2025, Vol. 45文章信息
- 刘德团, 姚刚, 曹毓蓉, 朱培高, 马永鹏
- LIU Detuan, YAO Gang, CAO Yurong, ZHU Peigao, MA Yongpeng
- 朱红大杜鹃花部综合征与繁育系统
- Floral syndrome and breeding system of Rhododendron griersonianum
- 生态学报. 2025, 45(2): 889-897
- Acta Ecologica Sinica. 2025, 45(2): 889-897
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202405131084
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文章历史
- 收稿日期: 2024-05-13
- 网络出版日期: 2024-10-10
2. 中国科学院植物研究所, 生态草牧业工程实验室, 北京 100093;
3. 中国林业科学研究院高原林业研究所, 昆明 650233;
4. 云南大学资源植物研究院, 昆明 650504
2. Engineering Laboratory for Grass-Based Livestock Husbandry, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China;
3. Institute of Highland Forest Science, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650233, China;
4. Institute of Resource Plants, Yunnan University, Kunming 650504, China
繁育系统是指所有影响植物后代遗传组成的特征总和, 包括花形态特征、花开放式样、传粉者种类、自交亲和性, 以及交配系统等[1]。繁育系统是生态学和进化生物学研究的主要内容之一, 在物种的遗传多样性、有性生殖和适应性进化过程中起着重要作用[2]。种群的繁殖与更新, 是植物生活史中最重要的环节, 是植物长期生存的重要保障。传粉、结实和幼苗建成等繁殖生物学过程, 是植物更新的关键步骤, 任何这些步骤的失败都可能威胁到物种的生存[3]。一个成功的濒危物种保护计划, 必须结合物种的繁殖生物学信息。传粉的成功直接关系到植物能否进行有性繁殖。传粉是结实的前提, 如果传粉环节出现问题, 将影响植物的坐果率和结籽率, 进而影响种子萌发和幼苗建成, 最终影响种群的自然更新和物种的长期延续。弄清植物的繁殖生物学特性, 包括传粉综合征和繁育系统, 有助于弄清物种的濒危原因[4], 指导正确地制定保护策略、开展有效的拯救保护行动[5-7]。对珍稀濒危植物细果秤锤树的开花生物学特性和繁育系统研究发现, 其传粉易受天气影响, 传粉昆虫种类少, 访花频率低, 导致自然种群的结籽率很低、且种子大多空壳或种子发育不良, 严重影响种群的自我更新, 是细果秤锤树的致濒原因, 进行人工授粉, 提高坐果率和结籽率, 促进种群更新, 是实施该物种抢救保护的一种有效策略[8]。对濒危植物丰都车前的繁育系统与传粉生物学研究结果表明, 丰都车前的花部特征、开花物候和繁育系统, 可为其适应三峡库区夏季洪水水淹胁迫提供一定的生殖保障, 保证了种群的长期存续[9], 研究结果可为该种群的迁地保护和就地保护提供理论指导。
