碳(C)、氮(N)、磷(P)在植物生长及其生理生化过程发挥重要的调控作用, 而且相互之间存在耦合关系。C是植物光合同化产物, 也是植物生理生化过程的物质基础和能量来源。N、P是植物主要限制元素, 是核酸、蛋白质、脂质和细胞结构的重要组成, 影响森林生态系统生产力及稳定性。植物各器官因功能特性和外界环境变化对N、P需求不同, 因此N、P的权衡和分配调节植物生长发育及其生活史对策^[1], 对生态系统生物地球化学循环起关键作用^[2—3]。植物各器官C、N、P计量比反映植物器官间养分分配及其相互作用机制, C/N和C/P表征植物N、P利用效率和C同化能力, N/P反映植物N、P供应及限制特征^[4]。因此, 研究不同植物器官C、N、P计量关系有助于理解植物生理生态过程及其对生存环境的适应性和养分吸收、运输及利用等。

植物各器官执行不同功能, 使器官间N、P分配存在差异和权衡关系。叶是植物光合作用及合成有机物质的主要器官；根与植物养分、水分吸收与运输功能密切联系, 特别是细根, 是根系中吸收能力最强, 效率最高的器官, 影响生态系统物质循环和能量流动^[5—6]。因而叶、细根N、P含量较高, 为植物提供更多的营养以完成各种代谢活动, 即代谢活性强的器官具有优先分配倾向^[7]。树干为N、P提供储存空间, 连接叶和根, 由树皮、边材和心材组成^[8]。树皮运送营养及防寒防暑防病虫害；边材输送液流、贮藏营养物质及支持作用；心材失去生物活性, N、P含量低, 主要起支持作用。树枝连接树干与叶, 运输N、P等养分和水分, 是支撑树冠的重要结构^[9]。目前, 越来越多的研究将植物各器官C、N、P含量间的异速增长关系作为研究植物对养分吸收、分配和利用过程的重要方法。研究发现, 毛竹细根不同性状间存在显著异速增长关系, 表明毛竹细根性状间存在权衡关系^[10]。根、茎、叶N-P间的异速增长关系差异显著, 对P快速分配^[11]。而叶N和P间的异速增长关系与细根不同, 受功能型差异的影响^[12], 表明植物不同器官间元素的异速增长关系能反映植物不同器官养分吸收、运输、分配和利用过程^[13]。赵瑞等研究指出, 无论是种内还是种间, 某一个器官的养分含量及其计量关系不能反映其他器官及整体水平的养分储量及其分配格局^[8]。此外, 有关树干、树枝等慢速周转器官元素计量关系的研究较少^[14], 几乎还没有研究涉及到树皮、边材、心材等器官, 且绝大多数关于植物器官的研究对器官划分也不够详细, 研究的器官种类也较少, 种内各器官元素间相关关系所反映植物养分分配和利用策略仍不清楚。

在局域尺度上研究C、N、P相关关系的种间差异, 有助于了解不同树种的养分限制及资源利用能力的差异, 从而揭示不同树种对环境适应策略的差异。近年来, 不同尺度、不同区域树种C、N、P计量关系及其异速增长关系受到许多学者的关注。研究表明, 不同演替阶段灌木器官N、P的异速增长关系普遍存在, 呈显著正相关关系, 采取保守分配策略适应环境和满足自身生长发育的需要^[15]。但有关乔木C、N、P分配和权衡机制的研究较少, 不同生活型乔木树种如何适应外界环境等研究仍缺乏数据。我国亚热带地处欧亚大陆东岸季风湿润气候区, 雨量充沛, 生物资源丰富, 森林树种组成丰富, 针叶、落叶阔叶、常绿阔叶树种广泛分布是亚热带, 特别是中亚热带森林的重要特征之一^[16], 在森林生态系统生物地球化学循环过程发挥重要作用^[17]。因此, 研究亚热带不同生活型树种C、N、P器官间分配特征及其环境适应策略十分必要, 也具有非常重要的意义。

