节节麦(Aegilops tauschii Coss.)为越年生或1年生草本，是世界恶性杂草，起源于东欧、西亚^[1]。我国首先在黄河中部地区和新疆伊犁河两岸发现其分布，是一种进境危险性杂草^{[2, 3, 4, 5, 6]}。随种子贸易的引种调种、大型联合收割机的跨区作业，以及除草剂使用导致的杂草群落演替，节节麦已成为我国冬小麦(Triticum aestivum)种植区危害最严重的恶性杂草之一^[7]。节节麦与小麦亲缘关系近，外部形态极为相似，生长习性与小麦非常接近，特别是生长前期难以辨认。节节麦分蘖、繁殖能力强，适应性强，适生范围广，易传播。能与小麦激烈竞争光、肥、水等资源，造成小麦减产甚至绝收，节节麦还是一些病虫害的越冬寄主，且生产上缺乏成熟有效的防除措施。收获后，节节麦小穗混入小麦谷粒，难清除，降低小麦的质量与品质，严重影响经济贸易^{[7, 8, 9, 10, 11, 12]}。

近年来节节麦在河北中南部、河南北部、山西西南部、陕西关中平原以及山东部分地区的冬小麦田严重发生，且发生面积正在迅速扩大，给我国小麦生产带来严重危害。但有关节节麦的田间发生动态及其对小麦生长及产量影响的系统研究尚未见报道。本文旨在明确节节麦在田间的发生动态及发生规律，探究不同密度的节节麦对小麦产量的影响，为节节麦的科学、经济防除提供理论依据。

试验于2009—2011年分别在山东省肥城市(36°00′ N,116°52′ E)、河北省永年县(36°45′ N,114°29′ E)和河南省新乡县(35°12′ N,113°48′ E)3个小麦主产区的节节麦严重发生冬小麦田进行，上茬作物均为夏玉米，试验田耕作与管理情况见表 1。整个试验过程中不使用除草剂，人工拔除其他杂草。

选取节节麦严重发生地区的冬麦田为试验田，在田间自然条件下，从小麦播种后开始，在每个试验点选12个样方插牌固定，样方面积0.25 m²(0.5 m×0.5 m)。其中6个样方每周拔除一次样方内出现的节节麦，记录所拔除的株数。剩余6个样方每周测定样方内节节麦的株数但不拔除，同时调查节节麦分蘖和株高动态变化。

在试验田田间自然条件下，于小麦出苗后开始调查节节麦和小麦的生物量变化情况，在田间任取5点，每点各取20株节节麦和20株小麦，分别统计或测量节节麦和小麦的分蘖、株高、鲜重，此后每周调查1次，直至收获，越冬期(12月上旬至第2年2月下旬)未进行调查。

于2009年—2011年在河南新乡试验田进行了不同密度节节麦对小麦产量的影响试验，设每平方米节节麦分别为0、5、10、15、20、40、80、160、320和640穗10个处理，每个处理4个重复。共设40个小区，随机区组排列，每小区面积2 m²(1 m×2 m)。试验小区内采用人工播种、定期定苗，确定节节麦实际分蘖密度，保证每个处理节节麦分蘖密度符合试验要求。比较各处理区的小麦产量，分析节节麦危害造成小麦的产量损失。

两年试验数据趋势一致，无显著性差异，对两年实验数据进行了综合平均分析，采用Excel软件处理数据，并采用SPSS统计软件的Duncan氏新复极差法进行差异显著性比较。

播后1周左右节节麦和小麦同时开始出苗，截至11月中下旬为节节麦出苗高峰期，之后出苗量逐渐下降，最高值出现在10月下旬—11上旬，周平均气温在16.2—11.6 ℃。节节麦在山东肥城的累积出苗量最高，达到每周218.7株/m²，河北永年为38.7株/m²，河南新乡为32.4株/m²，分别占全年出苗量的27.2%、18.4%和15.6%。随着周平均气温的下降，节节麦出苗也逐渐减少，到12月中旬周平均气温降至5 ℃以下之后，冬前出苗基本结束，3地冬前出苗量分别占全年出苗总量的87.0%、78.8%和75.1%。在调查后不拔除处理中，冬前3地节节麦最大密度分别为332.7、102.0株/m²和98.5株/m²。翌年2月下旬开始，3地周平均气温高于0 ℃，随着气温的升高，节节麦开始有零星出苗。3月下旬—4月上旬，周平均气温回升至10 ℃左右，节节麦出苗呈现春季小高峰。在调查后拔除处理中，3地春季节节麦出苗分别占全年出苗总量的13.0%、21.2%和24.9%。在调查后不拔除处理条件下，随着节节麦和小麦的返青及株高和分蘖的迅速增加，节节麦茎密度剧增。