极小种群野生植物(Plant species with extremely small populations, PSESP)因分布地域狭窄或呈破碎化分布, 受自身因素限制和外来因素干扰, 种群退化和数量持续减少, 种群及个体数量非常少、低于稳定存活界限的最小生存种群(Minimum viable population, MVP), 随时濒临灭绝[10-12]。极小种群野生植物具有很高的灭绝风险, 亟需开展抢救性保护, 重点是“个十百千物种”, 即野外种群成年植株总株数是个位数、十位数、百位数或1000株以下的野生植物[10-11]。每一种极小种群野生植物都有其自身的特性和致危机理, 需要采取针对性的保护措施[11]。弄清极小种群的形成和濒危机制, 可有针对性地制定保护方案, 开展有效的抢救性保护工作。极小种群野生植物的濒危机制是多方面的, 繁殖力低、更新能力差, 是很多极小种群植物濒危的根本内在原因[13]。传粉是植物有性繁殖过程中的重要环节, 直接关系到植物的繁殖力和遗传多样性。如果传粉环节存在问题, 将引起一系列的连锁反应, 影响植物的有性繁殖, 并最终影响种群的自我更新。传粉还能促进不同个体间的基因流, 增加后代的遗传多样性, 提高种群对环境的适应能力。弄清极小种群野生植物的繁育系统特征, 是制定针对性的保护方案、开展抢救性保护的关键步骤[11]。极小种群植物毛果木莲个体数少、种群破碎化, 导致有效传粉者访花频率低, 对毛果木莲的保护, 可通过引入遗传上差异的个体和增加物种的密度来改善传粉状况, 增加结实率和遗传多样性, 促进种群自然更新[14]。
杜鹃花属(Rhododendron L.)是杜鹃花科中种类最多的木本植物大属, 全世界拥有超过1000种, 中国有600余种[15], 其中, 五分之一(124种)属于受威胁种类[16]。朱红大杜鹃(R. griersonianum Balf. f. et Forrest)属于杜鹃花属、常绿杜鹃亚属、朱红大杜鹃亚组的唯一物种, 生长于常绿阔叶林中, 模式标本采自云南腾冲, 于1924年首次发表, 之后销声匿迹了数十年, 最近调查被重新发现[17]。在2011年出版的《The Red List of Rhododendrons》[18]、2013年发布的《中国生物多样性红色名录--高等植物卷》[19]、2017年发布的《中国高等植物受威胁物种名录》[20]、以及2023年发布的《中国生物多样性红色名录-高等植物卷(2020)》中[16], 朱红大杜鹃均被评为极度濒危(Critically Endangered, CR), 表明其受威胁状态一直未被缓解。朱红大杜鹃野外种群少、个体数少, 总个体数不超过1000株, 受人类活动威胁, 属于典型的极小种群野生植物和极度濒危植物, 急需开展保护及其极小种群形成或濒危的机制研究[15]。映山红(R. simsii Planchon)属于杜鹃花属、映山红亚属、映山红组物种, 广布于我国南方各省。种间杂交会导致遗传侵蚀(genetic erosion)或遗传淹没(genetic swamping)[21]。野外调查发现, 朱红大杜鹃种群与映山红猴桥种群同域分布, 它们花期重叠, 花色相近, 是否存在杂交或生殖隔离？值得进一步研究。
国内外有关朱红大杜鹃的研究较少, 主要关于花色形成机制、种子贮藏寿命和抗冷性、保护基因组学、种群特征与动态等研究[22-27], 未见有关繁育系统的研究报道。传粉是植物有性繁殖的基础, 传粉环节的失败, 会影响结实、以及后续的种子萌发和幼苗建成, 这些过程共同构成了植物生命周期中繁殖生物学的关键环节, 关系到植物种群的自我维持和更新。弄清繁育系统特征及其可能存在的问题, 对于珍稀濒危物种的保护, 具有重要的指导意义。本研究通过花冠形态、反射光谱、花蜜量、花蜜糖浓度等花部综合征观测, 访花昆虫观察, 人工授粉等繁育系统实验, 研究了朱红大杜鹃的花部综合特征与繁育系统; 通过人工杂交实验和花部特征比较, 初步了解朱红大杜鹃与映山红之间的生殖隔离方式。本研究结果可为朱红大杜鹃遗传拯救的人工辅助授粉提供理论基础和依据, 也可为杜鹃花科其他珍稀濒危物种的保护提供参考。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况研究地点位于云南省保山市的腾冲市猴桥镇胆扎村, 距离猴桥镇直线距离约16 km。从美国国家海洋和大气管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA)获取猴桥镇(Guyong, 旧称古永)站点的气候数据, 包括日平均温、日最高温、日最低温和日降水量, 时期范围从1951年1月1日至2022年12月31日, 共72年(约26280天)。对日降水量和日平均温按月求和, 并计算月平均值, 对日最高温和日最低温分别取最大值和最小值。
