5a和37a的马尾松人工林的灌木层Jsw均匀度指数具有显著差异(P<0.05)，而各林龄间的灌木层AL均匀度指数差异均不显著(P>0.05)。

图 3 不同林龄马尾松林下灌草均匀度指数 Fig. 3 The species evenness index of the Shrub and Herbage under the different ages of Pinus massoniana forest

图选项

从表 4可以看出，随着林龄的增加，马尾松人工林群落物种组成的相似性即Sorensen指数在变化。在造林初期(3、5、8a)林下植被共有种较少，但随着林龄的增加，群落间共有种变多，群落物种组成的相似性系数也较大，到了中龄林(14a) 和成熟林(37、39a)阶段，物种更替速率减缓，群落间共有种增多，说明随林龄的增加林下植被群落趋于稳定。即低林龄群落相似系数较低，到了成熟林阶段Sorensen指数又增加，并高于幼龄林的物种相似性。8a生的马尾松人工林多样性指数最高，物种数较多，故和39a的马尾松人工林林下物种相似系数最大，达70.0%，37a和39a的马尾松成熟林林下植物的物数相似系数也较大，约达62.1%，说明到了成熟林阶段植被群落的生境趋于稳定，植物种类相近。

马尾松人工林下出现的植物种类为42科59属66种，其中木本植物23科33属38种；草本植物19科26属28种。幼龄林阶段，林下灌草植物种类变化很大，物种数由3a林龄的26种下降到17种再到8a林龄的29种，主要是由于造林初期光照条件优越，为大量喜光的先锋植物和随机种所侵入^{[3, 32, 35, 45]}，像葛藤、巨桉、盐肤木、积雪草、小婆婆纳等，巨桉和盐肤木的重要值都较大，成为灌木层的优势物种，之后物种数目下降的原因可能是林下生存空间和养分的竞争加剧，一些物种在竞争中被淘汰出局^{[46, 47]}，8a时林下植物物种又急剧增加，这可能是因为8a生马尾松已经基本成林，郁闭度达到50%—60%，为一些耐阴植物的出现提供了良好的生境条件。中龄林的林分郁闭度增加到80%，耐阴植物继续入侵和定居，14a的马尾松样地处于阴坡，这主要是由于阴坡比阳坡光照时间短、水分条件好，低耐旱和喜阴物种易存活，利于植被的生长发育^{[48, 49]}，所以14a生林下植物物种数目达到最大。说明马尾松人工林林下植物丰富度指数与林分郁闭度有关，因此在营林改造过程中要定期进行疏伐、修理等措施，保持最佳的林分郁闭度，从而增加物种多样性^[50]。成熟林阶段林下植物种类稍减，可能是由于马尾松针叶积累较多，黄酮类和单宁等难分解物质降低了土壤养分质量^[35]，导致巴豆、葛藤、乌桕、狗脊蕨等适应力较差的物种消退，但成熟林植物种类较幼龄林要多并呈现稍显稳定的灌草结构。

野桐、梨叶悬钩子、芒和芒萁在各林龄林分下都占有较大优势，枹栎、建兰、铁仔、裂叶榕等的重要值虽不大，但是几乎伴随人工林的各个年龄阶段出现，说明这些物种对马尾松人工林的林下环境的适应力很强^[3]。由于林下生境不同，不同物种的喜好和适应性不同，所以不同时期的优势物种也在变化，幼龄林枹栎、美洲商陆等的重要值较大，中龄林林分下枹栎、蕨占有绝对优势，重要值都在23%以上，其他种重要值大小分布较均衡，彼此差异不大，成熟林则是展毛野牡丹占优势。

林龄反映着森林群落的抗逆性、完整性及演替的进程等状况,林龄不同,其林下植物的多样性会有所差异。本研究结果显示，马尾松林下草本层的多样性指数随林龄的增加呈现波动变化，草本层植物生长周期较短,易受到不同状况的干扰,对环境反映敏感,随机性强,因而其多样性水平更具波动性，但Simpson指数和Shannon-Wiener指数的变化趋势一致，均是在8a时最高，14a时最低，8a时Simpson指数和Shannon-Wiener指数达到最大可能是两方面原因：一是8a马尾松人工林林下植物种数较多，二是物种的个体数较多；虽然14a时物种数最多，但是可能由于部分物种优势明显，影响了其他物种的生长以至于其他物种个体数较少且植株矮小^[46]，故其多样性指数不高。草本层的Jsw指数和AL指数的变化趋势几乎一致，3a时最低，虽然此林分中出现的植物种类相对较多，但物种的个体数和覆盖度均较低，因而均匀度较低。之后随林龄的增加多样性指数和均匀度指数缓慢增大，但最大林龄的多样性指数和均匀度指数并不是最高的，这与前人的一些研究结果相似^{[51, 52]}，这可能是因为经过前期发育过程中的激烈竞争和遴选，多数物种分别找到了各自的生态位，而余下物种被淘汰^[14]。但成熟林的均匀度指数明显高于幼龄林，可能是成熟林阶段，乔木层的生长已维持在一定水平，其林相、光照等环境因子相对比较稳定，对林下植物的生长、分布影响不大。

相较草本层而言，马尾松人工林灌木层的多样性指数与均匀度指数都较高，在一定程度上说明灌木是较草本更适合当地环境特征的植被配置类型^[1]。和草本层一样，灌木层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数也在8a时达到最高，但是在5a时最低，主要是因为5a时蕨、芒、芒萁等优势植物生长茂盛，占据太多生存空间和消耗太多养分，严重限制了某些灌木植物的生长进而导致该物种死亡或消退^[46]。灌木层的Jsw指数和AL指数的变化趋势完全一致，灌木层的均匀度指数变化范围不大，各林龄间的差异不显著，但是随林龄的增加呈现一定的规律性，大体上是成熟林的均匀度指数较幼龄林和中龄林高，源于马尾松成熟林其生境条件相对稳定，林下物种的更替缓慢，且林下灌木如展毛野牡丹、梨叶悬钩子等优势突显，覆盖度较大，因此成熟林的均匀度指数较高。

幼龄林时期的林下植被共有种较少，很快随着林龄的增加，群落间共有种变多，群落物种组成的相似性系数也较大，到了中龄林和成熟林阶段，物种更替速率减缓，群落间共有种增多，Sorensen指数也增大，马尾松成熟林37a和39a的林下共有植物种数有18种，相似系数达到62.1%，说明随林龄的增加林下植被群落趋于稳定。

本研究表明，不同年龄马尾松人工林林下植被多样性呈现早期波动，中期降低，后期增加并趋于稳定的变化规律。野桐、梨叶悬钩子、芒、芒萁、枹栎、建兰、铁仔和裂叶榕等物种贯穿人工林的各个年龄阶段出现，说明这些物种对马尾松人工林的林下环境具有较强的适应力，可以考虑作为马尾松人工林植物恢复的建群种，以更好地维持群落较高的物种多样性和稳定性。在根据立地条件改造人工林的过程中，要充分考虑林分郁闭度对植物多样性的影响，选择最佳的林分密度和定期的疏伐修整枝条，有助于人工林林下植物多样性的恢复和植被结构的改善，从而促进人工林生态系统功能的恢复。