针叶树马尾松(Pinus massoniana)、落叶阔叶树枫香(Liquidambar formosana)、常绿阔叶树木荷(Schima superba)和杜英(Elaeocarpus decipiens)是我国亚热带森林4个常见乡土树种, 生物学特性和生态学特征存在显著的差异。马尾松为演替早期阳性先锋树种, 要求温暖湿润的气候, 属于深根性树种, 养分利用效率较高^[18]。落叶阔叶树枫香也是演替早中期阳性树种, 适应性强、生长较快。常绿阔叶树木荷和杜英为演替后期耐荫性大乔木, 是亚热带常绿阔叶林优势树种和建群种。木荷既是一种绿化、用材树种, 也是一种较好的抗火树种^[19]。杜英稍耐荫, 根系发达, 萌芽力强。4个树种在保护生态环境和维持生态系统平衡等方面发挥重要作用。本研究在土壤发育、经营历史和立地条件一致的同质环境中选取马尾松、枫香、木荷和杜英人工纯林为研究对象, 系统地划分叶、枝、皮、边材、心材、根头、大根、粗根、小根和细根10个器官, 测定各器官C、N、P含量及其化学计量比, 拟解决以下2个科学问题：1)不同器官间、树种间C、N、P含量的差异及其变异格局；2)同质环境下不同生活型树种各器官如何权衡与分配C、N、P, 对同一环境的响应策略有何不同？探讨不同生活型树种养分元素器官间的分配特征和生长策略, 揭示各树种对环境的适应机制, 为亚热带森林生态系统的养分循环与群落构建和助推实现“双碳”战略目标等提供科学依据。

1 研究区概况

研究地设置在湖南省中东部丘陵区长沙县(28°23′—28°24′N, 113°17′—113°27′E), 地处湘江下游, 幕连九山脉中支连云山山脉的余脉, 地形起伏较大, 海拔为55—550 m, 坡度多为20°—30°, 是典型低山丘陵地貌, 属亚热带季风湿润气候, 春季气温变化大、夏季雨水多湿度大、秋季高温少雨、冬季湿冷, 多年平均气温17.0℃, 7—8月份极端高温39.8℃, 1月份极端低温-10.3℃, 年降水量为1412—1559 mm, 主要集中于4—7月份, 年平均日照时间1440 h, 无霜期216—269 d。土壤以板岩和页岩发育而成的酸性红壤为主, 质地黏重, 富含铁、铝氧化物, 养分含量低, 保肥性能较差。地带性植被为亚热带常绿阔叶林, 以石栎(Lithocarpus glaber)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、樟树(Cinnamomum camphora)、椤木石楠(Photinia davidsoniae)、南酸枣(Choerospondias axillaris)、枫香、木荷等为优势树种。

本研究固定样地在2014年春选取亚热带4个常见的不同生活型树种1年生苗木, 包括：针叶树种马尾松、落叶阔叶树种枫香和常绿阔叶树种木荷、杜英, 设计25种组配, 包括：单一树种纯林、两个树种、3个树种和4个树种混交, 在土壤发育、经营历史和立地条件一致的退化林地建立了亚热带森林植被恢复技术示范基地, 面积约为20 hm²。整个基地划分为4个区块, 每个区块25块样地, 每块样地面积均为25 m×25 m；每个区块中每种组配随机设计1块样地(即每种组配4个重复), 栽植密度为1.5 m×2.0 m。本研究选取4个树种人工纯林为研究对象。2022年10月进行每木调查和土壤样品采集。4个树种人工林的林分特征和土壤有机C、全N、全P含量如表 1所示。

2 研究方法 2.1 样品采集与处理

同一环境下, 每个树种的个体生长状况均有所差异, 因此本研究根据2022年10月林分每木调查结果, 将样地林木分为5个生长级, 再根据每个树种各生长级的平均胸径和平均树高, 各选取1株标准木, 即每个树种选取5株标准木(即5个重复)采集分析样品进行比较分析, 能更全面地反映同一年龄不同生活型树种养分分配和利用策略。于2022年10—11月落叶树种落叶前, 采用整株收获法测定标准木生物量^[20]过程中, 采集各标准木树干各个区分段中部的树皮、边材、心材；采用标准枝法采集各标准木树叶、树枝的分析样品；采用挖掘法^[20]将树根全部挖出后, 按根头(树桩)、大根(直径>2 cm)、粗根(0.5 cm＜直径≤2 cm)、小根(0.2 cm＜直径≤0.5 cm)和细根(直径＜0.2 cm)采集分析样品。同一株标准木不同器官分别混合均匀取样, 每个样品约取500—1000 g。在室内, 将分析样品置于80 ℃恒温下烘干至恒重, 经植物粉碎机粉碎、过0.15 mm筛, 储存备用。