猴桥镇日最高温不超过32℃, 日最低温不低于-5℃；月均温8-20℃, 8月最高, 为20.02℃, 1月最低, 为8.12℃, 年均温约15℃；降水主要集中在5-10月份, 7月降水量最多, 达292 mm, 12月降水量最少, 仅有17 mm(图 1, 表 1)。猴桥镇气候具有雨量充沛、日照少、空气湿润、气候冷凉的特点。研究地植被类型为亚热带湿性常绿阔叶林, 上层树种以窄叶青冈(Cyclobalanopsis augustinii)和白穗石栎(Lithocarpus craibianus)为主[25], 土壤为黄红壤。传粉实验在大岔河和胆扎河开展。大岔河种群有约320株朱红大杜鹃, 是目前发现的朱红大杜鹃最大种群, 开花植株占59%-71%, 混杂分布有少量(>30株)映山红。胆扎河种群有60余株朱红大杜鹃, 开花植株约占40%, 周边映山红较多。两个种群直线距离不足7 km。
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| 图 1 研究区域1951-2022年气候特征 Fig. 1 Climate conditions of the research area during 1951-2022 |
| 月 Month |
平均温 Mean temperature/℃ |
降水量 Precipitation/mm |
最高温 Maximum temperature/℃ |
最低温 Minimum temperature/℃ |
| 1 | 8.12 | 1569.72 | 22.78 | -4.44 |
| 2 | 9.88 | 2061.97 | 25.56 | -3.33 |
| 3 | 13.09 | 2905.76 | 27.78 | -1.67 |
| 4 | 15.88 | 5267.71 | 29.44 | 2.22 |
| 5 | 18.26 | 10061.96 | 31.67 | 7.22 |
| 6 | 19.67 | 18027.40 | 30.56 | 12.22 |
| 7 | 19.68 | 21004.53 | 31.11 | 12.78 |
| 8 | 20.02 | 18841.97 | 31.11 | 12.78 |
| 9 | 19.25 | 12477.50 | 30.00 | 10.00 |
| 10 | 16.76 | 10469.63 | 29.44 | 3.89 |
| 11 | 12.38 | 2897.38 | 25.00 | -1.11 |
| 12 | 9.08 | 1248.16 | 22.78 | -3.33 |
花管长、花蜜量和花蜜浓度等性状与传粉者类型等密切相关[28], 是传粉者介导的选择的基础, 影响传粉者的活动模式、辨识能力、传粉偏好、传粉行为和传粉者的形态特征等[29]。
(1) 花冠形态
朱红大杜鹃和映山红各随机选择10-15株, 每株选择1-2个完全开放的花序, 使用游标卡尺测量花瓣长、花管长(花冠筒基部到花瓣缺口处)、花管直径(测量中部)、花冠横向与竖向直径、花柱长、最短花丝长和最长花丝长。
(2) 花蜜量和糖浓度