节节麦有冬前和春季两个出苗高峰期，冬前高峰期出苗量占总出苗量的75.0%—87.0%，春后出苗量占总量比例较小，所以田间化学防除应在冬前杂草基本出齐后11月下旬—12月上旬进行。调查后不拔除处理出苗最高密度占调查后拔草处理总量的41.4%—48.6%，说明节节麦种群内部对其出苗存在着制约机制。由图 1可以看出，节节麦的出苗和温度密切相关。山东肥城，河北永年和河南新乡节节麦的出苗整体变化趋势一致。

图 1 节节麦在小麦田发生动态 Fig. 1 Population dynamics of Tausch′s goatgrass in wheat fields

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由图 2可以看出，小麦播后30—35 d(11月中旬左右)，节节麦和小麦同时进入冬前分蘖期，且形成冬前分蘖高峰，截至12月上旬冬前分蘖基本结束，此阶段周平均温度在3.4—11.9 ℃。到12月中旬3地周平均温度分别降至1.0，2.1 ℃和2.6 ℃以下，分蘖基本停滞，此时山东肥城节节麦单株分蘖数达到5.1个/株，河北永年为4.2个/株，河南新乡为4.4个/株，分别比同时期小麦平均单株分蘖多1.3、1.0个/株和1.2个/株。翌年2月下旬周平均气温分别升至8.8、4.9 ℃和5.2 ℃，此时节节麦单株分蘖数分别达到9.9、5.4个/株和8.1个/株，分别比冬前增加了3.8、1.2个/株和2.7个/株。小麦分蘖也分别增加了1.3、1.1个/株和1.8个/株。之后节节麦和小麦开始进入春季分蘖高峰，直至3月底4月初分蘖基本结束，节节麦分蘖数分别为15.3、8.8个/株和13.3个/株，比小麦分别多9.7、4.1个/株和8.4个/株，节节麦在春季分蘖高峰期单株分蘖数高于冬前，同时也显著多于小麦春季单株分蘖。此后，节节麦和小麦的分蘖数随着营养生长的加速逐渐消亡，直至5月中旬节节麦和小麦的穗数趋于稳定，节节麦分别为5.5、6.2个/株和4.5个/株，分别多于小麦3.0、3.4个/株和2.2个/株。由图 2同时可知，节节麦分蘖能力强于小麦，二者分蘖趋势基本一致，和温度密切相关。

图 2 节节麦在小麦田分蘖动态 Fig. 2 Tiller dynamics of Tausch′s goatgrass in wheat fields

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节节麦和小麦植株高度的变化趋势是基本一致的，从萌发到越冬，从返青到拔节抽穗具有高度的同步性(图 3)。冬前节节麦和小麦平均株高达到12.3—17.8 cm。二者越冬期间由于低温冻害等原因，平均株高较越冬前有显著降低，3月中旬周平均温度达到10 ℃左右开始快速生长。5月上旬(河南新乡4月下旬)后，节节麦的平均株高开始超过小麦。到5月中旬，二者平均株高趋于稳定，3地节节麦平均株高分别达到88.0、82.2和99.2 cm，分别高出同时期小麦平均株高13.8、10.7和13.9 cm。

图 3 节节麦在小麦田株高变化 Fig. 3 Plant height dynamics of Tausch′s goatgrass in wheat fields