在每块样地对角线上均匀布设5个采样点, 清除地表凋落物层, 挖掘土壤剖面, 沿着土壤剖面从下至上采集0—20、20—40 cm土层样品, 在室内清除土壤样品的动植物残体和石砾后, 将同一块样地5个采样点同一土层样品等量混合为1个样品, 过2 mm土壤筛置于室内自然风干, 过0.25 mm土壤筛, 用于测定土壤有机C、全N和全P含量。

2.2 样品分析方法

土壤、植物样品有机C用重铬酸钾-浓硫酸氧化法测定, 全N用K9840自动凯氏定氮仪(山东海能科学仪器有限公司, 山东济南, 中国)测定, 全P用王水酸熔钼锑抗比色法测定。每个样品测定2个平行样, 取2个平行样的平均值作为该样品最终测定结果。

2.3 数据处理与统计分析

(1) 用Excel统计各项指标的平均值和标准误差, 图、表中的数据为平均值±标准误(Mean±SE), 各树种器官各个指标以5株标准木的平均值作为最终结果；用双因素方差分析树种、器官及其相互作用对C、N、P含量及化学计量比的影响；用Duncan法进行多重比较, P＜0.05表示显著影响, P＜0.01表示极显著影响。C、N、P、C/N、C/P和N/P的器官间和种间变异用变异系数(CV)表达。CV越大, 表明变量变异程度越大, 计算公式如下：

式中, SD、X分别为某指标的标准差、平均值, CV≤20.0%属弱变异, 20.0%＜CV＜50.0%属中等变异, CV≥50.0%属强变异。

(2) 用y=ax^b方程计算C、N、P间的异速增长关系, 将不同器官养分含量对数转化后, 即为log y=loga +blogx, y和x分别为各树种器官C、N或P含量, loga为标准主轴(SMA)回归常数, b为回归斜率。当b的95%置信区间(95% CI)包含1时, 则认为两种元素是等速增长, 否则为异速增长, 当b>1或＜1时, 分别表示y相对于x增长快或慢的线性增长。即用同一器官(种间)的元素含量对数值间的相关关系, 衡量树种间不同元素利用的趋同和趋异程度, 紧密正相关表明不同树种对C、N、P的需求或利用趋同, 无关或负相关表示需求或利用趋异；用器官间不同元素含量对数值间的相关关系衡量各树种器官间不同元素功能作用的耦联程度^[8]。

(3) 共同斜率和截距即共同异速增长指数和常数, 具有共同斜率则表明不同器官间或树种间养分配比一致, 在具有共同斜率基础上检验是否具有截距上的差异。以叶和枝的N和P关系为例, 在叶和枝具有共同斜率的前提下, 若两者具有共同截距则说明叶和枝在单位N含量下分配一致的P含量。若截距不同, 说明在单位N含量叶和枝分配的P含量不一致^[21]。

方差分析采用统计软件SPSS 22.0完成, SMA回归分析采用Smatr 2.0程序完成。采用Origin 2021软件做图。

3 结果与分析 3.1 各器官、各树种C、N、P含量及其计量比 3.1.1 各器官C、N、P含量及其计量比

由表 2可知, 器官、树种及两者交互作用对C、N、P、C/N和N/P存在显著影响(P＜0.05)。表明器官间、树种间C、N、P、C/N和N/P差异显著, 且器官间的差异随树种不同而显著变化。

从图 1可以看出, 细根C含量(359.07 g/kg)显著低于其他器官, 而其他器官C含量相对均衡；叶N、P含量最高(分别为13.88 g/kg和0.44 g/kg), 其次是细根, 心材最低(分别为1.36 g/kg和0.06 g/kg)；心材C/N(369.91)、C/P(7826.29)显著高于其他器官, 而叶C/N(35.50)显著低于其他器官, 细根C/P(1085.53)最低, 与叶、枝、皮、小根无显著差异；叶N/P最高(32.66), 其次是心材, 枝最低(11.87), 枝与根头无显著差异。总体上, N、P及N/P由代谢活性强器官(叶和细根)向周转慢速器官(边材、心材)减小, 而C/N和C/P呈相反趋势。