随机选择10-15株朱红大杜鹃, 每株选择1-2个花序, 于上午10:00前进行花蜜量和糖浓度的测定。花蜜量采用毛细管法, 将5 μL毛细管(Sigma Chemical Co., St. Louis, MI, USA)轻轻与花蜜接触, 沿基部移动毛细管, 直至无法吸上为止。花蜜体积=(毛细管中液柱长/毛细管总长)×5 μL。花蜜的糖浓度使用便携式折射仪(Eclipse Hand Refractometer, Sucrose(Brix)0-50%, Bellingham+Stanley, UK)进行测量。
(3) 花瓣反射光谱
朱红大杜鹃和映山红各随机选择10-15朵花, 使用便携式分光光度计(USB Ocean Optics 2000+DH-2000 light source(Ocean Optics Inc., Dunedin, FL))测量花瓣的反射光谱, 每朵花测量2-3个重复。
1.2.2 访花昆虫观察随机各选择1-3株个体, 观察访花昆虫, 记录昆虫的种类、降落位置、是否接触柱头、是否接触雄蕊、昆虫降落时间、持续时间、是否连续再次访问。参照胡正艳等[30]的方法, 计算访花频率(访花频率=访花总次数/观察总时间/观察花朵数)和单次访花时长(单次平均访花时长=访花时长总和/访花次数)。同时选择开花较多的植株, 安装1台彩色红外相机(夜鹰, SG-880V), 对可能的访花动物(蛾、鸟类等)进行监测。
1.2.3 授粉处理于2021年和2022年的5月初, 选择即将开放的花朵, 开展如下实验处理：(A)直接套袋：直接套袋并挂牌, 观察是否存在自动自交；(B)去雄套袋：去除雄蕊, 挂牌, 套袋；(C)同株异花授粉：去除雄蕊, 使用同一株上其他花朵的花粉进行授粉, 挂牌, 套袋；(D)异株异花授粉：去除雄蕊, 使用不同株来源的花粉进行授粉, 挂牌, 套袋；(E)自然对照：不做任何处理, 仅挂牌标记, 使其自然授粉和结实；(F)去雄不套袋：去除雄蕊, 挂牌, 开放不套袋；(G)同株同花授粉：使用同一朵花的花粉进行授粉, 授粉后去除雄蕊, 挂牌, 套袋。同一个体上进行不同的处理, 每种处理选择15-25个个体。
为研究是否存在传粉限制(Pollination limitation, PL), 即落在柱头上的花粉不足而导致结实受限, 以人工授粉座果率和自然对照座果率的差值, 作为传粉限制指数, 若PL < 0, 表明不存在传粉限制, 若PL>0, 说明存在传粉限制[28, 30]。为研究朱红大杜鹃是否存在繁殖保障(Reproductive assurance, RA), 以去雄不套袋处理座果率和自然对照座果率的比值, 作为繁殖保障指数, 若RA < 0, 说明不存在繁殖保障, 若RA>0, 说明存在繁殖保障现象[30]。
于10月份左右, 采集果实, 以子房明显膨大作为结果依据、子房干瘪未膨大作为败育依据, 统计座果率(果实数/ 授粉处理花朵数)。
2 结果与分析 2.1 传粉综合征朱红大杜鹃和映山红花朵各测量了30朵。结果表明, 朱红大杜鹃花冠直径为(68.29±1.85) mm×(74.20±2.03) mm；花冠管平均长(21.79±0.32) mm；花柱与最长花丝间距离平均为(14.01±0.73) mm(表 2)。映山红花冠直径为(46.43±1.47) mm×(48.41±1.21) mm, 几无花管, 花柱与最长花丝间平均距离(5.34±0.67) mm(表 2)。
| 性状Trait | 朱红大杜鹃R. griersonianum | 映山红 |
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| 尺寸Size/mm | 变异系数/% Coefficient of variation | 尺寸Size/mm | 变异系数/% Coefficient of variation | ||
| 花横径Horizontal diameter of corolla | 68.29±1.85 | 14.86 | 46.43±1.47 | 17.37 | |