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由图 4可知节节麦鲜重的变化情况，从出苗到收获，节节麦单株平均鲜重始终低于小麦单株平均鲜重，冬前节节麦和小麦的单株平均鲜重变化缓慢，12月上旬越冬前期，小麦单株平均鲜重约为1.7 g，节节麦单株平均鲜重仅为0.5 g。翌年4月上旬以后，周平均气温升至11.5—12.6 ℃，节节麦和小麦单株平均鲜重迅速增加，差距逐步拉大。5月中旬单株平均鲜重趋于稳定，3地小麦单株平均鲜重分别为37.6、26.8和43.0 g。节节麦仅为11.5、8.8和12.4 g，不足小麦单株平均鲜重的三分之一。

图 4 节节麦在小麦田鲜重变化 Fig. 4 Tausch′s goatgrass fresh weight dynamics in wheat fields

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小麦的穗密度与节节麦穗密度呈负相关，随着节节麦穗密度的增大，每平方米小麦的穗数逐渐减少(表 2)。当节节麦密度从0到640穗/m²时，小麦穗密度则从772.25穗/m²降到573.88穗/m²。当节节麦密度为10穗/m²时，小麦的穗数较无节节麦发 生区显著减少，为721.13穗/m²，减少了6.62%。当 节节麦密度为320穗/m²和640穗/m²时，小麦的穗数和无节节麦对照组相比分别减少了16.93%和25.69%。从表 2还可以看出节节麦对小麦的穗粒数有一定影响，当节节麦密度达到40穗/m²时，小麦穗粒数较对照区开始显著降低，为37.09粒/穗，降低了5.32%。但节节麦的存在对小麦千粒重影响不大，各处理之间千粒重变化规律不明显，差异不显著。小麦产量的变化规律与其密度的变化规律一致。上述结果表明，节节麦对小麦产量的影响主要是通过影响小麦穗密度实现的，当节节麦密度为640穗/m²时，小麦的产量损失率达28.38%。

节节麦与小麦的遗传基础十分密切，生长习性与小麦相近，能与小麦竞争光、肥、水等资源，极易造成小麦减产甚至绝收^[13]。本研究明确了节节麦出苗、分蘖动态以及株高和鲜重的变化与温度密切相关；并系统研究了节节麦与小麦的生长变化规律，发现节节麦的生命周期和小麦极为相似，同时探讨了节节麦不同密度与小麦产量的关系。

节节麦在麦田有两个出苗高峰，一是在冬前10月下旬—11上旬，占总出苗量的75.0%以上，平均气温低于5 ℃时，基本不再出苗；二是冬后3月下旬—4月上旬。较段美生等^[10]、韩红申等^[12]报道冬后小高峰为2月下旬至3月上旬稍晚一些，这可能与温度和灌溉不同有关系，冬后小高峰一般出现在气温回升至10 ℃左右。节节麦在田间的分蘖能力强于小麦，其与小麦的分蘖主要集中在周平均温度为3.4—11.9 ℃时期，之后节节麦和小麦的分蘖随着营养生长的加速逐渐停止。小麦植株的大小与密度遵循“自疏法则”^[14]，有效分蘖与小麦的种植密度、杂草密度及水肥条件都有关系^[15]。盛承发^[16]认为小麦在分蘖方面的冗余是一种生态对策，可以减少外界环境不利变化对其繁殖的影响。关于节节麦与小麦不同密度条件下对分蘖的相互影响还需进一步深入研究。

本研究还发现节节麦对产量的影响主要是通过影响小麦的有效穗数实现的，而千粒重受节节麦的竞争影响不显著，这与李俊等^[17]研究的稻茬麦田菵草发生动态及其对小麦生长和产量的影响、褚建君等^[18]研究的菵草对小麦的竞争临界期研究、汪士莲等^[19]对硬草的繁殖特性及与小麦竞争临界期的研究结果一致。农田杂草和作物对水分、养分、空间和阳光等有限资源的竞争十分突出，杂草竞争对作物造成的直接危害就是产量损失。这种竞争受多种因素的影响，如土壤、气候、耕作措施和制度、水肥管理、杂草出苗时期、杂草生长时期、杂草种群动态、群落演替和杂草防治策略等^[20]。关于节节麦种群在不同水肥、不同耕作方式以及小麦不同播种密度条件下对小麦生长及产量的影响还需进一步深入研究。