3.1.2 各树种的不同器官C、N、P含量及其计量比

从表 3可知, 同一器官, 针叶树种马尾松C含量(417.51—520.31 g/kg)高于阔叶树种, 且大多器官达到差异显著水平(P＜0.05), 而常绿阔叶树种也普遍高于落叶阔叶树种；除树枝、边材、心材、粗根、小根外, 4个树种同一器官N、P含量差异显著(P＜0.05)；除大根、细根外, 常绿阔叶树木荷、杜英同一器官N含量无显著差异, 除叶外, 常绿阔叶树木荷、杜英同一器官P含量也无显著差异。除少数器官外, 4个树种同一器官C/N、C/P、N/P差异显著(P＜0.05)。

从表 3还可看出, 4个树种C、N、P含量的器官算术平均值与林分平均值相差较大, 两者相差分别超过了6%、38%、26%, 表明整株树的C、N、P含量不能使用简单算术平均值代替林分平均值。马尾松林分平均C含量(513.64 g/kg)显著高于3个阔叶树种, 而枫香(454.08 g/kg)显著低于其他3个树种, 常绿阔叶树种间无显著差异；马尾松林分平均N含量(4.20 g/kg)最高, 但与枫香、木荷差异显著, 而枫香(2.89 g/kg)最低, 但与木荷无显著差异；马尾松林分平均P含量(0.04 g/kg)显著高于木荷, 但阔叶树种间无显著差异；枫香的C/N(160.16)显著高于马尾松、杜英, 但与木荷无显著差异；4个树种林分平均C/P无显著差异；枫香N/P(15.59)显著低于其他树种, 但其他树种间无显著差异；常绿阔叶树种木荷、杜英的C、N、P含量及其计量比均无显著差异。

3.2 器官间及种间的变异系数 3.2.1 各器官C、N、P含量及其计量比的种间变异系数

由图 2可知, 各器官C的CV为2.03%—5.42%, 明显低于N(13.71%—26.15%)和P(9.07%—35.11%)。细根C的CV最高, 其次是叶, 根头最低；心材N、P的CV显著高于其他器官, 叶N的CV最低, 但与细根间无显著差异, 小根P的CV最低, 但与叶、枝、树皮间差异不显著。

各器官C/N、C/P、N/P的CV相近, 分别为11.12%—22.23%、14.91%—25.19%、12.15%—29.75%。心材C/N、C/P的CV最高, 细根C/N和叶C/P的CV最低；大根N/P的CV最高, 叶最低, 但与细根、小根、枝、树皮差异不显著(图 2)。

3.2.2 各树种C、N、P含量及其计量比的器官间变异系数

如图 3所示, 4个树种器官间C的CV为2.70%—4.46%, 明显低于N(16.63%—27.11%)和P(12.84%—32.38%)。其中, 各树种器官间C的CV无显著差异；木荷器官间N的CV最大, 显著高于杜英, 但与马尾松、枫香间无显著差异；木荷器官间P的CV显著高于枫香、杜英, 但与马尾松间无显著差异。

4个树种器官间C/N、C/P、N/P的CV相近, 分别为18.45%—23.40%、13.00%—28.98%、18.19%—19.74%。其中, 各树种器官间C/N、N/P的CV无显著差异；木荷器官间C/P的CV最高, 显著高于枫香、杜英, 但与马尾松差异不显著(图 3)。

3.3 各器官C、N、P异速增长关系

从表 4可以看出, 各器官中, 只有树皮C、N有显著的负异速增长关系(P＜0.05), C增长快于N(b＜1)；心材、根头、粗根C、P为显著的负异速增长关系(P＜0.05), C增长快于P(b＜1), 细根C、P为正异速增长关系(P＜0.05), P增长快于C(b>1), SMA无共同斜率。除心材、大根、细根外, 其它器官N、P具有显著的增长关系, 叶、边材为正异速增长关系, P增长快于N(b>1), 枝、皮、根头、粗根和小根为等速增长, N、P间斜率差异不显著(P>0.05), SMA有共同斜率1.12(P=0.13), 但截距具有显著差异(P＜0.05)。