| 花纵径Vertical diameter of corolla | 74.20±2.03 | 14.96 | 48.41±1.21 | 13.69 | |
| 花管长Length of corolla tube | 21.79±0.32 | 8.13 | / | / | |
| 花管直径Diameter of corolla tube | 6.97±0.11 | 8.28 | / | / | |
| 花瓣长Petal length | / | / | 42.34±1.05 | 13.55 | |
| 花柱长Style length | 64.97±0.68 | 5.72 | 43.43±0.97 | 12.27 | |
| 最短花丝Length of the shortest filament | 36.61±0.89 | 13.34 | 26.58±0.77 | 15.86 | |
| 最长花丝Length of the longest filament | 50.96±0.84 | 8.98 | 38.09±1.03 | 14.78 | |
| 花柱-最长花丝Distance between stigma and the longest filament | 14.01±0.73 | 28.41 | 5.34±0.67 | 70.43 | |
| 尺寸数据为平均值±标准差(Mean±SD) | |||||
朱红大杜鹃花朵平均花蜜量为(12.57±0.91) μL, 平均糖浓度为(20.96±1.21)%。映山红也观察到少量花蜜, 本研究未测量。
朱红大杜鹃5个花瓣的颜色相同(图 2), 上花瓣中部的反射光谱在350-400 nm间有一个峰值(图 2)。同时也测量了朱红大杜鹃下花瓣中部的反射光谱, 结果与上花瓣的一致。同域分布物种映山红的5个花瓣颜色与朱红大杜鹃相似, 但在上花瓣中部有一个额外的紫色斑块(图 2)。映山红上花瓣中部的反射光谱峰值在400-450 nm之间, 且峰值较低(图 2), 下花瓣中部的反射光谱与朱红大杜鹃花瓣的反射光谱相同。
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| 图 2 朱红大杜鹃和映山红花瓣及其反射光谱 Fig. 2 Flower and reflectance spectra of R. griersonianum and R. simsii |
朱红大杜鹃的访花昆虫主要有玉斑美凤蝶(Papilio helenus, 图 3)、碧翠凤蝶(P. bianor, 图 3)、黄熊蜂(Bombus flavescens, 图 3)、红腹蜂(Sphecodes sp., 图 3)。其中, 前两者为有效传粉者, 其翅膀和腹部可明显观察到携带有花粉, 它们在降落朱红大杜鹃花朵时, 翅膀触碰柱头, 或腹部贴在柱头上, 翅膀或腹部触碰雄蕊, 将喙伸入花管中。碧翠凤蝶的喙长为21 mm, 约等于朱红大杜鹃的花冠管长。黄熊蜂和红腹蜂体型相对较小, 朱红大杜鹃的柱头远远高出雄蕊, 它们在接触雄蕊时, 不能触碰柱头。黄熊蜂可能为盗蜜者(图 3)。野外观察到, 红腹蜂访花时, 逗留时间长, 只有当粘附完一朵花10根雄蕊的全部花粉, 才飞向下一朵, 红腹蜂为盗粉者(图 3)。
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| 图 3 朱红大杜鹃访花昆虫 Fig. 3 Flower visitors of R. griersonianum |
在42 h的观察中, 红腹蜂的访花频率最高, 达0.018次每朵每小时；黄熊蜂的访花频率为0.007次每朵每小时。玉斑美凤蝶和碧翠凤蝶的访花频率较低, 碧翠凤蝶和玉斑美凤蝶的访花频率分别为0.005和0.009次每朵每小时。单次访花时长最长的为红腹蜂, 达11.3 s, 其次是黄熊蜂, 达9.2 s, 碧翠凤蝶和玉斑美凤蝶的单次平均访花时长分别为3.9 s和3.7 s。红外相机数据仅收集到约20 h的数据, 未发现访花动物, 后因夜间大雨河水上涨而被冲走。映山红也观察到玉斑美凤蝶和碧翠凤蝶访花。