3.4 各树种C、N、P异速增长关系

从表 5可以看出, 4个树种中, 仅杜英各器官C、N之间具有显著的负异速增长关系(P＜0.05), C增长快于N(b＜1)；木荷和杜英各器官C、P间均具有显著的负异速增长关系(P＜0.05), C增长快于P(b＜1), 两者间的斜率与截距均无显著差异(P>0.05)。4个树种各器官N、P间均有显著的正异速增长关系(P＜0.05), N增长快于P, 且各树种间斜率差异显著(P＜0.05)。

4 讨论

本研究是在土壤发育、经营历史基本一致的植被恢复示范基地内进行, 减少了环境(包括土壤、地形、气候等)异质性的影响, 不同生活型树种各器官养分含量和化学计量比以及CV、异速增长关系的差异能更准确地反映它们因遗传适应反应而形成的养分分配策略及其对环境的适应机制。

4.1 C、N、P含量及其计量比在器官间、树种间的差异及其分配策略

不同器官具有不同的功能和生理特点, 同一树种各器官间养分含量的分配和权衡与器官功能特性、生理过程紧密相关^[22]。本研究中, 4个树种各器官C含量相对均衡(图 1), 可能是由于C作为基本元素, 器官间保持稳定, 主要用于构建组织结构及作为底物和能量来源参与各种生理生化过程^[23], 这也是器官间或种间C含量的CV较小, 低于6%, 属于弱变异的原因。但细根C含量显著低于其他器官, 与Zhang等的研究结果^[7]一致, 究其原因可能是：(1)本研究区林地土壤P有效性偏低, 使得植物根际微生物活动及根际分泌物受到限制, 进而影响细根对C的摄入^[24]；(2)细根是根系最活跃、最敏感的部分, 担任营养元素、水分吸收、运输、转化及一定的支撑作用, 具有较高的呼吸速率和较快的周转速率^[25], 消耗大量的C, 这正是细根维持较高N、P含量以保证各种代谢活动正常运行的原因。本研究10个器官中, 叶、细根N、P含量较高, 是因为叶作为光合作用等生理过程的重要器官, 储存较多与光合作用相关的酶及rRNA, 承担有机化合物合成、储藏等功能^[7], 而N、P是这些酶和rRNA的重要组成^[26—27]。此外, 由于叶含有大量的叶绿素、生物膜结构、光合所需酶等代谢活跃物质, 因而叶N、P含量显著高于细根^[8]。树干的边材具有导管、管胞, 起输导和支持作用, 还有一些薄壁细胞用于贮藏养分, 心材由死细胞组成, 失去生理活性, 两者属于慢速周转器官, 结构相对稳定, 代谢活性低^[28], 因此N、P含量较低, 且心材N、P含量低于边材, 与Meerts等的研究结果^[29]一致。枝、皮、大根等器官具有运输养分或水分的作用, 具有一定的代谢活性, N、P含量相对高于边材、心材, 低于叶、细根。大部分植物主要吸收利用硝态氮形态的N, 正磷酸盐形态的P, 硝态氮和正磷酸盐通过木质部向上运输过程暂时储存于枝、皮的筛管^[30—31], 在植物生长旺盛时期, 对N、P需求量增大, 枝、皮储存的N、P转移到叶等代谢器官保证植物正常的生理活动^[32], 导致N、P含量降低而低于代谢器官叶、细根。代谢旺盛器官N、P含量高, 代谢活动弱器官N、P含量低, 与大尺度植物组织N、P分配格局^{[7, 33]}一致, 因此估算整株或生态系统水平C、N、P储量时应采用各器官含量才能更准确地反映实际情况。

本研究中, 4个树种叶C含量均值(477.72 g/kg)与我国东部南北样带森林叶均值(480.0 g/kg)相近, 略高于全球陆地植被C含量均值(461.6 g/kg)^[34—35]。但叶N含量均值(13.88 g/kg)显著低于全球植物叶N均值(20.1 g/kg)^[36], 可能是因为本研究区地处中低纬度, 植物叶N含量较低^[37]。本研究中, 叶P含量均值(0.44 g/kg)显著低于全球(1.8 g/kg)及我国植物叶均值(1.5 g/kg)^[34], 是由于本研究林地土壤P含量偏低(表 1), 而且是酸性红壤, 质地黏重, 富含铁、铝氧化物, 对P有较强的固持作用, 土壤P有效性偏低, 植物受P限制性作用明显, 这也正是本研究植物叶N/P偏高的主要原因。