2.3 繁育系统朱红大杜鹃直接套袋座果率平均为7.86%(15/393, 10/84), 表明不能自动自交, 这与其柱头和雄蕊间的距离较远(14.01±0.73)mm的特征相符。去雄套袋的座果率为0.41%(1/121, 0/42), 表明不存在无融合生殖。异株异花授粉的座果率为89.25%(91/107, 157/168), 表明异交亲和。同株同花授粉处理的座果率84.09%(74/88), 同株异花授粉的座果率为86.93%(65/73, 95/112), 表明自交亲和。自然状态下的座果率为46.12%(38/181, 171/240)。去雄不套袋的座果率为37.74%(20/53)。异株异花授粉的座果率大于同株异花授粉的座果率, 表明以异交为主。以上结果表明, 朱红大杜鹃既能自交, 也能异交, 以异交为主, 属混合交配系统, 需要传粉者。
朱红大杜鹃(母本)×映山红(父本)的座果率为56.67%(53/60, 10/40), 映山红(母本)×朱红大杜鹃(父本)的座果率为52.37%(73/75, 2/27), 映山红的自然座果率为34.29%(20/50, 8/28)。
使用SPSS软件(IBM, SPSS 26)对朱红大杜鹃自然座果率与异株异花授粉座果率进行单因素方差分析(ANOVA), 结果存在显著差异(P < 0.001, F=58), 表明朱红大杜鹃存在传粉限制, 传粉限制指数PL=0.39。朱红大杜鹃的繁殖保障系数RA=0.18, 表明存在繁殖保障。
3 讨论与结论花部综合征是影响植物繁殖的重要因素, 受传粉昆虫的选择影响, 也是植物繁育系统长期进化中表现出的对传粉者的适应性状[31]。花的大小、颜色、花蜜质量、花的反射光谱等传粉综合征, 都会影响传粉者的行为。朱红大杜鹃的花冠红色、花冠大、花冠管长, 花蜜量少, 这与其有效传粉者玉斑美凤蝶和碧翠凤蝶的特征相匹配。凤蝶体型大, 喙长, 在访问朱红大杜鹃花朵时, 喙可刚好伸到花冠管底部, 腹部或翅膀接触花粉或柱头。具有花冠大、花蜜量少、红色花综合征的植物, 通常是蝶类传粉[32]。推测鸟类不可能是朱红大杜鹃的传粉者, 首先, 红外相机没有观测到(尽管只有20 h的数据)访花的鸟类；其次, 朱红大杜鹃花冠反射光谱的峰值在350-400 nm之间, 具有这种反射光谱特征的花通常不被鸟类传粉[33]。在对百合属6种植物的研究中发现, 花被片反射光谱在350-400 nm之间的湖北百合(Lilium henryi)和南川百合(L. rosthornii), 分别记录到8种和9种凤蝶(Papilio spp.)访花, 而其余4种百合花瓣的反射光谱峰值在420-500 nm之间, 访花昆虫为天蛾[32]。
本研究发现, 朱红大杜鹃的自然座果率低, 两年平均仅为46.12%, 存在传粉限制(PL=0.39), 这可能归因于以下几个方面。首先, 朱红大杜鹃花粉和柱头距离较远, 尽管既能自交亲和, 但依赖于传粉者, 不能自动自交。其次, 猴桥镇位于高黎贡山区域, 该区域雨季降水量大、多雨多雾, 朱红大杜鹃的花期与雨季重叠。朱红大杜鹃的有效传粉者碧翠凤蝶和玉斑美凤蝶仅在无雨温暖时才出来活动。第三, 即使雨停温暖时候, 凤蝶对朱红大杜鹃的访问频率也非常低, 这在其他杜鹃属物种中也有发现[34-36]。第四, 朱红大杜鹃的盗粉者红腹蜂活动频繁, 盗粉效率高, 野外观察到, 1只红腹蜂可以带走一朵花10根雄蕊的全部花粉。