植物器官养分元素计量比能反映植物对环境适应的生态策略^[38], 也反映植物器官的功能分化特征^[8]。与其他器官相比, 叶C/N、C/P较低, 可能是受土壤N、P含量的影响^[39]。细根C/N、C/P也较低, 是细根C含量较低, N、P含量较高所致。而边材和心材C/N、C/P较高, 可能是因为边材、心材是树干重要部分, 也是植物储存C的重要场所, C含量较高^[30], 而N、P含量较低所致。叶N/P常作为判断N、P对植物生长的限制程度^[40]。本研究4个树种叶N/P均值为32.36, 表明4个树种主要受P限制, 与亚热带红壤区植物受P限制^[39]一致。叶和细根分别是代谢旺盛的地上器官和地下器官, 树皮承担将养分从地下输送到地上的重要作用, 含有更多的核糖体和蛋白质, 保证植物正常的生命活动, N/P均较高^[8]。本研究还发现, 心材N/P也较高, 表明心材生长过程受P限制的影响比N更大。皮、枝也是输送养分的重要媒介, 将光合产物输送到其他器官, 粗根和大根为非代谢器官, 主要承担水分吸收与运输, 积累养分^[41], 但通常不会长期积累, 对N、P利用也不活跃, 导致N/P较低。

植物由多个器官构成, 体内一系列生理活动往往通过多个器官相互协作共同完成。本研究中, 同一器官, 不同生活型树种具有不同的养分含量及化学计量比(表 3), 表明同一环境下不同生活型树种养分分配和利用策略不同。针叶树马尾松各器官及林分平均C含量均高于3个阔叶树种, 一方面是由于马尾松木质素和脂肪类物质含量较高, C含量普遍较高^[41], 同时马尾松特殊的养分获取方式使其具有较高的C贮存能力, 适应养分贫瘠的环境；另一方面是由于马尾松属于外生菌根(ECM)树种, 具有较高根系分泌速率, 为根际土壤微生物生长和繁殖提供丰富C源^[42]。此外, 马尾松也具有较高的N、P含量, 特别是针叶(表 3), 可能是由于在生长早期马尾松将更多的N、P分配到针叶提高光合能力, 从而满足其较快的生长速率。4个树种中, 落叶阔叶树枫香N含量最低, C/N最高, 表明枫香在生长早期具有较高的N利用效率, 同时枫香也具有较高的P含量, 仅次于马尾松, 相对较低的C/P和N/P, 是由于落叶阔叶树种多为快速投资-收益型树种, 需要较高的N、P含量和较低的N/P满足自身快速的生长策略^[13], 符合“生长速率假说”, N/P较低同时也表明枫香生长过程受P限制影响较小。4个树种C/P无显著差异, 表明4个树种对同一P限制土壤环境的响应相似。本研究中, 常绿阔叶树种木荷、杜英的C、N、P含量及其化学计量比均无显著差异, 表明同一环境下相同生活型树种具有相似的养分分配和利用策略。

4.2 各器官、各树种C、N、P含量及其计量比变异和适应机制

植物长期进化过程中为适应特定的生长环境通过不断调整和改变自身的养分配置, 形成相应的养分分配规律, 研究植物不同器官及树种养分变异特征有助于理解植物的生态适应机制^[43—44]。植物对不同元素的分配和权衡在器官水平上有所差异, 不同器官养分元素化学计量比的CV与其功能特性相关^[12]。本研究中, 无论是器官间还是种间C含量的CV低于6%, 属于弱变异, 与Ågren^[27]、陈婵等^[43]的研究结果一致。N、P作为限制性营养元素, CV更多受到器官功能特点、树种遗传特性的影响。本研究中, N、P的CV较大且器官间差异显著, 叶N、P、N/P的种间CV均较小, 说明叶N、P的稳定性较强, 与现有的研究结果^{[8, 44]}一致, 代谢活性高的器官具有更强的内稳态, 最活跃器官在植物生长的特定阶段需要执行一定的重要功能, 如增加对限制性元素的吸收或增加潜在的繁殖成功率及完成正常的代谢活动, 因此维持活跃器官营养及其化学计量的平衡对植物生存至关重要。根据限制元素稳定性假说^[45]、叶养分含量稳定假说^[46]及相关研究结果, 活跃器官采取保守营养分配策略适应外界环境, 因此活跃器官限制性元素变化幅度相对较小。本研究中, 枝N、P及C/N、C/P、N/P的CV与叶很相近, 枝是N、P交换及运输的主要场所, 与叶相连, N、P通过枝输送到叶, 因此枝的变异与叶相近^[43]。大部分器官P的种间CV无显著差异, 表明P限制下种间P含量较稳定, 可能是4个树种适应P限制的一种对策。心材N、P、C/N、C/P和N/P的种间CV均较大, 与现有的研究结果^[8]一致。根据植物养分优先分配理论^[7], 植物将营养优先分配到代谢旺盛器官以确保生长, 当养分供应有限时, 植物将心材等一些储存器官的营养输送到代谢旺盛器官, 满足各种代谢活动。此外, 代谢活性低的器官营养元素对环境变化比较敏感, 在长期适应过程植物不断调整和改变营养元素含量及其化学计量比而提高对环境的适应性。

不同生活型树种生理特性、生活史策略等方面的差异, 导致养分元素稳定性和变化规律不同。本研究中, 4个树种10个器官C含量均为弱变异性且CV无显著差异, 表明C作为构成生物体的基本元素, 不同树种各器官C含量相对稳定, 需要C维持正常的组织结构和生命活动。4个树种器官间N、P的CV差异明显, 从弱变异性到中等变异性, 其中木荷最大, 为中等变异性, 杜英最小, 为弱变异性, 表明在生长早期, 常绿阔叶树杜英、木荷N、P可塑性不同, 杜英通过维持自身的N、P稳定性来提高对环境的适应能力, 而木荷对环境的适应较强, 通过较强的元素可塑性调整各个器官的N、P含量以适应低P环境, 马尾松P的CV仅次于木荷, 也是中等变异性, 表明马尾松对低P环境也具有较强的适应能力。研究表明, 马尾松可通过调整针叶非结构性碳水化合物(NSC)的积累与分配提高针叶N、P含量以适应干旱环境, 因为P含量高可促进NSC含量波动及可溶性糖与淀粉间的相互转化, 从而增强耐旱能力^[18]。本研究中, 4个树种器官间C/N、N/P的CV无显著差异, 但木荷器官间C/P的CV高于其他3种树种, 可能与木荷通过较高的P利用效率促进根部发育从而提高自身吸收能力有关^[47]。

4.3 器官间的异速增长关系和N和P分配策略

植物吸收养分过程中, 各器官采取不同的适应策略分配营养元素以优化生长和适应环境。器官间C、N、P的异速增长是植物在器官水平上分配这些元素以协调植物养分分配的重要机制^[12]。本研究中, 大部分器官的C与N、P不存在显著异速增长关系, 表明大部分器官C与N、P间的分配是保守的。但树皮C、N具有显著负异速增长关系, 即N随C增加而成非比例地减少, 且C的增速快于N, 可能是因为树皮除输送养分外, 还作为一种保护组织, 具防冻防暑及防病虫害, 早期生长需要大量C构建和维持组织结构, 导致C增长快于N^[48]。心材、根头、粗根和细根的C、P也具有显著异速增长关系, 且斜率间差异显著, 表明器官间养分分配比不一致：心材、根头、粗根C增速快于P, 而细根可能由于是最活跃的地下器官, 具有巨大的吸收表面积, 生理活性强, P增速快于C。“生长速率假说”认为：生物快速生长阶段需要投入更多富P的rRNA支持蛋白质合成以完成养分和水分的吸收等生理活动^[49]。与心材、根头、粗根相比, 分配单位C含量, 细根需要更多的P满足旺盛的代谢需求。