本研究发现, 碧翠凤蝶和玉斑美凤蝶是朱红大杜鹃的有效传粉者, 黄熊蜂和红腹蜂体型较小, 黄熊蜂可能是盗蜜者, 红腹蜂是盗粉者。研究发现, 美洲虎纹凤蝶(Papilio glaucus)是火焰杜鹃(R. calendulaceum)的唯一有效传粉者, 其他蜂类仅能触碰火焰杜鹃的雄蕊、或仅能触碰柱头[36]。肖汉文等研究认为, 盗蜜可能促进了栗色鼠尾草的异花授粉, 对栗色鼠尾草的繁殖成功在一定水平维持中性有影响[37]。本研究中的黄熊蜂体型小, 其盗蜜行为不能促进异花授粉；相反, 红腹蜂盗走一朵花的全部花粉后, 该朵花的柱头只能接受来自其他花朵的花粉, 盗粉能促进朱红大杜鹃的异花授粉。
朱红大杜鹃既能自交, 也能异交, 具有混合交配系统, 这与十字花科高蔊菜[30]和车前科丰都车前[9]的繁育系统相似。混合交配系统中的自交可能是朱红大杜鹃适应猴桥多雨多雾环境、有效传粉者少的一种繁殖保障, 而异交可能是朱红大杜鹃避免近交衰退的一种策略。较大的花冠, 可能会增加自交(近交)机率[28]。朱红大杜鹃的花冠大, 又因种群小、个体数少, 大大增加了近交的机率, 近交会导致有害突变纯合而得以表达。保护基因组学的研究结果表明, 与广布种马缨杜鹃相比, 朱红大杜鹃基因组水平的近交系数大, 近交水平较高, 积累了较多的纯合有害突变[24]。
作为国家重点保护野生植物、极小种群野生植物和极度濒危植物, 朱红大杜鹃的抢救性保护工作迫在眉睫。基于以上研究结果, 提出以下保护建议：(1)极小种群植物大多成熟个体数少, 种群极小, 分布地域狭窄, 种群破碎化严重, 有效传粉者不足, 或传粉者不能在破碎化的种群间传递花粉, 致使近交程度加剧、种子结实率低。朱红大杜鹃自交亲和, 种群极小, 基因组水平的近交系数大, 近交程度高[24], 可使用不同种群来源的花粉进行人工授粉, 促进异交, 减少近交, 提高遗传多样性水平；(2)很多极小种群野生植物的繁殖力低、更新能力差、竞争力弱, 需要人工辅助才能恢复增长, 如辅助授粉、辅助种子萌发、辅助繁殖, 清伐其他物种以辅助幼苗更新、辅助种群重建等。从这个意义上来说, “人工辅助”是一种有效的适用于极小种群等珍稀濒危物种拯救保护的标准方法。朱红大杜鹃传粉昆虫少, 存在传粉限制, 自然座果率低, 对朱红大杜鹃等极小种群植物实施抢救性保护, 可通过人工辅助授粉的方式, 提高座果率, 增加结实率；(3)极小种群植物种群破碎化、传粉昆虫不足, 与人类活动及其带来的生境改变有很大关系。即使有成功授粉结实的种子, 从种子到幼苗、再到成熟植株, 是植物有性繁殖过程中的脆弱环节, 也是很多植物不能自然更新的限制阶段。对朱红大杜鹃等极小种群植物实施抢救性保护工作, 最直接的方式就是进行人工繁育, “人工辅助”种群增长, 优先解除濒临灭绝的危机, 然后再考虑其他保护方式。
未来研究展望：(1)人工授粉实验表明, 朱红大杜鹃既能自交也能异交。自交可能会导致有害突变纯合而得以表达, 影响物种的长期适应性和生存。研究表明, 极小种群野生植物天目铁木对极端有害突变的清除作用更强, 是其长期存活的遗传学机制[38]。朱红大杜鹃自交子代和异交子代的适合度、遗传多样性水平如何, 是否存在差异？在种群水平上, 自交子代的遗传多样性水平会不会越来越低？朱红大杜鹃是否也存在某种遗传学机制, 可有效清除自交产生的纯合有害突变, 保证种群的长期延续？(2)传粉者共享, 会影响传粉者的访问频率和种子产量, 尤其对稀有物种[39]。同域分布物种映山红的花瓣的反射光谱与朱红大杜鹃花瓣的反射光谱相似(除映山红上花瓣中间紫色斑块外), 它们花期部分重叠, 也观察到碧翠凤蝶和玉斑美凤蝶访问。映山红和朱红大杜鹃之间是否存在传粉者资源竞争？需要更多观察和实验验证。
致谢：感谢任宗昕博士对写作的帮助, 感谢腾冲市林业局苏江国有林场对野外工作的支持。| [1] |
别鹏飞, 唐婷, 胡进耀, 蒋炜. 珍稀濒危植物距瓣尾囊草(Urophysa rochkii) 的开花物候和繁育系统特性. 生态学报, 2018, 38(11): 3899-3908. DOI:10.5846/stxb201705160905 |
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