植物维持最佳代谢活动和最大适应度主要通过协调N、P吸收和分配^[50]。本研究中, 除心材、大根、细根外, 大部分器官N、P具有显著的异速增长关系, 且N、P之间有共同斜率, 但没有共同截距, 表明器官间基于单位N含量所分配的P含量不一致：叶、边材N、P具有显著的正异速增长关系, 即叶、边材N、P不成比例增加, N增速小于P。可能与叶是代谢功能主导组织, 养分循环速率快有关, 因为光合作用的磷酸化中间体和暗反应中C分配对P需求更大, 导致叶生长过程对P需求大于N^[51]。边材作为主要储存器官, 随树木年龄或直径增长, 面积不断增加, 树冠越来越大, 维持整个树体生理活动需要的输导组织越来越多, 对P需求增大^[13]。枝、皮、根头、粗根和小根N、P均为等速增长, 表明这些运输器官N、P的变化速率始终保持相等, 在N、P利用、分配上具有协调性。但细根N、P未表现出显著的异速增长关系, 与周永娇等的研究结果^[21]不同, 表明同一环境下细根N、P权衡机制不同, 反映N、P限制性元素的利用和分配与各器官功能特性有关。

4.4 树种间的异速增长关系和N和P分配策略

不同生活型树种的生活史策略具有快慢投资差别, 可能造成不同树种对养分分配和利用上的差异。本研究中, 常绿阔叶树杜英C与N、P具有显著的负异速增长关系, 且C增速快于N、P, 可能是由于C含量与植物的防御能力有关。样地调查发现, 与其它3种树种相比, 杜英生长相对缓慢, 生长过程中通过光合作用制造有机物并储存, 从而增强自身抗逆性^[52]。木荷、杜英C、P间的斜率与截距无显著差异, 表明同一生活型树种C、P分配和利用具有一致性。4个树种N、P具有显著的异速增长关系, 但无共同斜率, 表明4个树种N、P的变化速率不一致。马尾松和木荷N、P为等速增长, 表明两者生长过程N、P增长速率相等, 对N、P需求趋同, 而枫香和杜英N、P为正异速增长, 表明N、P不成比例增加, N增速快于P。落叶阔叶树一般生长速率较快, 需要较高N、P含量实现快速的资源获取及较强养分运输与输导能力^[13]。但本研究区林地土壤P相对匮乏, 导致枫香N增长快于P。有研究指出, 植物会通过增加根际土壤磷酸酶活性促进对P的吸收, 可以在一定程度上缓解P限制, 而植物磷酸酶N含量较高(约为15%), 需要大量的N才能产生磷酸酶。杜英可能通过摄取大量的N生成磷酸酶获取P, 导致N增长快于P^[42]。表明同一环境下不同生活型树种N、P分配具有不同的适应策略, 可能与树种自身生物学特性有关。

5 结论

亚热带降雨量充沛, 土壤抗蚀性差、养分含量低, 器官间养分分配既相互联系又存在差异, 不同生活型树种采取不同生态适应策略。代谢活性强的器官叶N、P含量最高, C/N显著低于其他器官, 慢速周转器官心材N、P含量最低, C/N、C/P显著高于其他器官。不同生活型树种器官间养分含量不同, 表明同一环境下不同生活型树种养分分配和利用策略不同。无论是种间还是器官间, C含量CV较低, 是植物体内最稳定的元素, 而N、P含量CV较高, 特别是P, 与土壤P限制有关。

叶、边材N和P具有显著的正异速增长关系, 且P增速快于N, 枝、皮、根头、粗根和小根N和P为等速增长, 与各器官功能特性有关；针叶树马尾松和常绿阔叶树木荷N和P分配为等速生长, 落叶阔叶树枫香和常绿阔叶树杜英N和P为正异速增长, 且N增速快于P, 与树种自身生物学特性有关。

本研究主要探讨亚热带4个树种的养分分配和利用, 揭示4个树种器官间养分的分配规律及其对亚热带丘陵区的适应特征, 未涉及植物器官的其他功能性状及环境影响因子, 今后需要结合外部适应特征及环境影响因素, 进一步明确亚热带不同生活型树种对环境适应的外部与内部协同与权衡关系；同时, 也由于本研究的4个树种林分仍处于幼龄期, 其养分含量和化学计量比以及CV、异速增长关系主要代表 4个树种生长早期的养分分配策略和适应机制, 随林分年龄增长, 4个树种的养分分配策略及其对环境的适应机制可能还会有一定的变化。